подк. ганглии. кора. Л.4. Лекция базальные ганглии

Название	Лекция базальные ганглии
Дата	27.04.2022
Размер	116.5 Kb.
Формат файла
Имя файла	подк. ганглии. кора. Л.4.doc
Тип	Лекция #501222

Лекция 4.

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ

Базальные ганглии — это совокупность расположенных в основании больших полушарий трех парных образований: бледного шара (pallidum), полосатого тела (striatum) и ограды (claustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело представлено хвостатым ядром (n. caudatus) и скорлупой (putamen). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. Базальные ганглии функционируют в неразрывном единстве с черной субстанцией (substantia nigra) промежуточного и среднего мозга и субталамическим ядром. Все эти образования являются высшими подкорковыми двигательными центрами и объединяются в систему, которая называется стриопаллидарной. Они получают сигналы от сенсорных и ассоциативных зон коры больших полушарий, черной субстанции, ядер среднего мозга и поступают сначала к полосатому телу, которое связано с бледным шаром и черной субстанцией.

Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие — тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего (медиатор ГАМК). На черную субстанцию нейроны полосатого тела оказывают также тормозящее влияние (медиатор ГАМК), в то время как нейроны черного вещества модулируют влияние (медиатор—дофамин) на кортико-стриарные каналы связи, и тормозяще действуют на нейроны таламуса (медиатор ГАМК).

Из бледного шара импульсы могут идти в таламус и моторную зону коры или к ядрам ствола.

Таким образом базальные ганглии в целом являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой.

В структуре связей базальных ганглиев выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полушарий.

Скелетомоторная петля соединяет премоторную, первичную моторную и соматосенсорную области коры со скорлупой. Импульсы из скорлупы идут в бледный шар, черное вещество и через вентролатеральное ядро таламуса возвращается в премоторную область коры (поле 6). Эта петля служит для регуляции амплитуды, силы и направления движения. При этом путь через черное вещество регулирует сокращение мышц лица.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром базальных ганглиев. Импульсы от хвостатого ядра поступает в бледный шар и черное вещество, через передние ядра таламуса возвращаются в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции, скачкообразных движений глаз (саккад).

Есть также и сложные петли, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Эти петли участвуют в регуляции высших психических функций мозга: контроля мотиваций, прогнозирования, познавательной деятельности.

Кроме стриопаллидарной системы, существует обширная система связей коры с эфферентными нейронами. Вся система, которая обеспечивает связь коры с двигательными эфферентными нейронами называется экстрапирамидной системой. В состав экстрапирамидной системы входит премоторная зона коры головного мозга, стриопаллидарная система, черная субстанция, красное ядро, тело Льюиса, вестибулярные ядра (Дейтерса, Швальбе, Бехтерева, спинальное вестибулярное ядро), мозжечок, НРС и заканчивается мотонейронами спинного мозга. Таким образом, от коры головного мозга через эти образования идут полисинаптические пути к мотонейронам спинного мозга, которые многократно прерываются, образуя многочисленные синапсы, прежде чем достигнуть спинной мозг. Приказы из сенсомоторной зоны поступают в эти образования, от них по рубро-, вестибуло-, ретикуло и тектоспиналъном пути достигают мотонейроны спинного мозга, которые иннервируют проксимальные части конечностей и туловища, т.е. мышцы, которые не выполняют тонкие движения.
Функции стриопаллидарной и экстрапирамидной системы.

Принимают участие в корковой регуляции движений, т. к. они не имеют прямого выхода на мотонейроны спинного мозга.
Участвуют в переводе замысла о произвольном движении к фазе выполнения его.
Оказывают тонизирующее влияние на -мотонейроны мышц сгибателей через пирамидный тракт. На тонус мышц сгибателей и разгибателей через связи с двигательными ядрами ретикулярной формации ствола.
Влияя на - и -мотонейроны спинного мозга оказывают тормозящее влияние на активность моносинаптических рефлексов спинного мозга.
Полосатое тело совместно с мозжечком принимает участие в запоминании двигательных программ при обучении. Многократные повторения движений становятся непроизвольными - ходьба, бег, плавание. Если у животного удалить кору, то оно прекрасно ходит, бегает за счет СПС и ЭПС. Но животное не может принимать какие-то решения. Если на пути собаки имеется препятствие, то она спотыкается не может перепрыгнуть, т.е. кора вносит поправки в автоматические движения.
СПС и ЭПС обеспечивают добавочные движения, вспомогательные движения. К ним относятся размахивания руками при ходьбе и т.д.
Участвуют в координации позных двигательных актов, т.е. создают оптимальную рабочую позу.
Принимают участие в сдерживании непроизвольных движений при эмоциях. А также совместно со зрительными буграми участвуют в регуляции выразительных движении и создают мимическое выражение эмоций. Эти эмоции непроизвольные, искренние, возникают автоматически. Кора создает эмоции в соответствии с ситуацией. Корковые эмоции часто бывают не искренними (игра артиста, хотя на душе кошки скребут, а на лице улыбка).
ЭПС вместе с лимбической системой и зрительными буграми принимает участие в осуществлении сложных поведенческих реакций - инстинктов» Инстинкты - это сложные безусловные рефлексы возникающие в ответ нате или иные раздражения.

Особенно четко роль СПС проявляется при патологии, что сопровождается нарушениями выполнения произвольных движений.
1.Поражение полосатого тела (хвостатого ядра).

При поражении хвостатого ядра главными являются насильственные избыточные движения (гиперкинезы). Гипофункция полосатого тела часто бывает при ревматизме у детей при малой хореи, когда ревматические узелки располагаются в полосатом теле. В этом случае бледный шар не тормозится, т.е. наблюдается гиперфункция бледного шара, что проявляется гиперкинезом и гипотонией. Гиперкинез заключается в том, что у больного наблюдается масса ненужных движений, много вспомогательных движений. У человека наблюдается стереотипные ритмические движения конечностей, сильные неправильные движения совершаются без всякого порядка и последовательности и захватывают почти всю мускулатуру (пляска святого Витта). Наряду с гиперкинезом у больных резко уменьшен тонус мышц, гипотония. Эта симптоматика объясняется тем, что бледный шар расторможен. Он усиливает свои тормозные влияния на НРАС. Она вытормаживается, тем самым по ретикулоспинальному пути количество импульсов поступающих к мотонейронам спинного мозга уменьшается, тонус мышц падает.

2. Разрушение бледного шара.

Гипофункция бледного шара наблюдается при Паркинсонизме (дрожательный паралич). Гипофункция проявляется гипокинезом и гипертонусом. Больного с этой патологией легко узнать: по маскообразному лицу, у них отсутствует мимика. Резко уменьшены вспомогательные движения при ходьбе, он не машет руками при ходьбе. Характерна и походка больного. Он долго не может начать движение. Начинает его очень осторожно, мелкими шажками, постепенно разгоняется, а потом не может остановиться. Тонус мышц повышен.

Причиной данных симптомов является гипофункция бледного шapa. Его влияние на нисходящие отделы уменьшены. По этому нарушается баланс между НРАС и НРТС. Тонус НРАС повышается, a НРТС - снижается. НРАС больше импульсов посылает к мотонейронам спинного мозга, поэтому тонус мышц повышается, а количество движений уменьшается.

3. При полном перерождении ограды больные не могут говорить, хотя находятся в полном сознании, не могут дифференцировать раздражители, наблюдаются незначительные нарушения вегетативных реакций.

Таким образом, базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности. Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Передний мозг и основная его часть - кора больших полушарий представляет высший надсегментарный аппарат ЦНС надстроенный над всеми прочими отделами. В процессе эволюции он возник с развитием органов обоняния. Однако в дальнейшем мощным прогрессом передний мозг обязан совершенствованию двигательных функций организма, что приводит к развитию передних отделов коры - созданию мощной моторной зоны. Одновременно разрастаются и задние отделы коры, где сосредоточены проекции рецепторных систем, ибо движение не может осуществляться без совершенствования органов рецепции. Прямохождение, переход в вертикальное положение вызвал у обезьян развитие премоторных зон - областей, лежащих кпереди от передней центральной извилины. Дальнейшее развитие коры больших полушарий связано с развитием трудовой деятельности, речи и мышления.
Функции коры больших полушарий.

1. Кора больших полушарии выполняет функцию высшего анализа сигналов поступающих от всех рецепторов тела и орган высшего синтеза ответных реакций в биологически целесообразный акт.

2. Кора больших полушарий является высшим органом координации рефлекторной деятельности. Она способна пускать в ход, затормаживать. согласовывать работу нижележащих отделов, этажей ЦНС.

3. Кора больших полушарий, как высший орган координации рефлекторной деятельности, формирует биологически целесообразные реакции, которые обеспечивают приспособление организма к внешней среде, реакции, уравновешивающие организм с внешней средой.

4. На высшем этапе своего развития ЦНС, кора больших полущарий приобретает еще одну функцию, она становится органом психической деятельности. На основе физиологических процессов в ней возникают ощущения и восприятия, появляется мышление. Кора головного мозга -это орган мышления. Мозг человека, его высший отдел кора больших полушарий, обеспечивает возможность социальной жизни, обеспечивает возможность общения, познания окружающего мира, познания природы.
Анатомия и гистология коры

Кора больших полушарий - самый совершенный аппарат ЦНС. Свое название она подточила потому, что покрывает мозг со всех сторон, как кора дерева окружает его ствол. Она изрезана множеством борозд и извилин. Сверху она покрыта слоем нейронов, толщина которых варьирует в пределах 2-4 мм, составляя в среднем 2,5 мм. В коре находится около 49 млрд клеток, т.е. 14/15 всех нейронов.(Начиная с 20 лет, каждый день гибнет около 100 тыс. нейронов коры). Основная часть коры состоит из белого вещества. Белое вещество переднего мозга образовано аксонами этих клеток, а также аксонами различных восходящих путей. Как и во всяком нервном центре, в коре имеются сенсорные нейроны, воспринимающие информацию с приносящих путей, эфферентные нейроны, отправляющие приказы по нисходящим путям, и вставочные или ассоциативные нейроны, которые составляют основную массу. За счет отростков ассоциативных нейронов кора объединяется в единое целое: возбуждение возникшее в одном участке, может охватить всю кору.

В зависимости от филогенеза, в соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют 3 части.

1. Древняя кора - архикортикс. Древняя кора включает обонятельные луковицы (сюда приходят афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа), обонятельные тракты (расположены на нижней поверхности лобной доли) и обонятельные бугорки (здесь расположены вторичные обонятельные центры).

2. Старая кора - палеокортекс. Старая кора включает поясну извилину, гиппокамп и миндалину . Все эти образования входят в состав лимбической системы, которая является высшим отделом вегетативной нервной системы.

3. Новая кора - неокортекс. В состав новой коры входят все остальные области коры больших полушарий: лобная, височная, затылочная, теменная доли.
В процессе филогенеза новая кора впервые появляется у млекопитающих и достигает высшего развития у человека, т. е. является наиболее молодой нервной структурой, и у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.
Цитоархитектоника коры (расположение и взаимосвязь нейронов в коре). Если древняя кора имеет 3 слоя, то новая кора имеет 6-ти слойное сроение.

1.Самый поверхностный слой – молекулярный. В этом слое очень мало нервных клеток, но много ветвящихся волокон нижележащих клеток, которые образуют густую сеть сплетений.

2.Второй слой - наружный зернистый, представлен в основном звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.

3.Третий слой - наружный пирамидный слой, состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи.

4 Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса; здесь отмечена наибольшая плотность капилляризации.
5. Внутренний пирамидный слой или слой клеток Беца. Этот слой состоит в основном из средних и больших пирамидных клеток. Но в этом слое в прецентральной извилине находятся крупные, гигантские пирамидные клетки, клетки Беца. Длинные дендриты этих клеток идут ввер и достигают поверхностный слой - это так называемые апикальные дендриты. Аксоны клеток Беца идут к различным ядрам головного и спинного мозгаобразуя эфферентные кортико-спинальный и кортико-бульбарный двигательные тракты. Самые длинные аксоны входят в состав пирамидного тракта и доходят до нижних сегментов спинного мозга, оканчиваясь на вставочных клетках и на -мотонейронах спинного мозга.

6. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Входные афферентными импульсы поступают в кору снизу, поднимаются к клеткам Ⅲ - Ⅴ слоев коры, здесь происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов.

Главными эфферентными связями коры больших полушарий являются, покидающие кору эфферентные пути, формирующиеся преимущественно в V—VI слоях.

Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков К. Бродманом (1909), который выделил 52 поля; многие из них характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. В коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5—1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками. Они обнаружены в моторной коре, в различных зонах сенсорной коры. Соседние нейронные колонки могут взаимодействовать друг с другом.
Таким образом, различные области новой коры имеют четкое, стереотипное строение.

Но несмотря на общностъ нейронной организации всей коры, разные отделы коры отличаются друг от друга. Различая заключает в количестве и размерах нейронов, в ходе волокон, ветвлении аксонов и дендритов. Эти различия обусловлены неодинаковой функцией разных областей коры. Каждый участок, область коры выполняет какую-то определенною функцию, имеется функциональная специализация разных областей коры.

Представительство функции в коре больших полушарий.
Было доказано, что в коре имеется представительство проекции всех сенсорных (рецепторных) систем организма - участки коры, куда поступают афферентные сигналы от всех рецепторов организма. Участки коры, куда адресуется информация от определенных рецепторных систем, называют сенсорными зонами, которые представляют корковые проекции периферических рецептивных полей.

Они расположены преимущественно в теменной (поля 1—3), височной (поля 21, 22, 41, 42) и затылочной (поля 17—19) долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от релейных сенсорных ядер таламуса — вентральных задних латерального (п. VРL) и медиального (п. VРМ).

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерные части анализаторов, по И.П. Павлову). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Условно выделяют следующие соматосенсорные зоны.

1.Соматосенсорную область I - поля 1-3. Это теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эта область является проекцией кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция головы и верхних отделов туловища находится в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног — в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп расположена в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий при этом проекции наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предполагается, что в соматосенсорной области I в зоне тактильной чувствительности языка расположена проекция и вкусовой чувствительности.

2.Соматосенсорную область II, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Степень локализации частей тела здесь выражена хуже; проекция лица находится спереди и ниже, рук — центрально, ног — сзади и выше. Известно, что сигналы в эту область поступают с обеих сторон тела и от других сенсорных областей мозга. Раздражение области II приводит к сложным движениям тела.
Первичные проекционные зоны.

1.Слуховая зона (кора) - (поля 41, 42), расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). Здесь осуществляется тонкий анализ информации от слуховых рецепторов, формируются звуковые ощущения, различающиеся по громкости, тону и другим характеристикам. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

2. Зрителъная сенсоная зона находится в затылочной области коры (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17).Она представляет корковую проекцию рецепторов сетчатки глаза. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры поля 17 приводит к возникновению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители.

Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, ауру (навязчивые ощущения), движение глаз.

4. Обанятелъная зона занимает переднюю часть грушевидной доли, где расположен корковый конец обонятельного анализатора. Это - область старой коры, которая входит также в лимбическую систему.

5. Вкусовая сенсорная зона находится в височной области коры, недалеко от сильвиевой борозды. Информация поступает от заднего ядер таламуса. Здесь также находятся корковое представительство слюноотделительного рефлекса.
Основная часть информации об окружаюшей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору или вторичные сенсорные зоны, которые лежат по краям первичных сенсорных на расстоянии 1-5 см.

Ассоциативная (межсенсорная, межанализаторная кора) включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточно четко.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является по-лисенсорность (полимодальность): они отвечают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей — зрительные, слуховые, кожные и др. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса.

По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис (узнавания формы, величины, значения предметов, понимание речи), формирование «схемы тела» и праксис (целенаправленное действие, двигательных автоматизированных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.)).

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9— 14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер.

Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к формированию функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П.К. Анохин). Реализация этого процесса основана на участии лобной коры в решении следующих частных задач.

• Взаимоувязка возбуждений доминирующей мотивации с возбуждениями сенсорного и биологического качества, поступающими в кору мозга из внешней среды.

• Обеспечение прогнозирования в достижении значимых для жизнедеятельности полезных результатов.

• Самоконтроль эффективности поведенческих актов путем сравнения достигнутых конечных результатов с афферентными моделями этих результатов в аппарате предвидения — акцепторе результатов действия (П. К. Анохин).

В результате операции префронтальной лоботомии, при которой лобные доли по медицинским показаниям изолируются, наблюдаются выраженные изменения поведения, котором обычно доминируют эмоциональные расстройства, неадекватность поступков и действий, особенно в изменившихся условиях.
Методы исследования ЦНС

1.Электроэнцефалография

Электроэнцефалографический метод основан на регистрации суммарной электрической активности мозга — электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Запись ЭЭГ возможна как с поверхности кожи головы, так и непосредственно с коры головного мозга. В последнем случае она называется электрокортикограммой (ЭКоГ).

Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых на проекции лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областей головного мозга. В клинике обычно используется запись с помощью 10—12 электродов. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности. Кроме записи фоновой ЭЭГ, у испытуемых часто регистрируют изменения ЭЭГ при действии тех или иных раздражителей — экстероцептивных (световых, звуковых и др.), проприоцептивных, вестибулярных и др.

-

А — основные ритмы: 1 — альфа-ритм; 2 — бета-ритм; 3 — тета-ритм; 4 — дельта-ритм. Б — реакция десинхронизации электроэнцефалограммы затылочной области коры при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз).
На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: альфа, бета, тета и дельта (рис. 8.8).

Альфа-ритм имеет частоту 8—13 Гц, амплитуду до 70 мкВ. Этот ритм наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Альфа-ритм является упорядоченным регулярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ оценивается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Д. Экклс).

Альфа-ритм преобладает у 85—95 % здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он выражен в затылочных областях мозга, в передних (лобной и центральной) областях, часто сочетается с бета-ритмом. Вариантом альфа-ритма являются «веретена сна» длительностью 2—8 с, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах альфа-ритма.

Бета-ритм имеет частоту 14—30 Гц, амплитуду до 30 мкВ, характеризуется нерегулярными по частоте низкоамплитудными волнами, которые сменяют альфа-ритм при сенсорной стимуляции (например, при действии света, сильного звука), при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен бета-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. Смена альфа-ритма бета-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ. Ее механизм связывают с активирующим влиянием на кору большого мозга восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы. Бета-ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга.

Тета-ритм имеет частоту 4—7 Гц, амплитуду — до 200 мкВ. У бодрствующего человека тета-ритм на ЭЭГ регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении. Отчетливо проявляется у детей, пребывающих в состоянии эмоции неудовольствия. Тета-ритм почти всегда выявляется в процессе развития фаз медленноволнового сна.

Дельта-ритм имеет частоту 0,5—3,0 Гц, амплитуду — 200—300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга.

Происхождение тета- и дельта-ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих систем ствола мозга.
2. Метод вызванных потенциалов.

Вызванные потенциалы (ВП) — закономерные колебания электрической активности, возникающие на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов, афферентных путей, центров переключения афферентной импульсации, поступающей в кору головного мозга.

В клинической практике ВП возникает в ответ на стимуляцию зрительных, слуховых или кожных рецепторов. Регистрируют ВП, как правило, с кожной поверхности головы. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП используют метод компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10—50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП.

Рис. Вызванный потенциал (ВП) у человека на вспышку света

П_1—4 — позитивные, Н_1—4 — негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следования позитивных и негативных компонентов в составе ВП Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света

Рис. Первичный (П₁, Н₁) и вторичный (П₂, Н₂, П₃, Н₃) ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала в соматосенсорной коре мозга кошки при раздражении лучевого нерва. Момент нанесения электрического раздражения на нерв показан стрелкой.
ВП состоит из комплекса последовательных позитивных (направленных вниз) и негативных (направленных вверх) отклонений. У человека обычно фиксируется до 8 компонентов (4 негативных и 4 позитивных), каждый из которых обозначается по порядку его следования: позитивный — 1 (П₁), негативный — 1 (Н₁) и т.д. Иногда вместо порядковой нумерации компонентов ВП их маркирует по латентному периоду в комплексе всех волн ВП (например, П₁₀₀ — позитивный компонент, возникающий через 100 мс после нанесения раздражителя). Последнее менее удобно, так как латентный период компонентов ВП подвержен вариациям в зависимости от функционального состояния мозга.

Общая продолжительность ВП составляет величину порядка 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору головного мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, Эту часть ВП называют первичным ответом. Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических нервов и связанных с ними рецепторов.

Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы. Эту часть ВП называют вторичным ответом. Вторичные ответы в отличие от первичных регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга.

Методика ВП эффективно используется в клинике для объективного изучения сенсорных функций мозга, процессов восприятия раздражителей, состояния проводящих путей. Например, при повреждениях мозга в результате нарушения путей распространения афферентного возбуждения форма ВП может искажаться, могут уменьшаться амплитуда ВП, выпадать те или иные его компоненты.

3.Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам сверхтонких электродов. Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС в эксперименте. Со специальными целями микроэлектродный метод используют в клинике (Н.П.Бехтерева).

С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы — возбуждающие и тормозные, а также потенциалы действия.

4. Реоэнцефалография. Позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

5.Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения размеров, локализации тех или иных образований мозга (особенно срединных), эхоэнцефалография благодаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.

6.Стереотаксическийметод позволяет с помощью устройства управляемого перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор) ввести электрод (микропипетку, термопару и др.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам. Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества в подкорковые нервные центры, желудочки мозга и др.

7.Методраздражения основан на стимуляции структур ЦНС слабым электрическим током, химическими веществами (медиаторы, гормоны и др.), подводимыми с помощью микропипеток механическим способом или с использованием электрофореза.

8.Методвыключения различных участков ЦНС производится механическим, электролитическим путем, путем использования замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно регулирован активность мозга в целом.

9.Методперерезок позволяет получить спинальный, бульбарный, мезэцефальный, диэнцефальный, декортицированный препараты. расщепленный мозг (комиссуротомия) и др., а во многих случаях уяснить функциональную роль центров, расположенных по обе стороны от перерезки.