Лекция 2. Клетка и ее строение. Лекция Клетка и ее строение
 Скачать 27.42 Kb.
|
|
Лекция 2. Клетка и ее строение План лекции: 1. Основные положения клеточной теории Шванна 2. Основные компоненты клетки – цитоплазма и клеточная мембрана 3. Характеристика немембранных органоидов клеток человека 4. Характеристика одномембранных и двумембранных органоидов клеток человека 5. Характеристика и строение ядра клеток человека Вопрос 1 В 1838-1839 гг. Теодор Шванн и немецкий ботаник Маттиас Шлейден сформулировали основные положения клеточной теории: 1. Клетка есть единица структуры. Все живое состоит из клеток и их производных. Клетки всех организмов гомологичны. 2. Клетка есть единица функции. Функции целостного организма распределены по его клеткам. Совокупная деятельность организма есть сумма жизнедеятельности отдельных клеток. 3. Клетка есть единица роста и развития. В основе роста и развития всех организмов лежит образование клеток. Клеточная теория Шванна–Шлейдена принадлежит к величайшим научным открытиям XIX в. В то же время, Шванн и Шлейден рассматривали клетку лишь как необходимый элемент тканей многоклеточных организмов. Вопрос о происхождении клеток остался нерешенным (Шванн и Шлейден считали, что новые клетки образуются путем самозарождения из живого вещества). Только немецкий врач Рудольф Вирхов (1858-1859 гг.) доказал, что каждая клетка происходит от клетки. В конце XIX в. окончательно формируются представления о клеточном уровне организации жизни. Немецкий биолог Ганс Дриш (1891) доказал, что клетка – это не элементарный организм, а элементарная биологическая система. Постепенно формируется особая наука о клетке – цитология. Современная цитология изучает строение и функционирование клеток, обмен веществ в клетках, взаимоотношения клеток с внешней средой, происхождение клеток в филогенезе и онтогенезе, закономерности дифференцировки клеток. В настоящее время принято следующееопределение клетки – это элементарная биологическая система, обладающая всеми свойствами и признаками жизни. Клетка есть единица структуры, функции и развития организмов. Вопрос 2 Плазматическая мембрана, или плазмалемма – это биологическая мембрана, покрывающая всю клетку. Согласно жидкостно-мозаичной модели, основу всех биологических мембран составляет фосфолипидный бислой толщиной 7...10 нм, основным компонентом которого являются фосфодиацилглицерины. Кроме того, у животных в состав мембран входят сфингомиелины и холестерин. Гидрофильные глицерофосфатные части молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Связи между молекулами, обусловленные наличием гидрофобных участков, называются гидрофобными. Биологические мембраны всегда замыкаются на себя, у них нет краев. В состав мембран входят разнообразные белки. Они представлены простыми и сложными белками. По отношению к мембране выделяют три основных типа белков: периферические (гидрофильные, расположены на поверхности мембран), интегральные (гидрофобные, расположены в толще бислоя) и политопические (со смешанными свойствами, пронизывают мембрану насквозь). Биологические мембраны характеризуются высокой устойчивостью и, в то же время, пластичностью. Отдельные блоки мембраны способны перемещаться относительно друг друга. При повреждениях мембраны она способна к самовосстановлению. Основным свойством биологических мембран является их избирательная проницаемость. Цитоплазма – это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. В состав цитоплазмы входят: цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят). Цитоплазматический матрикс (гиалоплазма, цитозоль) – это основное вещество цитоплазмы. Матрикс представляет собой водорастворимую часть цитоплазмы. Содержит около 90 % воды, в которой растворены макромолекулы и молекулярные комплексы, а также малые молекулы и ионы. Функции матрикса: место хранения биологических молекул; среда для протекания биохимических реакций; место хранения включений; транспорт веществ; поддержание постоянства внутриклеточной среды (рН, водно-солевого режима и т.д.). Цитоскелет – это часть цитоплазмы, представленная фибриллярными (волоконными) структурами, к которым относятся: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты. Вопрос 3 К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек – клеточный центр и органоиды движения (жгутики и реснички). Рибосомы – это немембранные органоиды, обеспечивающие биосинтез белков с генетически обусловленной структурой. Рибосомы – это компактные частицы, состоящие из двух субъединиц (большой и малой) с соотношением масс примерно 2:1. Объединение субъединиц в целостную рибосому происходит при инициации биосинтеза белка. Если биосинтез белка не происходит, то для объединения субъединиц необходимы ионы магния. В одной клетке содержится несколько десятков тысяч рибосом. Однако в клетках, ведущих интенсивный биосинтез белков, число рибосом может увеличиваться до сотен тысяч. Большая часть рибосом эукариотической клетки находится в цитоплазме, меньшая часть – в митохондриях и пластидах (у растений). При биосинтезе белка обычно образуются полисомы – комплексы из одной молекулы иРНК (мРНК) и связанных с ней десятков рибосом. В эукариотической клетке часть цитоплазматических полисом функционирует в цитоплазматическом матриксе, а часть – на поверхности гранулярной эндоплазматической сети. Полисомы цитоплазматического матрикса осуществляют синтез белков, остающихся в клетке. Полисомы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют как клеточные белки, так и экспортные белки. Клеточный центр (центросома) – это органоид, контролирующий образование микротрубочек цитоскелета, органоидов движения, веретена деления. Основу клеточного центра составляют центриоли. Обычно центриоли располагаются парами: одна центриоль – материнская, а другая – дочерняя. Такая пара центриолей – диплосома – имеет Т–образную или Г–образную форму. Диплосомы тесно связаны с ядром, а у низших эукариот центриоли часто встраиваются в ядерную оболочку. В начале интерфазы в клетке имеется одна диплосома. Перед началом деления клетки происходит удвоение центриолей: материнская и дочерняя центриоли расходятся, и от каждой центриоли отпочковывается новая центриоль. В результате образуется две диплосомы на клетку. Вопрос 4 К одномембранным органоидам относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли и некоторые другие. Все одномембранные органоиды образуют единую вакуолярную систему, которая обеспечивает разделение цитоплазмы на компартменты – отсеки, в которых протекают различные реакции. Эндоплазматическая сеть (ЭПС), илиэндоплазматический ретикулум (ЭПР) – это система цистерн и трубочек, связанных между собой в единое внутриклеточное пространство, отграниченное от остальной части цитоплазмы замкнутой внутриклеточной мембраной. ЭПС открыл К. Портер (1945 г.) с помощью электронного микроскопа. Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) имеется у всех эукариот и существует в виде двух типов: гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума и агранулярного (гладкого) эндоплазматического ретикулума. Мембраны эндоплазматического ретикулума тесно связаны с ядерной оболочкой, внутренние полости цистерн и трубочек эндоплазматического ретикулума связаны с перинуклеарным пространством. Основной функцией ЭПС является биосинтез и транспортировка различных веществ. От цистерн и трубочек ЭПС отшнуровываются одномембранные мелкие пузырьки, дальнейшая судьба и функции которых зависят от их содержимого. Шероховатая ЭПС (гранулярный ЭПР) представлен системой плоских цистерн, на поверхности которых расположены рибосомы. Главной функцией гранулярного ЭПР является биосинтез, транспортировка и начальная модификация белков. Дополнительной функцией является сборка компонентов биологических мембран. Гладкая ЭПС(агранулярный ЭПР) образована системой разветвленных трубочек. В полости агранулярного ЭПР происходит биосинтез липидов и полисахаридов. В агранулярном ретикулуме сократимых клеток происходит накопление ионов кальция, а в агранулярном ретикулуме печени происходит детоксикация ядовитых веществ. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс). Назван в честь К. Гольджи, который в 1898 г. обнаружил его в нервных клетках. Основой аппарата Гольджи является диктиосома – стопка уплощенных одномембранных цистерн. Количество диктиосом в клетке может достигать 20. Если диктиосомы расположены независимо друг от друга, то такая структура аппарата Гольджи называется диффузной. Если диктиосомы связаны между собой каналами в единую трехмерную систему, то такая структура называется сетчатой. В зоне аппарата Гольджи наблюдается множество мелких вакуолей. Часть вакуолей имеет ретикулярное происхождение, то есть они образуются путем отшнуровывания от эндоплазматического ретикулума. Путем слияния этих вакуолей и образуются цистерны аппарата Гольджи. Другая часть вакуолей (обычно более крупных) образуется путем отшнуровывания от цистерн аппарата Гольджи. В цистернах аппарата Гольджи завершается формирование компонентов плазмалеммы. Здесь же завершается модификация экспортных белков. От аппарата Гольджи отшнуровываются секреторные вакуоли и первичные лизосомы. Таким образом, функции аппарата Гольджи сводятся к накоплению разнообразных веществ, их модификации и сортировке, упаковке конечных продуктов в одномембранные пузырьки, выведению секреторных вакуолей за пределы клетки и формированию первичных лизосом. Лизосомы – это одномембранные пузырьки диаметром 0,1...0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, липазы и кислые фосфатазы). Первичные лизосомы образуются при отшнуровывании от периферической части аппарата Гольджи. Их размеры очень малы (около 0,1 мкм). Затем эти первичные лизосомы сливаются с фагосомами (фагоцитарными вакуолями), образуя вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли). Вторичные лизосомы могут сливаться между собой. Вещества, поглощенные клеткой, подвергаются гидролизу, продукты которого через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазматический матрикс. Лизосома, содержащая непереваренные вещества, превращается в остаточное тельце. Остаточные тельца выводятся из клетки путем экзоцитоза или остаются в ее составе вплоть до гибели клетки. Секреторные вакуоли (или секреторные гранулы) – это короткоживущие одномембранные пузырьки, которые образуются путем отшнуровывания от периферической части аппарата Гольджи. Секреторные вакуоли содержат разнообразные вещества (неактивные ферменты, или проферменты, полисахариды, липиды), выводимые за пределы клетки путем экзоцитоза. Секреторные вакуоли хорошо видны в специализированных клетках экзокринных желез. Пероксисомы (микротельца) – это одномембранные пузырьки диаметром 0,3...1,5 мкм, которые образуются путем отшнуровывания от цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Пероксисомы заполнены гранулярным матриксом и содержат разнообразные ферменты, например, каталазу, разлагающую пероксид водорода. В ряде случаев пероксисомы содержат и другие системы ферментов. К двумембранным органоидам относятся митохондрии, главная функция которых – аэробное дыхание. Эти органоиды называются полуавтономными, поскольку они содержат собственные ДНК, все типы РНК, рибосомы и способны синтезировать некоторые белки. Митохондрии способны к самовоспроизведению и никогда не образуются из других компонентов клетки. Вне клеток они существовать не могут. Внутренняя (активная) мембрана митохондрий образует кристы – гребневидные впячивания разнообразной формы, которые увеличивают поверхность внутренней мембраны. В состав внутренней мембраны входят комплексы фермента АТФазы, образующие грибовидные тела. Содержимое митохондрии, отграниченное внутренней мембраной, заполнено основным веществом – внутренним матриксом (или просто матриксом). В матриксе содержатся: митохондриальные ДНК, РНК, рибосомы и включения. Пространство между внутренней и внешней мембранами заполнено межмембранным матриксом. В соматических клетках млекопитающих обычно содержится 500...1000 митохондрий. Вопрос 5 Ядро клетки – это место хранения, воспроизведения и начальной реализации наследственной информации в эукариотической клетке. Ядро эукариотической клетки может иметь различную форму: округлую, эллипсоидальную, продолговатую (палочковидную, нитевидную), сегментированную. Как правило, в клетке имеется одно ядро. Однако известны многоядерные клетки: например, инфузории-туфельки имеют два ядра (макро- и микронуклеус), а в клетках других низших эукариот может содержаться несколько десятков и сотен ядер. Ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного матрикса, хромосом (хроматина) и ядрышка. Ядерная оболочка состоит из двойной ядерной мембраны, связанной с другими внутриклеточными мембранами (с эндоплазматической сетью, с митохондриями, с аппаратом Гольджи, с хроматофорами у некоторых водорослей). Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы, обеспечивает его целостность и, в то же время, связывает ядро с другими частями клетки. Область между двумя мембранами ядерной оболочки называется перинуклеарным пространством. Перинуклеарное пространство связывает ядро с полостями других органоидов, в первую очередь, с эндоплазматической сетью. Ядерная оболочка пронизана порами – отверстиями, через которые могут проходить крупные молекулы и молекулярные комплексы. Ядерный матрикс (ядерный сок, кариоплазма, нуклеоплазма) – это основное вещество ядра. Включает водорастворимую фазу, а также фибриллярные структуры и гранулы. Хроматин – совокупность интерфазных хромосом (интерфаза – это состояние клетки между делениями). Это главный компонент ядра. В состав хроматина входят: ДНК, РНК, белки и неорганические ионы. Среди белков важное место занимают специфические белки-гистоны, образующие устойчивые нуклеопротеиновые комплексы с ДНК. Ядрышко, или нуклеола – это компактная структура, основой которой являются определенные участки хромосом (вторичные перетяжки, или ядрышковые организаторы). Число ядрышек в ядре зависит от видовой и тканевой принадлежности клеток и от их физиологического состояния; обычно видно 1...2 ядрышка. При делении клетки ядрышко обычно разрушается, а затем формируется заново. Ядрышко контролирует синтез рРНК и первичную сборку рибосом. |