Лекция N 3. Лекция n 3 Введение в общую гистологию. Развитие эволюционного учения о тканях. Система эпителиальных тканей
 Скачать 255 Kb.
|
|
1. Морфо-функциоанльная характеристика волокнистых соединительных тканей: 1) Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особен-ности строения, функции, регенерация. 2) Плотная оформленная и неоформленная волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация. 3) Соединительные ткани со специальными свойствами. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация. I. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (рвст) - анатомы называют "клетчаткой", окружает и сопровождает кровеносные и лимфати-ческие сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов. В эмбриональном периоде рвст образуется из мезенхимы. При этом ме-зенхимные клетки дифференцируются в направлении фибрабластического дифферона (стволовые клетки, фибробласты, фиброциты, фиброкласты, миофибробласты) и эти клетки начинают вырабатывать волокнистые компо-ненты (коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна) и другие орга-нические компоненты (гликозаминогликаны, протеогликаны и т.д.) межкле-точного вещества. Из мезенхимных клеток образуются также другие клеточ-ные элементы рвст (макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, ли-проциты и т.д.). Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково. Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - кол-лоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикуляр-ные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани. Для клеток рвст характерно большое разнообразие - клетки фибробласти-ческого дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофиб-робласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка. Стволовая и полустволовая клетка ?малоспециализированныйванный фиб-робласт?дифференцированный фибробласт?фиброцит - это одни и те же клетки в разных "возрастах". Стволовые и полустволовые клетки - это мало-численные камбиальные, резервные клетки, редко делятся. Малоспециализи-рованный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной ци-топлазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды вы-ражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференци-ровки превращается в дифференцированные фибробласты. Дифференциро-ванные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В со-ответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто не-сколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок син-тезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохонд-рии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками. Фибро-цит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, сла-боотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени. Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межкле-точного вещества. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества. Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные акто-миозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении. Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов кро-ви, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с по-лиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная функция путем фа-гоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммуни-тете (см. тему "Кровь"); выработка антимикробного белка лизоцима и анти-вирусного белка интерферона, фактора стимулирующего ммиграцию грану-лоцитов. Тучная клетка (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит) - со-ставляет 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин. Происхождение точно не установлено, считается что образуются из кроветворных клеток красного костного мозга. Функции: выделяя гистамин участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества рвст и стен-ки кровеносных сосудов, гепарин - для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз. Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сход-ство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располага-ется несколько эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга ради-альными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают "ко-лесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "двори-ка") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффектор-ными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела (?-глобулины). Лейкоциты всегда присутствуют в рвст (морфологию и функции лейкоци-тов смотри в теме "Кровь"). Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бу-рые жировые клетки: 1. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы во-круг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цито-плазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода). 2. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цито-хромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходу-ется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции. Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рвст, распо-лагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки рвст, в частности в фибробласты. Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; уча-ствуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют крово-снабжение окружающих тканей. Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ. Межклеточное вещество рвст состоит из основного вещества и волокон. 1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из состоя- ния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями. 2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна. 1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диа-метр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающие-ся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляриза-ционном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и попе-речную исчерченность. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность рвст. 2) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагено-выхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультра-структуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "рети-кулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встреча-ются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Выявляются импрегнацией серебром. 3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фиб-робластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция: придают рвст эластичность, способность растягиваться. Регенерация рвст. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполне-нии целостности любого поврежденного органа. При значительных повреж-дениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки на-пример) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты раз-множаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточ-ного вещества. Функции: 1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа. 2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер ор-ганизма , встречаются со II барьером - клетками неспецифической (мак-рофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лим-фоциты, макрофаги, эозинофилы). 3. Опорно-механическая функция. 4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после поврежде-ний. ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (ПВСТ) Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отно-шению друг к другу очень близко (плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани. Клетки ПВСТ представле-ны в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами (морфоло-гию и функции см. выше), в небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодиффе-ренцированные клетки и т.д. Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало. По расположению волокон ПВСТ подраз-деляется на оформленную ПВСТ (волокна располагаются упорядоченно - па-раллельно друг к другу) и неоформленную ПВСТ (волокна располагаются беспорядочно). К оформленной ПВСТ относятся сухожилия, связки, апонев-розы, фасции, а к неоформленной ПВСТ - сетчатый слой дермы, капсулы па-ренхиматозных органов. В ПВСТ между коллагеновыми волокнами встреча-ются прослойки рвст с кровеносными сосудами и нервными волокнами. ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых во-локон) после дифференцировки в зрелые фибробласты. Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся: 1. Ретикулярная ткань. 2. Жировая ткань. 3. Пигментная ткань. 4. Слизисто-студенистая ткань. 5. Эндотелий. В эмбриогенезе все соединительные ткани СТСС образуются из мезенхи-мы. СТСС как и все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент представлен, как правило, 1 популя-цией клеток. 1. Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов, в неболь-шом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретику-лярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного веще-ства и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки - крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками образуют петлистую сеть. Переплетающиеся ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани -"ретикулярная ткань" - сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают со-ставные компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими меж-клеточного вещества. Функции: опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток крови); трофическая (обеспечивают пи-тание созревающих клеток крови); фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов; создают специфическое микроокружение, определяю-щее направление дифференцировки кроветворных клеток. 2. Жировая ткань - это скопление жировых клеток (см. выше). В соответствие наличию 2 типов жировых клеток различают 2 разновидности жировой ткани: белый жир (скопление белых жировых клеток) - имеется в подкож-ной жировой клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых ор-ганов; бурый жир (скопление бурых жировых клеток) - имеется у живот-ных впадающих в зимнюю спячку, у человека только в период новорож-денности и в раннем детском возрасте. Функции белого жира: запас энер-гетического материала и воды; механическая защита; участие в терморегу-ляции (теплоизоляция). Функции бурого жира: участие в терморегуляции - жир сграет в митохондриях липоцитов, тепло выделяющееся при этом со-гревает кровь в проходящих рядом капиллярах. 3. Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, УФЛ. 4. Слизисто-студенистая ткань - имеется только у эмбриона (под кожей, в пу-почном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преоблада-ет межклеточное вещество, а в нем - преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой. Такая особенность строения обуславливает высокий тургор данной ткани. Функция: механическая за-щита нижележащих тканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины. 5. Эндотелий - по строению очень похож мезотелию, поэтому некоторые ав-торы относят его однослойному плоскому эпителию. Другие авторы счи-тают эндотелий СТСС, приводя в пользу этого следующие аргументы: а) источник развития, так же как у всех ТВС, - мезенхима; б) эндотелий не разграничивает внутреннюю среду организма от окружающей среды и среды полостей, что характерно для эпителия (эндотелий внут-ренней поверхностью контактирует кровью, наружней - рвст, обе являются ТВС); Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность кровеносных и лимфа-тических сосудов, камеры сердца. Эндотелий состоит из резко уплощенных клеток (толщина 0,2-0,3 мкм) полигональной формы. Имеют 1 или несколько ядер в центре клетки, на свободной поверхности - одиночные микроворсин-ки. Органоидов мало, в цитоплазме встречается небольшое количество мито-хондрий, пиноцитозные пузырьки. Располагаются на базальной мембране сплошным пластом, между клетками могут оставаться щели. Регенерация хо-рошая, за счет митоза эндотелиоцитов. Функция: обмен между кровью и ок-ружающими тканями. Лекция N6: Скелетные ткани. План: 1. Источники развития, морфофункциональная характеристика и особенности строения, кровоснабжение, регенерация, возрастные изменения разновидностей хрящевых тканей. 2.Источники развития, морфофункциональная характеристика клеток и межклеточного вещества, особенности строения, регенерация, воз-растные изменения разновидностей костной ткани. Скелетные ткани - это 3-я группа в системе ТВС и выполняют в основном опорно-механическую функцию. Знание гистологического строения, особенностей регенерации скелетных тканей в норме необходимы студентам для понимания и усвоения механиз-мов патологических процессов при различных заболеваниях скелетных тка-ней, которые Вы будете изучать на других кафедрах. Заболеваний скелетных тканей встречаются довольно часто: - механические повреждения - переломы; - заболевания обменного характера (пример: нарушения обмена Са++; - новообразования, исходящие из скелетных тканей. 1. Основная область Вашей врачебной деятельности - зубочелюстной аппарат включает как составной элемент - костные ткани, и патологические про-цессы часто затрагивают эти костные ткани. 2. Да и такие твердые ткани зуба как дентин и цемент по классификации яв-ляются 3-й подгруппой скелетных тканей под названием дентиноидных тканей. Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие глав-ным образом опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют следующие функции: 1. защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости); 2. участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са++. Классификация скелетных тканей: 1. Хрящевые ткани: а) гиалиновый хрящ; б) эластический хрящ; в) коллагеново-волокнистый хрящ. 2. Костные ткани: а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань; б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань. Общая морфофункциональная характеристика хрящевых тканей: Хрящевая ткань, как любая соединительная ткань, состоят из клеток и меж-клеточного вещества. Клетки хрящевых тканей представлены хондробласти-ческим дифференом: 1. Стволовая клетка 2. Полустволовая клетка 3. Хондробласт 4. Хондроцит 5. Хондрокласт Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифферен-цируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации. Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящ-ницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроско-пом х/бласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цито-плазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гра-нулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий ком-плекс органоидов т.к. основная функция х/бластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогли-каны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, х/бласты способны к размно-жению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, х/бласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны над-хрящницы. Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глу-боких слоях хряща в полостях - лакунах. Х/циты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей ла-куне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Х/циты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроско-пом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция х/цитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления х/цитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща. В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в ци-топлазме много лизосом и митохондрий. Функция х/кластов - разрушение по-врежденных или изношенных участков хряща. Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластиче-ские волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ: - ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота); - ПГ (белок +ГАГ); - липиды. Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных со-судов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы. Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной не-оформленной сдт с большим количеством кровеносных сосудов) и внутрен-ний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полуство-ловых клеток и ф/бластов. Мы рассмотрели общий принцип строения хрящевых тканей. Чем же отли-чаются друг от друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаются строения межклеточного вещества: Гиалиновый хрящ - покрывает все суставные поверхности костей, содер-жится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашен-ных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые во-локна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы. Второе отличие гиалинового хряща - вокруг изогенных групп имеется четко выраженная ба-зофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что х/циты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, по-этому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Сла-бооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом. Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща - в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое ко-личество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена. Эластический хрящ не обызвествляется. Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает про-межуточное положение между плотной оформленной соединительной и хря-щевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентирован-но - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Х/циты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы. К О С Т Н Ы Е Т К А Н И Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. К клеткам ко-стной ткани относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки, ос-теобласты, остеоциты и остеокласты. Стволовые клетки - это резервные камбиальные клетки, располагаются в над-костнице. Полустволовые клетки - клетки с высокой пролиферативной актив-ностью, имеют развитый синтетический аппарат. Остеобласты - это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в над-костнице. Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростча-тые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хрошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функ-ция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки ос-сеиновых волокон и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращают-ся в остеоциты. Остеоциты - по количественному составу самые многочисленные клетки ко-стной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Орга-ноиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного веще-ства и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается. Остеокласты - это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хоро-шо выражены лизосомы и митохондрии. Функция - разрушение костной тка-ни. Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу; СО2 связывается Н2О (реакция катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кисло-та Н2СО3; угольная кислота реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. Органическая часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими ферментами лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной же-лезы. Межклеточное вещество костной ткани состоит: 1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) - составляют 70% межклеточного вещества. 2. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним - оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (ос-сеомукоид) - составляет 30%. Соотношение органическрой и неорганической части межклеточного веще-ства зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неоргани-ческой части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими. В отличии от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются как в надкостнице, так и в глубоких слоях кости. Кость как орган покрыта надкостницей. В ней различают наружный волок-нистый и внутренний клеточный слой. В надкостнице очень много кровенос-ных сосудов, стволовых и полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. Функция надкостницы - питание и регенерация кости. Гистологическое отличие тонковолокнистой и ретикулофиброзной кости заключается в пространственной организации (строении) межклеточного ве-щества, а еще точнее - в расположении оссеиновых волокон: 1. В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция - т.е. формируют пластинки, поэтому тонковолокнистая костная ткань по другому называется пластинчатой кост 2. ной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х соседних пластинках взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность этой ткани. Меж-ду костными пластинками в полостях-лакунах лежат остеоциты. Если рас-смотреть трубчатую кость как орган, то в ней различают: 1) Надкостница (периост). 2) Наружные общие (генеральные) пластинки - костные пластинки окружают кость по всему периметру, а между ними - остеоциты. 3) Слой остеонов. Остеон (Гаверсова система) - это система из 5-20 цилинд-ров из костных пластинок, концентрически вставленнве друг в друга. В центре остеона проходит кровеносный капилляр. Между костными пла-стинками-цилиндрами в лакунах лежат остеоциты. Промежутки между со-седними остеонами заполнены вставочными пластинками - это остатки разрушающихся старых остеонов, которые были здесь до этих остеонов. 4) Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны с наружными). 5) Эндоост - по строению аналогичен с периостом. Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эн-дооста. Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью. 2. Ретикулофиброзная костная ткань имеется в черепных швах, местах при-крепления сухожилий к костям, в эмбриональном периоде вначале на мес-те хрящевого макета будущей кости формируется ретикулофиброзная кость, которая потом становится тонковолокнистой. Грубоволокнистая (ре-тикулофиброзная) кость образуется ткаже при сращении костей после пе-релома, т.е. в костной мозоле. Главное отличие ретикулофиброзной кост-ной ткани - в расположении оссеиновых волокон в межклеточном веществе - волокна располагаются произвольно, неупорядочонно, склеиваются оссе-омукоидом и на них откладываются соли кальция. Остеобласты и остеоци-ты также располагаются в лакунах. Ретикулофиброзная кость менее проч-ная. Регуляция обмена кальция между костной тканью и кровью: 1. Гормональная регуляция: 1) паратириокальцитонин - из костей вымывает, в крови увеличимвает; 2) кальцитонин - в крови Са++ снижается, в костях откладывается; 3) минералкортикоиды с надпочечников. 2. Витамины: 1) вит. Д - усиливает всасывание Са++ в кишечнике и усиливает отложение в костях; 2) вит. С - уменьшает содержание Са++ в костях; 3) вит. А - кальций вымывается из костей в кровь. РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТНЫХ ТКАНЕЙ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ В эмбриональном периоде скелетные ткани образуются из мезенхимы, а в формировании костей и хрящей осевого скелета (позвоночный столб) участ-вуют и склеротомы. I. Развитие хрящевых тканей. В развитии хрящевых тканей можно выделить 3 стадии: I стадия - образование хондрогенных островков. В местах где образуется хрящ, мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются и образуют плот-ные скопления - хондрогенные островки. II стадия - формирование первичного хряща. Клетки хондрогенных островков дифференцируются в хондробласты, при этом в клетках становится хорошо выраженными гранулярный ЭПС и увеличивается количество свободных ри-босом. Х/бласты начинают сентизировать и выделять белки, из которых в межклеточных пространствах собираются колагеновые волокна; но межкле-точное вещество еще остается оксифильной (из-за отсутствия ГАГ и ПГ). Так формируется I хрящевая ткань. III стадия - дифференцировка хрящевой ткани: - х/бласты синтезируют кроме коллагеновых волокон еще ГАГ и ПГ, поэтому межклеточное вещество становится базофильным; - формируется надхрящница. РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ может протекать 2 способами: I. Прямой остеогенез - характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и зубочелюстного аппарата. На месте будущей кости клетки мезен-химы располагаются более плотно и васкуляризуются, так формируется ос-теогенный островок; остеогенные клетки этих островков дифференцируют-ся в остеобласты и остеоциты. О/бласты и о/циты вырабатывают органиче-скую часть межклеточного вещества (оссеиновые волокна и оссеомукоид), при этом волокна располагаются беспорядочно. На органическую основу межклеточного вещества откладываются соли кальция, т.е. происходит кальцификация м/к вещества, в результате этих процессов образуются пло-ские кости, состоящие из ретикулофиброзной костной ткани, которая по мере увеличения физической нагрузки перестраивается в токоволокнистую костную ткань. II. Непрямой остеогенез или развитие кости на месте хряща - характерно для трубчатых костей. На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с надхрящницей. Замещение хрящевой ткани на костную начинается с диафиза. Малодифференцированные клетки в со-ставе надхрящницы диафиза дифференцируются в остеобласты. Остеобла-сты начинают вырабатывать межклеточное вещество костной ткани и об-разуют вокруг диафиза костную манжетку из ретикулофиброзной кости. Затем ретикулофиброзная костной манжетки перестраивается в пластинча-тую костную ткань. Совокупность описанных процессов называется пери-хондральным окостенением. Образование костной манжетки приводит к нарушению питания хряща в более глубоких слоях диафиза, поэтому там начинаются дистрофические процессы, а также обызвествление хряща. В эти участки хряща со строны костной манжетки начинают врастать кров-носные сосуды с клетками мезенхимы, остеобластами и остеокластами. Остеокласты усливают разрушение хрящевой ткани в центре диафиза. А остеобласты и остециты начинают формировать костную ткань, т.е. начи-нается энхондральное окостенение. В центре энхондральной кости в ре-зультате деятельности остеокластов образуется костномозговая полость. Вслед за диафизом центры окостенения формируются и в эпифизах. Меж-ду диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т.е. до 20-21 года.
|