Лекция 6 Планктология. Зоопланктон Краткий очерк истории понятий

• Название: Лекция 6 Планктология. Зоопланктон Краткий очерк истории понятий
• Дата: 03.05.2023
• Размер: 0.8 Mb.
• Имя файла: 20080314.docx
• Тип: Лекция; #1105205
• страница: 1 из 3

Министерство образо

Лекция 6

Планктология. Зоопланктон

Краткий очерк истории понятий

Сегодня мы будем рассматривать жизненные формы гидро- бионтов, обитающих в толще воды вне связи с субстратом как опорным элементом, в том числе и пленкой поверхностного натя- жения, в течение всей активной жизни или на определенных ста- диях жизненного цикла.

Как обычно, проследим краткую историю возникновения по- нятия и термина «планктон» и области исследований сообществ организмов, парящих в толще воды.

Еще в 1843 г. на о-ве Гельголанд И. Мюллер изучал «чудесный пелагический мир» Северного моря, пользуясь планктонной се- тью. Позднее датский натуралист П.Э. Мюллер (1870) обнаружил, что прозрачные воды швейцарских озер не безжизненны, а населе- ны характерным и специфическим пелагическим сообществом.

Термин «планктон» введен в науку впервые немецким физио- логом В. Гензеном в 1887 г. (Hensen, 1887) и произведен от грече- ского слова «planktos», что означает «блуждающий вокруг». Но- вый термин вскоре был принят Эрнстом Геккелем (Haeckel, 1890), который от него произвел прилагательное «планктонный» («planktonisch»), а для научной дисциплины, которая занимается этой областью биологии, предложил наименование «планктоло- гия» («Planktologie»).

Планктонология и гидробиология долгое время существовали параллельно: старейший гидробиологический журнал в первые годы (1906 – 1922) носил название «Архив гидробиологии и планктоноведения» («Агchiv fur Hydrobiologie und Plankton- kunde»). Выход в свет первого научного журнала ряд ученых счи- тают также годом основания гидробиологии.

В 1906 г. была опубликована книга С. Апштейна «Планктон пресных вод». Примененная Апштейном удобная для пресных вод модель планктонной сети используется и по сей день под назва- нием «сеть Апштейна».

Состав зоопланктона и экологические группы

В 1903 г. методом центрифугирования воды Г. Ломан от- крыл мельчайших представителей планктона, названных в 1909 г. нанопланктоном, или (наннопланктоном) - карликовым.

В 1910 году С. Везенберг-Лунд детально проследил цикло-морфоз, свойственный многим представителям пресноводного планктона, особенно некоторым ракообразным (дафнии, босми- ны) и коловраткам (см. Лекция 6), обнаруживающих закономер- ные сезонные изменения формы тела. Буркхардт (Burckhardt, 1920) предложил термины «планктический» (нем. «planktisch» и

«планктер» («Plankter», «planktor»)).

Виктор Гензен под планктоном понимал «все, что в воде носи- мо, наверху или в глубине, мертвое или живое. Решающим при

этом является то, носимо ли животное пассивно с водой или оно со- храняет некоторую степень самостоятельности против этой силы дрейфа? Поэтому рыбы принадлежат к планктону самое большее в стадии икры и молоди, но не взрослого животного (нектон); копе- поды хотя и плавают энергично, однако пассивно увлекаются водой и поэтому должны быть причислены к планктону» (Hensen, 1887; цит. по: Винберг ГГ, 1975, см. лекцию 7).

В.М. Рылов (1922) под планктоном предлагает понимать «со- вокупность организмов, обитающих в толще воды вне связи с субстратом как точкой опоры и не способных противостоять даже слабому течению вследствие отсутствия или слишком малой силы их активных движений».

Для обозначения совокупности всех взвешенных в воде эле- ментов, независимо от их происхождения, как живых, так и нежи- вых, Р. Колквитц (R. Kolkwitz 1912) предложил термин «сестон». К нему принадлежат как живые (биосестон), так и неживые эле- менты (абиосестон). Планктон представляет собою, следователь- но, часть биосестона.

Биосестон включает в себя четыре сообщества организмов: нейстон и плейстон, планктон и нектон. Что касается абиосестона, то входящие в его состав нерастворимые в воде мертвые взвеси обычно именуются терминами «детрит» и «триптон». Последний термин был предложен Вильгельми (Wilhelmi, 1916).

В составе планктона можно встретить представителей всех царств и систематических групп: бактерии (бактериопланктон), расте- ния – водоросли (фитопланктон), животные (зоопланктон). Зоо- планктон составляют обычно три систематические группы беспо- звоночных: коловратки (Rotatoria, класс), ветвистоусые раки (Cladocera, отряд), веслоногие раки (Copepoda, отряд). Большин- ство каляноид (Calanoida, Copepoda) в течение всей жизни, кроме стадии покоящихся яиц, ведет планктонный образ жизни; цикло- пы (Cyclopida, Copepoda) населяют и водную толщу, и являются компонентом микрозообентоса; гарпактициды (Harpacticoida, Copepoda) считаются исключительно бентическими животными, но достаточно часто встречаются в планктоне.


Рис.1.Представителиморскогомеропланктона(поОдуму,1975):1 – личинка червя Platynereis, 2 – зоеа краба Emerita, 3 – личинкамшанки,4–личинкасессильныхоболочников,5–пилидийнемертин,

6 – плутеус морского ежа, 7 – икринка рыбы, 8 – трохофора полихет,9 – велигер моллюсков, 10 – плутеус морской звезды, 11 науплиусусоногих, 12 – циприсовая личинка усоногих, 13 – планулакишечнополостных,14–медузоидная стадиягидроидов

По размерному признаку различают мегало-, макро-, мезо-,микро-,нанно-и пикопланктон,к которым соответственно относят- ся организмы крупнее 5 см (медузы, до 100 см), около 5 мм (круп- ные рачки), 0,5 мм (коловратки, мелкие рачки), 50 мкм (простей- шие – растительные жгутиконосцы, мелкие коловратки), 5 мкм (водоросли, бесцветные жгутиконосцы) и менее 5 мкм (мелкие во- доросли, бактерии). По степени привязанности организмов к вод- ной толще различают голо- и меропланктон. К первому принадле- жат организмы, которые всю активную жизнь проводят в толще воды, и только покоящиеся стадии (почки, яйца и др.) могут нахо- диться на дне. К меропланктону (рис. 1) относятся формы, обитаю- щие в толще воды только на каком-то отрезке своего активного су- ществования, а остальную часть жизни ведущие иной образ жизни (пелагические личинки донных животных, икра и личинки рыб, ли- чинки плейстонта – физалии). Есть организмы, которые чередуют свободное плавание в толще воды с моментами прикрепления к твердому субстрату, как это имеет место у некоторых коловраток, снабженных ногой (Brachionusи др.), у эвгленовых (Colaciumcyclopicola), инфузорий (Trichodina pediculus, Stentor) и некоторых рачков сем. Сhydoridae и др. Эти организмы могут быть названы бенто-планктическими, или факультативно-планктическими.

В состоянии свободного плавания или парения протекает вся активная жизнь голопланктона. Только их стадии покоя (напри- мер, покоящиеся яйца планктонных коловраток и ракообразных) опускаются на дно водоема, где и пребывают некоторое время в покоящемся, неактивном состоянии (рис. 2 – 4).



Рис. 2. a. Седлышко гипонейстонного рачка Scapholeberis mucronata вмертвойраковине.b.СедлышкоMoinarectirostris


Рис.3.Зимниеяица.a.Sidacristallina,b.Diafanosomabrachyura,c.

Polyphemuspediculus




Рис. 4. a. Раковинка Eurycercus lamellatus. b. Зимнее яицо Alonaqyadrangularis

Образованию таких стадий в огромном большинстве случаев предшествует половой процесс (оплодотворение). Однако раз- множение очень многих планктонтов происходит или путем про- стого деления, или партеногенетически, – партеногенез свойствен планктону в широкой степени. В том и другом случае размноже- ние и развитие имеет место в самом планктоне.

Размножение простейших животных (Protozoa) и водорослей планктона посредством деления происходит в состоянии плавания или парения, причем те и другие продолжают свое планктонное существование.

Некоторые организмы (ветвистоусые ракообразные Clado-cera) вынашивают партеногенетические яйца в своем теле – в особой выводковой камере, где и протекает их развитие, причем рачок продолжает вести планктонный образ жизни.

Рис. 5. Simocephalus vetulus сяйцами ввыводковой камере

Рис.6.Limnosidafrontosac

зародышами ввыводковой камере

Это же следует сказать и о планктонных коловратках (Rotatoria), прикрепляющих такие яйца к заднему концу тела и тас- кающих их за собой, пока из них не вылупится молодое животное, есть также коловратки, откладывающие партеногенетические яйца прямо в воду, и развитие последних протекает во взвешенном в во-

де состоянии, без опускания яйца на дно водоема, а также коловратки, прикрепляющие яйца к планктон- ным водорослям.

В состав планктона входят также организмы, размножающие- ся исключительно половым путем. В пресноводном планктоне очень крупную роль играют веcлоногие ракообразные (Copepoda (рис. 7)), у которых партеногенез вообще от- сутствует. Эти рачки образуют яй- ца двоякого рода – покоящиеся и непокоящиеся. Последние разви- ваются быстро, тогда как первые некоторое, довольно продолжи- тельное время остаются в стадии

Рис.7.Cyclopsfuscus

сяйцевымимешками

покоя, как бы застывая на ранних стадиях своего развития. При этом только покоящиеся яйца опускают-

ся на дно, где и лежат, пока из них не выйдет личинка (науплиус),

сразу же приступающая к планктонной жизни.

Напротив, все развитие непокоящихся яиц протекает в связи с рачком, к которому эти яйца прикрепляются в одном или двух яй- цевых мешках, причем вынашивающий яйца рачок продолжает вести планктонный образ жизни. Из этих яиц вскоре вылупляется личинка, науплиус, дальнейшее развитие которой протекает в со- стоянии свободного плавания.

В таком же состоянии происходит и питание планктонных ор- ганизмов. Они находят себе пищу в достаточном количестве в толще воды или в виде других планктонтов, или в виде взвешен- ных в воде мельчайших частичек органического происхождения, или, наконец, в виде растворенных в воде минеральных и органи- ческих веществ.

Таким образом, важнейшие жизненные функции планктонных организмов, как питание, развитие и размножение, протекают в плавающем или парящем в толще воды состоянии, независимо от какого-либо иного опорного элемента, кроме самой водной среды. Планктонный образ жизни определяет организацию планктонтов и все их жизненные проявления, тесно связанные со специфиче- скими условиями местообитания.