Лекция 6 Планктология. Зоопланктон Краткий очерк истории понятий

• Название: Лекция 6 Планктология. Зоопланктон Краткий очерк истории понятий
• Дата: 03.05.2023
• Размер: 0.8 Mb.
• Имя файла: 20080314.docx
• Тип: Лекция; #1105205
• страница: 2 из 3

Теория парения

Первым, кто пытался объяснить сезонные и локальные изме- нения формы у планктических организмов, был Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1900). Парение планктонтов тесно связано с плотностью и вязкостью воды. В холодной плотной воде парение обеспечивается минимальными отношениями объема и поверхно- сти тел. С уменьшением плотности при повышении температуры воды парение должно обеспечиваться увеличением удельной по- верхности тела. При этом организмы становятся длиннее, тоньше, уплощаются и приобретают или увеличивают выросты тела. При этом изменяется архитектоника тела. Организмы так сильно могут менять форму тела, что долгое время специалисты описывали но- вые для науки виды в зимнее и летнее время. Позже, после на- блюдений Везенберг-Лунда, это явление назвали цикломорфозом. Но не только изменением формы обеспечивается парение, но и

физиологическими характеристиками: увеличение содержания жира, газовых камер в цитоплазме, уменьшающих удельный вес организмов относительно удельного веса воды.

Оствальд (Ostwald, 1902) в результате своих эксперименталь- ных исследований показал, что гораздо большее значение, чем из- менение удельного веса воды, должно иметь изменение в связи с изменением температуры и вязкости, или внутреннего трения воды. Оствальд предложил формулу, в которой установлена зави- симость скорости погружения (флотация) (а) от удельного веса организмов относительно воды (b – остаточная масса – разница между массами организма и вытесненной им воды), вязкости воды

(с) и сопротивление формы (d):



_a b

c d

Снижение остаточной массы (b)

Плотность воды заметно возрастает с понижением температу- ры, а также с повышением солености и давления, в связи с чем ус- ловия плавучести организмов заметно меняются. В соответствии с этим плотность планктонтов регулируется так, что она приближа- ется к плотности воды. Как правило, плотность пресноводных планктонных организмов не превышает 1,01 – 1,02 г/см³, мор- ских – 1,03 – 1,06 г/см³, и их плавучесть близка к нейтральной. Если гидробионты совершают вертикальные миграции или пере- мещаются в участки с иной плотностью воды, они обычно изме- няют свою плотность, модулируя состав тела. Плотность его от- дельных компонентов выражается следующими средними величинами (при 20°С): сквален – 0,86 г/см³; восковые эфиры – 0,90, диацилглицериновый эфир – 0,91; триацил-глицерин – 0,92, белок – 1,33, скелетная ткань – 2 – 3 г/см³.

Снижение остаточной массы может достигаться уменьшением количества костной ткани, белка в тканях, заменой тяжелых солей более легкими, отложением большого количества жира, заменой более плотного жира менее плотным, образованием полостей, на- полненных воздухом. Редукция тяжелых скелетных образований хорошо прослеживается у пелагических моллюсков. Так голожа- берные и крылоногие моллюски в морском планктоне вовсе не

имеют скелета-раковины. Крупная кладосера Leptodorakindtiiутра- тила раковину и парит в воде, скачкообразно передвигаясь за счет сильных антенн. Рачки сем. Polyphemidae практически не имеют раковины. Карапакс Copepoda представлен тонкой кутикулой.

Некоторые планктонные организмы выделяют стекловидно- прозрачную студенистую массу, облекающую тело снаружи. Это наблюдается, например, у синезеленых водорослей Аnabaenaи Мicrocystis, у целого ряда зеленых водорослей, а также и у планк- тонных животных, например, у коловраток. Благодаря очень незна- чительному удельному весу таких богатых водою оболочек, обле- каясь ими, организмы выигрывают в смысле повышения способности поддерживаться во взвешенном состоянии. Рассматри- ваемые образования имеют одновременно и другие назначения, в частности служат защитным приспособлением. Так, например, бла- годаря объемистой студенистой капсуле, облекающей тело Holopedium, этот ветвистоусый рачок не заглатывается рыбами (рис. 8).



Рис.8.HolopediumgibberumZadd.(ПоЛиллиеборгу)

Один из самых распространенных способов снижения оста- точной массы – повышение содержания воды в теле. Ее количест-

во у некоторых сальп, гидромедуз, гребневиков Cestusveneris, сцифоидных медуз (Aurelia aurita) и трахимедуз Сагmarina дости- гает 99%. При таком содержании воды остаточная масса организ- ма приближается к 0, и способность к пассивному флотированию становится практически безграничной.

Наиболее обычный способ снижения плотности у гидробио- нтов – накопление жира. Богаты им ночесветки Noctiluca, радио- лярии Spumellaria,ветвистоусые и веслоногие рачки. Жировые капли имеются в пелагической икре ряда рыб (кефалевые, камба- лы, скумбрия). Жир вместо тяжелого крахмала в качестве запас- ного питательного вещества отлагается у планктонных, диатомо- вых и зеленых водорослей.

Эффективное средство повышения плавучести – газовые включения в цитоплазме или специальные воздушные полости. Газовые вакуоли есть у многих планктонных водорослей. В про- цессе эволюции накопление газовых пузырей на талломах Sargas-sum natans и S. fleutans превратило эти бурые водоросли из дон- ных в гипонейстонные формы. Так, в протоплазме планктонных корненожек образуются содержащие углекислоту вакуоли. Благо- даря их присутствию вес животного понижается. Особенно заме- чательна в этом отношении личинка Corethra, ведущая планктон- ный образ жизни. Внутри полости ее тела находится две пары воздушных пузырей, представляющих видоизменение трахейной системы, которая у этой личинки вполне замкнута. Пузыри на- полнены газом, выделяемым самой личинкой. Передняя пара пу- зырей лежит около головы, задняя – у хвостового плавника. Пу- зыри служат личинке в качестве прекрасного гидростатического аппарата; благодаря их попарному расположению спереди и сза- ди, животное держится в воде горизонтально.

Газовый пузырек имеют в своей цитоплазме раковинные аме- бы Difflugiahydrostaticaи Arcella.Аналогичные плавательные приспособления особенно характерны у некоторых морских планктонных животных (плавательный пузырь у сифонофор).

Сопротивление формы (d)

В этом направлении у планктонных организмов также наблю- дается ряд приспособлений. Тенденция к возможно большему увеличению поверхности тела при его возможно наименьшем

объеме – явление в общем очень характерное для планктонных организмов.

Целому ряду планктонтов свойственно удлинение морфоло- гической продольной оси организма. Так, например, туловище и брюшко Leptodorakindtiiимеет вид весьма улиненного цилиндра; равным образом удлинен и передний, головной отдел этого рачка. Нужно заметить, что образование игловидных придатков – явление очень частое среди планктонных животных. Так, ветви- стоусый рачок Вythоtrephesсзади несет весьма длинную тонкую иглу (придаток постабдомена). При плавании животного эта игла направлена горизонтально – обстоятельство весьма существенное, так как только при таком положении она может иметь назначение в качестве приспособления для повышения сопротивления формы. У Bythotrephesрассматриваемая игла одновременно служит рулем и органом, сохраняющим устойчивость тела при плавании. Ана- логичные придатки мы находим у планктонной коловратки

Notholсa longispina.

Вязкость воды (с)

При 25°С вязкость воды уменьшается вдвое по сравнению с тем, что имеет место в воде при 0°С, это означает, что организм, для того чтобы замедлить свое погружение и держаться во взве- шенном состоянии в том же слое воды в летней воде, он должен увеличить удельную поверхность своего тела и увеличить тем са- мым сопротивление формы или уменьшить размеры тела.

Так как все изменения формы направлены к тому, чтобы уве- личить летним животным их относительную поверхность (d) пу- тем уменьшения их размеров, путем удлинения их продольной оси или образования разнообразных выростов, понижающих ско- рость их погружения, то, естественно, сезонные вариации должны рассматриваться как приспособления к меняющейся вязкости во- ды – цикломорфоз(рис. 9).

При отсутствии температурных вариаций в водоемах теплых и северных регионов и альпийских озерах не наблюдается цикло- морфных явлений. Наиболее отчетливо они наблюдаются у круг- логодичных видов, переживающих относительно низкие зимние и высокие летние температуры, например, Daphnia cucullata, Bosmi-na coregoni, коловратки Keratella quadrata и др.


Рис. 9. Цикломорфозпланктонных организмов (по Зернову, 1949): А –летник формы (слева направо): Cratium hirundinella, Asplanchapriodonta, Daphnia hyaline, Hyalodaphnia cuculata, две расы Bosminacoregoni;Б –зимниеформытех же видов
В широтном плане явления цикломорфоза просматриваются на экологических эквивалентах из северных и южных морей.

Изложенная выше теория парения Везенберг-Лунда и Ост- вальда и толкование с ее позиций сезонных вариаций развились в одно из центральных знаний классической планктологии. В даль- нейшем явление сезонных вариаций продолжало привлекать вни- мание исследователей и правильность этой теории была подтвер- ждена на разных объектах (Ceratium, Phyliopoda, Keratella).

Однако отмеченные явления цикломорфоза не носят абсо- лютного характера. Есть масса примеров, противоречащих теории парения Везенберг-Лунда и Оствальда. Их связывают с периодом размножения, питанием, способом размножения, полом и номе- ром партеногенетических поколений, гидродинамикой (в прибре- жье крупнее, чем в открытых участках водоема, подверженных частому ветровому перемешиванию) и т.д.