вся гистология. лекции по гисте часть 2. Лекция 23
 Скачать 353 Kb.
|
МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ. Все, кроме собирательных трубок, имеют стенку из 4-х оболочек: слизистая, подслизистая основа, мышечная, адвентициальная. Слизистая оболочка состоит из переходного эпителия и собственной пластинки, которая переходит в подслизистую основу. Мышечной пластинки нет. Мышечная оболочка состоит из 2-х слоев гладких мышц: внутренний продольный, наружный циркулярный. Адвентиция обычная.Органные отличия. В чашечках нет внутреннего продольного слоя мышечной оболочки. В нижней трети мочеточников в подслизистой основе находятся слизистые железки, а в мышечной оболочке появляется 3-ий слой - наружный продольный. В устьях мочеточников все 3 мышечных слоя продольные - для раскрытия мочеточника во время мочеиспускания. Мочевой пузырь хорошо растягивается, у женщин объем до 800 мл. Слизистая складчатая везде, кроме треугольника, где впадают мочеточники. Здесь есть слизистые железки. Мышечная оболочка из 3-х нерезко выраженных слоев гладких мышц: внутренний и наружный продольные, средний циркулярный. Дно пузыря покрыто серозной оболочкой. Уретра - мочеиспускательный канал - имеет половые отличия, у женщин короче и шире. Стенка состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Подслизистой основы нет. Эпителий у женщин многослойный плоский неороговевающий, у девочек однослойный призматический. Многослойный эпителий не реагирует на гонококк, и гонорея уретры крайне редка. У девочек гонококк сразу внедряется. В собственной пластинке много клеток и венозных синусов, образующих пещеристое тело - гомолог кавернозного тела мужской уретры. В устье уретры собственная пластинка образует сосочки, и здесь же очень много мелких парауретральных желез. Мышечная оболочка развита сильно, состоит из 2 слоев: внутренний продольный, наружный циркулярный, между ними плотная соединительная ткань, которая предохраняет уретру от разрыва во время родов. У детей раннего возраста почечная часть лоханки и мочеточника относительно широкие, гипотоничные, т.к. мышечные и эластические элементы развиты слабо. Это способствует застою мочи и инфицированию. Сфинктеры мочевого пузыря и уретры достаточно полно развиваются в школьный период. Полное формирование мочевых путей завершается к 10-15 годам. РАЗВИТИЕ выделительной системы. Происходит из мезодермы в 3 этапа: вначале образуется пронефрос (головная, предпочка), затем мезонефрос (туловищная, первичная) и затем метанефрос (окончательная, вторичная). Предпочка закладывается из 8-10 передних нефротомов. Она состоит из протонефридий, которые одним концом открываются в целом, а вторым впадают в мезонефральный (Вольфов) проток. Предпочка не функционирует, существует около 1 мес. и рассасывается. Вольфов проток растет до полного формирования мочеполовой системы. Мезонефрос развивается на 2 мес. эмбриогенеза из 25 туловищных нефротомов, состоит из метанефридий. Это канальцы, которые одним концом открываются в мезонефральный проток, а другой конец заканчивается слепо. Он впячивается в просвет канальца и образует двуслойную капсулу, в которую врастает сосудистый клубочек. Мезонефрос уже с 2,5 мес. начинает постепенно редуцироваться, но функционирует до 4-5 мес. Часть мезонефроса включается в формирование гонад. Одновременно с рассасыванием первичной почки закладывается вторичная почка из несегментированной мезодермы нефрогенного зачатка в каудальной части зародыша. В области мочеполового синуса мезонефральные протоки срастаются и образуют выпячивание, которое растет краниально и дифференцируется в мочевой пузырь, мочеточники, лоханки и чашечки. От чашечек радиально в нефрогенный зачаток врастают тяжи эпителия. Они дадут начало собирательным трубкам, которые являются индукторами закладки нефронов в нефрогенном зачатке. Сначала в зачатке образуются эпителиальные почки, затем они вытягиваются в слепые канальцы с просветом. Дистальный конец канальцев преобразуется в двустенную чашу, в которую врастает сосудистый клубочек, а затем прорывается перегородка между просветом канальцав и собирательной трубки. Под влиянием радиации, алкоголизма и других вредных факторов перегородка между канальцами и собирательными трубками не прорывается, образуется поликистозная почка, которая может превратиться в гидронефрос. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Выполняет 2 функции - генеративную (размножение) и эндокринную (выработка половых гормонов). Обе функции тесно связаны, т.к. половые гормоны необходимы для развития половых клеток, определяют половое поведение и формирование половых признаков. Половая система состоит из половых желез и добавочных органов. Половые железы у мужчин семенники, у женщин яичники, в них образуются половые клетки и вырабатываются половые гормоны. Добавочные органы у мужчин - это добавочные железы, семывыносящие пути и вспомогательные половые органы; у женщин - это яйцеводы, матка, влагалище и наружные половые органы. РАЗВИТИЕ. Проходит в 3 этапа: 1 - закладка индифферентного зачатка, 2 - половая дифференцировка зачатка, 3 - развитие и созревание половых клеток. Закладка полового зачатка происходит на 1 мес. эмбриогенеза, одинаково для мужского и женского пола, т.е. индифферентно. При этом на медиальных поверхностях первичных почек разрастается целомический эпителий и образует половые валики. В эти валики мигрируют первичные половые клетки гонобласты. Это крупные, округлые клетки с большим запасом гликогена и РНК. Они закладываются вне половых валиков из мезенхимы, в кровяных островках стенки желточного мешка и по сосудам мигрируют в половые валики. Половые валики – это зачатки половых желез. От эпителия половых валиков в толщу мезонефроса прорастают половые шнуры, состоящие из эпителия половых валиков и гонобластов. Одновременно от мезонефрального (Вольфова) протока отщепляется параллельно ему парамезонефральный (Мюллеров) проток. На этом заканчивается индифферентная стадия. Половая дифференцировка зачатка начинается на 2-ом мес. эмбриогенеза и определяется наличием или отсутствием Y-хромосомы, в которой закодирован ген пептидного гормона Ингибин 1. У мальчика через 6 нед. эмбриогенеза эпителиальные клетки половых валиков и шнуров начинают вырабатывать ингибин 1, который подавляет размножение клеток парамезонефрального протока и мезенхимы в основании мезонефроса. В результате мезонефральный проток остается и дифференцируется дальше, а парамезонефральный проток редуцируется, остаются только его верхняя и нижняя части, из которых развиваются рудиментарные добавочные органы: из верхней части Морганьев пузырек, из нижней – мужская или предстательная маточка. Из мезонефрального протока развивается тело и хвост придатка семенника и семявыносящие пути, которые открываются в уретру около зачатка предстательной железы. У девочки половая дифференцировка зачатка начинается чуть позже - на 7-8 неделе эмбриогенеза. Ингибин 1 не вырабатывается, т.к. нет У-хромосомы, поэтому мезенхима в основании мезонефроса усиленно разрастается, уничтожает свободные концы половых шнуров и канальцы мезонефроса и отделяет мезонефрос от полового зачатка. Впоследствии мезонефрос редуцируется, а парамезонефральный проток дифференцируется дальше: верхние части становятся маточными трубами, концы которых превращаются в воронки с фимбриями (с бахромой), дистальные концы утолщаются и срастаются, давая начало матке и влагалищу. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Представлена мужскими половыми железами - семенниками, добавочными железами (семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные железы), семывыносящими путями и вспомогательными половыми органами. В дальнейшем развитии у мальчиков между половыми шнурами прорастает мезенхима до эпителия половых валиков, подрастает под него и образует плотную соединительнотканную оболочку, которая отделяет шнуры от эпителия валиков. Это капсула семенника - белочная оболочка. Врастание половых шнуров в половые валики прекращается, но в толще валиков они продолжают расти, удлиняются, извиваются и формируют семенные извитые канальцы семенника, а часть этих шнуров превращается в канальцы сети семенника - rete testis. В стенке семенных канальцев эпителиальные клетки дифференцируются в поддерживающие клетки - сустентоциты, а гонобласты дифференцируются в гоноциты и сперматогонии. К концу 2 мес. в мезенхиме зачатка семенника появляются интерстициальные клетки Лейдига. Предполагают, что они мезенхимного происхождения. Эти клетки вырабатывают мужской половой гормон - тестостерон. Он влияет на гипоталамус, вызывает его маскулинизацию, т.е. функционирование по мужскому типу, а также влияет на развитие вторичных половых признаков, вспомогательных органов и половых клеток. Мезонефральный проток в дистальной части сильно извивается и дает начало каналу придатка, который образует тело и хвост придатка, из проксимальной части образуется семявыносящий проток с ампулой и семенными пузырьками. Проток открывается в области простаты в уретру. Канальцы мезонефроса со временем соединяются с сетью семенника, сильно извиваются и превращаются в выносящие канальцы семенника, образуют головку придатка. На 3 мес. развития вокруг мужской маточки закладывается предстательная железа в виде выроста эпителия проксимальной части уретры. До 5 мес. гоноциты активно размножаются и закрывают весь просвет семенных канальцев. На 5 мес. эпителий сети семенника начинает вырабатывать пептидный гормон ингибин 2, он подавляет выработку ФСГ гипофизом и размножение гоноцитов и сперматогоний. К рождению начинает вырабатываться ингибин-3, который не влияет на гоноциты, но тормозит выработку ФСГ. У переднего края мочеполового синуса из мезенхимы полового бугорка закладывается penis. СЕМЕННИКИ - testis - парные овальные образования. У всех млекопитающих семенники вместе с придатками вынесены за пределы тела и расположены в мошонке, т.к. для нормального сперматогенеза t должна быть ниже t тела. При задержке опускания яичка в мошонку (крипторхизме) сперматогенез подавляется, а затем сперматогенный эпителий атрофируется. Длина семенника 4,5 см, поперечник 3,5 см, толщина 2,5 см. Семенники в мошонке подвижны, т.к. сверху покрыты серозной оболочкой, которая в одних местах секретирует жидкость, в других местах всасывает. При охлаждении, вирусных заболеваниях всасывание жидкости нарушается, и может развиться водянка яичка. Под серозной оболочкой находится белочная оболочка из плотной соединительной ткани - tunica albuginea. На внутренней поверхности семенника она разрастается образуя средостение - mediastinum testis, от него внутрь отходят септы, которые делят семенник на 100-250 долек. В каждой дольке проходят от 1 до 4 извитых семенных канальца, длина каждого канальца 70-80 см. В 1 семеннике находится 300-450 извитых семенных канальцев - tubuli seminiferi convoluti, общей протяженностью 200-300 м. Вблизи средостения канальцы становятся прямыми. Между извитыми канальцами дольки находится интерстиций семенника - это рыхлая соединительная ткань с капиллярами и интерстициальными клетками Лейдига, секретирующими в кровь тестостерон в неактивной форме. Клетки Лейдига располагаются группами. Это крупные, овальные или полигональные клетки с оксифильной цитоплазмой, содержащей крупные липидные гранулы, гликоген, гликопротеиды. Секреция тестостерона особенно активна в зрелом возрасте. При облучении и в старости, с увяданием сперматогенеза количество клеток Лейдига увеличивается. У взрослых в извитых канальцах идет сперматогенез. У новорожденных эти канальцы просвета не имеют, и их эпителий представлен двумя видами клеток - сустентоцитами и сперматогониями. К 7-8 годам появляется просвет. С наступлением половой зрелости начинается сперматогенез. В петлях отростков сустентоцитов в несколько слоев расположены сперматогенные клетки, находящиеся на разных стадиях развития. Самый верхний ярус занимают зрелые сперматозоиды. Сустентоциты (клетки Сертоли) располагаются на базальной мембране канальцев. Это крупные отросчатые клетки, их отростки достигают просвета канальца. Они имеют крупное светлое полигональное ядро, расположенное в базальной части, с ядрышками, содержащими 2 сателлита. В цитоплазме многочисленные включения: белковые, липидные, углеводные. На апикальной поверхности эти клетки имеют рецепторы к андрогенам и ФСГ. Они синтезируют андрогенсвязывающий белок, который доставляет тестостерон из крови в верхние ярусы сперматогенного эпителия к сперматидам. Различают светлые и темные сустентоциты. Светлые вырабатывают ингибин 2, который тормозит секрецию гипофизом ФСГ и размножение сперматогоний. Темные сустентоциты, вырабатывают эстрогены, стимулирующие размножение сперматогоний. Функции сустентоцитов: 1) создают микроокружение для развития сперматозоидов, доставляют к ним тестостерон, 2) трофическая, 3) эндокринная, вырабатывают ингибин-2 и эстрогены, 4) секретируют семенную жидкость, 5) фагоцитируют продукты распада сперматогенных клеток 6) входят в состав гематотестикулярного барьера. Сперматогенный эпителий обладает антигенными свойствами. При попадании продуктов его обмена или распада в кровь в организме вырабатываются антитела и развивается аутоиммунная реакция. Поэтому между сперматогенными клетками и кровью капилляров есть гематотестикулярный барьер. В его состав входят: 1) плотные контакты сустентоцитов; 2) стенка извитых семенных канальцев; 3) интерстициальная ткань; 4) эндотелий капилляров. Плотные контакты боковых отростков сустентоцитов отделяют сперматогонии (т.е. базальный слой) от адлюминального слоя (все остальные сперматогенные клетки). Стенка извитого канальца образована пластинчатой соединительной тканью и состоит из 3 слоев: 1) волокнистый бесклеточный слой из коллагеновых волокон, 2) миоидный слой из миоидных клеток, способных к сокращению, 3) пластинчатая соединительная ткань из коллагеновых волокон и фибробластов. Ритмичные сокращения миоидного слоя способствуют выведению сперматозоидов из канальцев семенника. Лекция 30. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. Сперматогенез. Семявыносящие пути. Добавочные железы. Эндокринная регуляция. СПЕРМАТОГЕНЕЗ происходит в организме половозрелого мужчины непрерывно и волнообразно. По длине извитого семенного канальца в различных участках проходят различные фазы сперматогенеза. Сперматогенез включает 4 периода: размножения, роста, созревания и формирования. В период размножения диплоидные первичные половые клетки сперматогонии делятся митозом. Сперматогонии располагаются в нижнем ярусе эпителия вблизи базальной мембраны и капилляров и находятся в наилучших условиях питания. Различают 2 группы сперматогоний. Группа А - стволовые и полустволовые. Стволовые более темные, имеют в цитоплазме много рибосом и полисом. Делятся крайне редко и поддерживают свою популяцию неопределенно долгое время. Полустволовые светлые, имеют мелкозернистый хроматин, делятся чаще, 1 деление в 75 суток. Группа В – это сперматогонии, вступившие на путь дифференцировки. При делении клетки полностью не расходятся, а образуют цепочки - синцитий. Они перемещаются в более поверхностные слои, отделяются от базальных отростками синцития и вступают в период роста. В период роста клетки проходят полную интерфазу перед мейозом, во время которой они увеличиваются в размерах в 2-3 раза и удваивают ДНК. Хромосомы сильно спирализованы, поэтому хроматин ядра - в виде крупных глыбок. Клетки в период роста называются сперматоциты 1 порядка, они занимают 2-ой ярус эпителия. Период роста заканчивается профазой 1 деления мейоза. В период созревания сперматоциты 1 пор. проходят весь мейоз. После 1 деления из них образуется по 2 сперматоцита 2 пор., которые имеют вдвое меньшие размеры и светлое ядро с гаплоидным набором удвоенных хромосом. Они занимают 3-ий ярус сперматогенного эпителия, проходят сильно укороченную интерфазу, во время которой ДНК не удваивают, а только формируют веретено деления. После 2-го деления из сперматоцитов 2 пор. образуется по 2 гаплоидных сперматиды. Это мелкие овальные клетки с плотными овальными вытянутыми ядрами, занимают верхний ярус. Они уже не делятся, а вступают в период формирования или спермиогенез. В период формированияиз сперматиды формируется сперматозоид, в котором различают 4 отдела: головку, шейку или связующий отдел, тело и хвостик или жгутик. Под действием тестостерона, который доставляется сустентоцитами, в сперматидах КГ перемещается в ту часть клетки, которая погружена в цитоплазму сустентоцита. Из КГ образуется плотная гранула - акросома (краевое тельце), которая разрастается и в виде чехлика охватывает спереди головку формирующегося сперматозоида с ядром. Акросома содержит протеолитические ферменты - гиалуронидазу и трипсиноподобный белок. Клеточный центр смещается на противоположную сторону. Его проксимальная центриоль прилежит к ядру, а дистальная расщепляется на 2 половинки. Проксимальная половинка прилежит к проксимальной центриоле, и от нее начинает расти осевая нить жгутика. Это область шейки сперматозоида. Дистальная половинка принимает форму кольца и смещается по жгутику в каудальном направлении, ограничивая длину тела сперматозоида. В нем по спирали вокруг осевой нити располагаются МХ. Излишек цитоплазмы смещается вместе с растущей осевой нитью каудально, из них формируется жгутик. СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ – это прямые семенные канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы (ductuli efferentes testis), канал придатка (ductus epididimidis), семывыносящий проток (ductus deferens), семяизвергающий канал (ductus ejaculatorius), семявыносящий канал (он же мочеиспускательный - ductus uretra). Сперматозоиды с током жидкости при сокращении миоидных клеток выводятся из извитых семенных канальцев и попадают в прямые семенные канальцы, выстланные кубическим или призматическим эпителием. Прямые канальцы впадают в сеть семенника - rete testis - это система полостей в средостении, выстланных уплощенным кубическим эпителием. Из сети выходят 12-18 выносящих канальцев - ductuli efferentes testis. Все семявыносящие пути,начиная с выносящих канальцев, имеют стенку, состоящую из 3-х оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая выносящих канальцев выстлана однослойным железистым эпителием, который вырабатывает слабокислый секрет, богатый гликопротеидами. Между кубическими железистыми клетками расположены призматические мерцательные клетки, поэтому просвет канальца неровный. Остальные оболочки очень тонкие. За счет сокращения мышечной оболочки сперматозоиды продвигаются в канал придатка. Придаток семенника состоит из головки, тела и хвоста. Место соединения выносящих канальцев с каналом придатка образует головку придатка. Тело и хвост придатка образованы сильно извитым каналом придатка (ductus epididimidis). Он имеет четкий ровный просвет. Слизистая выстлана двурядным призматическим эпителием. На апикальной поверхности клетки имеют неподвижные склеенные реснички - стереоцилии. Клетки секретируют кислый секрет, который подавляет обменные процессы, обездвиживает сперматозоиды и способствует образованию гликокаликса на головке сперматозоида, поэтому сперматозоиды неактивны. Придаток - это резервуар для длительного хранения сперматозоидов. Из канала придатка сперматозоиды поступают в семявыносящий проток - ductus deferens. Он имеет мощную мышечную оболочку из 3-х слоев гладких мышц: внутренний и наружный продольные, средний циркулярный. Между слоями мышц есть нервные сплетения. Слизистая устроена так же, как и в канале придатка. Семявыносящий проток входит в состав семенного канатика, в конечной части имеет расширение - ампулу. Затем он проникает в простату, срастается адвентицией с ее стромой и переходит в семяизвергающий канал - ductus ejaculatorius, в котором мышечная оболочка истончается и исчезает. Открывается этот канал в уретру вблизи семенного бугорка. Уретра является одновременно моче- и семявыводящим путем. В области простаты она выстлана переходным эпителием, в дистальной части цилиндрическим, ниже впадения бульбоуретральных желез многорядным, еще ниже многослойным плоским неороговевающим. На всем протяжении уретры в эпителии встречаются бокаловидные клетки, а в собственной пластинке слизистой - мелкие слизистые железки. В подслизистой основе находится сеть широких венозных синусов с анастомозами - это нижнее кавернозное тело. Мышечная оболочка хорошо развита в простатической части, состоит из 3-х слоев: внутренний и наружный продольные, средний циркулярный. В дистальном направлении мышцы постепенно истончаются и исчезают. Многослойный плоский эпителий не чувствителен к гонококку, многорядный эпителий поражается быстро. ДОБАВОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ – это семенные пузырьки, предстательная железа (простата) и бульбоуретральные (купферовы) железы. Семенные пузырьки впадают в ductus deferens перед входом в простату. Имеют слизистую оболочку, мышечную и адвентициальную. Слизистая образует многочисленные анастомозирующие складки и состоит из одно- или двурядного призматического железистого эпителия и тонкой собственной пластинки. Мышечная оболочка развита слабо, но в стенках пузырьков много эластических волокон. Секрет составляет 60% жидкой части спермы, слизистый, слабощелочной, богат фруктозой, растворяет гликокаликс сперматозоидов, придает им подвижность, предохраняет их от действия кислой среды влагалища. В результате происходит активация сперматозоидов - капацитация - удаление гликокаликса, разрушение чехлика, увеличение подвижности. Предстательная железа- простата - расположена в области выхода уретры из мочевого пузыря. Состоит из 2-х долей, соединенных перешейком. Покрыта соединительнотканной капсулой. Основу простаты составляет соединительная ткань с радиальными и циркулярными пучками гладких миоцитов. Между мышечными пучками расположены 40-50 простатических желез - разветвленных, альвеолярно-трубчатых, выстланных однослойным одно- или многорядным железистым эпителием. Железы по размеру и локализации делятся на 3 группы: 1 - мелкие слизистые, располагаются вокруг уретры (в них часто развиваются аденомы), 2 - подслизистые, лежат ниже слизистых, 3 - самые крупные - главные, лежат на периферии простаты. Все железы открываются в уретру, вблизи семенного бугорка. Секрет слабокислый, содержит лимонную кислоту, ферменты, АТФ, АТФ-азу. Он разжижает сперму, снижает кислотность содержимого уретры, увеличивает подвижность спермиев, составляет 20% спермы. С возрастом в результате застоя секрет может загустевать и образовывать конкреции, они могут превращаться в камни простаты. Простата выполняет и эндокринную функцию, активирует находящийся в крови тестостерон. При гиперфункции простаты в семенниках становится больше клеток Лейдига, тестостерона производится больше, он вызывает спазм кожных сосудов теменной части головы, что приводит к облысению. Функция простаты зависит от уровня тестостерона в организме. С возрастом его уровень снижается, что может привести к гиперплазии простаты и развитию аденомы. В участке впадения семяизвергающего канала в уретру в простате располагается семенной бугорок, в нем очень много нервов и венозных сосудов. При эрекции сосуды переполняются кровью, и бугорок перекрывает уретру, предотвращая затекание спермы в мочевой пузырь. Позади семенного бугорка находится мужская или предстательная маточка (резервуар для хранения спермы), которая открывается на поверхность семенного бугорка. Часто именно в маточке происходит метаплазия и развивается опухоль. У новорожденных дольчатость простаты не выражена, мышечной ткани мало, железы не сформированы, имеют вид эпителиальных тяжей. Семенные бугорки не развиты. Формирование железы завершается к половому созреванию. Семявыносящий проток окончательно формируется к 15 годам. Бульбоуретральные железы (Купферовы железы) - располагаются по краям луковицы уретры и открываются в простатическую часть уретры. Это альвеолярно-трубчатые железы. Концевые отделы неправильной формы, со вздутиями, выстланы кубическим или призматическим эпителием, в местах расширения эпителий уплощенный. В концевых отделах бывают кристаллоподобные включения. Секрет слизистый, густой, слабощелочной, "смазывает" поверхность уретры. Этапы формирования эякулята:
Эндокринная регуляция МПС. В гипоталамусе находится 2 центра регуляции половых функций. Низший центр работает и у женщин, и у мужчин, представлен ядрами туберальной медиобазальной области (аркуатным, вентромедиальным), создает непрерывную секрецию ЛГ и ФСГ. Высший центр - овуляторный – находится в преоптической области медиобазального гипоталамуса, он регулирует работу низшего центра и функционирует только у женщин, а у мужчин подавляется тестостероном - маскулинизируется. ФСГ стимулирует функции сустентоцитов, секрецию ими ингибинов и эстрогенов, котрые регулируют размножение сперматогоний. ЛГ стимулирует созревание сперматозоидов и секрецию тестостерона клетками Лейдига. Лекция 31. | |||||||||||||||||