|
|
Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители определение, их виды, характеристика. Мембранный потенциал покоя параметры, механизм формирования. Понятия возбудимости и раздражимости Возбудимость
|
Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители: определение, их виды,
характеристика. Мембранный потенциал покоя: параметры, механизм формирования.
Понятия возбудимости и раздражимости
Возбудимость. Возбудимость - это свойство клеточной мембраны отвечать на действие раздражающего (возбуждающего) фактора изменением своего электрического состояния. Возбуждение представляет собою сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны, (изменение ее мембранного потенциала, МП, и генерация распространяющегося потенциала действия, ПД). Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, возбуждение распространяется на другие участки той же клетки или на другие клетки.
Раздражимость - способность живого организма реагировать на внешнее воздействие окружающей среды изменением своих физико-химических и физиологических свойств.
Раздражители: определение, их виды, характеристика
Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями, а сами воздействия, их вызывающие - раздражителями, или стимулами.
Раздражители. Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро, и продолжается достаточно долго.
Все бесконечное многообразие возможных раздражителей можно разделить на 3 группы:
физические,
физико-химические
химические.
К числу физических раздражителей относятся температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение, ускорение и т.п.), электрические, световые.
Физико-химические раздражители представлены изменениями осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава, коллоидального состояния.
К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, и способных изменить обмен веществ клеток (вещества пищи, лекарства, яды, гормоны, ферменты, метаболиты и т.п.).
Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, имеющими особо важное значение в жизненных процессах, являются нервные импульсы. Будучи естественными, т.е. возникающими в самом организме, электрохимическими раздражителями клеток, нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в ЦНС или приходя от нее к периферическим органам, вызывают направленные изменения их состояния и деятельности.
Все раздражители по месту возникновения делят на внешние (экстеро-) и внутренние (интеро-) раздражители, а по физиологическому значению - на адекватные и неадекватные.
Мембранный потенциал покоя: параметры, механизм формирования
С внутренней и наружной стороны мембраны находится фактически раствор солей, главными ионами которого в количественном отношении являются Na, K, Cl и A – молекулы внутриклеточных белков в анионной форме. По обе стороны мембраны создается неравенство концентраций ионов одного типа. Благодаря этому в норме между внутри- и внеклеточным пространством существует разность электрических потенциалов, называемая мембранным потенциалом (МП), т.е. мембрана электрически поляризована.
У возбудимых клеток, находящихся в состоянии физиологического покоя, этот потенциал называют мембранным потенциалом покоя (МПП).
Для возникновения МПП особое значение имеют ионные каналы, проницаемые для ионов Na+, K+, Cl- и Са2+. Они являются специфическими или ионоселективными натриевыми, калиевыми, хлорными и кальциевыми каналами, так как избирательно пропускают только Na+ или K+, Cl– или Са2+.
В возбудимой клетке, находящейся в состоянии функционального покоя, все натриевые каналы закрыты, а много калиевых каналов, наоборот, открыто. Поэтому в состоянии покоя электрическая проводимость мембраны возбудимой клетки для K в 10 – 15 раз выше, чем для Na.
Непременным условием формирования МПП является отличие ионного состава цитоплазмы от ионного состава внешнего раствора. Эти различия заключаются в том, что в цитоплазме возбудимой клетки по сравнению с внешней средой (кровью и межклеточной жидкостью) намного меньше Na, но намного больше K и органических анионов. Поскольку Kвнутри клетки содержится много больше, чем во внеклеточной жидкости, то в силу разности концентраций K выходит из клетки. Этот процесс выравнивания концентраций катиона должен бы закончиться при равенстве [K]нар = [K]вн. Однако достижению такого концентрационного равенства препятствует то, что внутри клетки находятся недиффундирующие (непроникающие) анионы органических молекул А–. По мере выноса из клетки положительных зарядов в виде K отрицательный заряд внутри клетки возрастает, а снаружи увеличивается положительный заряд.
В итоге на мембране возникает двойной электрический слой – снаружи, главным образом, катионы Na+, изнутри анионы А– , препятствующие дальнейшему выходу K. По достижении некоторой определенной разности электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны наступает динамическое равновесие между выходящими и входящими катионами K. При этом вход Na настолько мал, что не может компенсировать потерю K. Электрический потенциал, создаваемый в этот момент, называется калиевым равновесным потенциалом.
Процесс утраты K клеткой компенсируется работой Na-K-насоса, «закачивающего» обратно K, вышедший из клетки. На этот процесс расходуется энергия, черпаемая молекулярным механизмом насоса из АТФ.
Пассивная проницаемость Na вклетку компенсируется удалением Na из клетки с помощью Na, K- насоса. Следовательно, в состоянии покоя существует динамическое равновесие между Na+, пассивно входящим в клетку, и Na+ активно откачиваемым из клетки Na, K- насосом.
На 2 вносимых в клетку катиона K он выносит из клетки 3 катиона Na .
Таким образом, электрохимический градиент катионов и электрогенная работа Na, K-насоса являются основными факторами создания трансмембранной разности электрических потенциалов в форме МПП.
|
|
Потенциал действия: понятие, схема потенциала действия (фазы), его параметры,
механизм возникновения. Фазовые изменения возбудимости ткани во время ее
возбуждения (их соответствие фазам потенциала действия)
Потенциал действия: понятие, схема потенциала действия (фазы), его параметры, механизм возникновения
Одним из наиболее важных проявлений возбуждения служит быстрое колебание МП, называемое потенциалом действия (ПД)
При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается, и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К+. Поэтому поток ионов Na+ в клетку начинает значительно превышать направленный наружу поток К+. Все это приводит к извращению (реверсии) МП, и наружная поверхность мембраны становится заряженной электро-отрицательно по отношению к внутренней поверхности. Указанный сдвиг и регистрируется в виде восходящей ветви пика ПД (фаза деполяризации).
Точные измерения показали, что амплитуда ПД на 30-50 мв превышает величину МП. Причина этого состоит в том, что при возбуждении происходит не просто исчезновение ПП, а возникает разность потенциалов обратного знака, в результате чего наружная поверхность мембраны становится заряженной отрицательно по отношению к ее внутренней стороне.
Потенциал действия протекает фазно. Временной ход потенциала действия включает четыре последовательных этапа:
локальный ответ,
деполяризацию,
реполяризацию
следовые потенциалы .
В ПД принято различать его пик (т.н. спайк - spike) и следовые потенциалы. Пик ПД имеет восходящую и нисходящую фазы. Перед восходящей фазой регистрируется более или менее выраженный т.н. местный потенциал , или локальный ответ. Поскольку во время восходящей фазы исчезает исходная поляризация мембраны, ее называют фазой деполяризации; соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к исходному уровню, называется фазой реполяризации. Продолжительность пика ПД в нервных и скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0,4-5,0 мсек. При этом фаза реполяризации всегда продолжительнее.
Кроме пика, в ПД различают два следовых потенциала - следовую деполяризацию (следовой отрицательный потенциал) и следовую гиперполяризацию (следовой положительный потенциал). Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, развивающимися в мышцах и нерве после окончания возбуждения.
Промежуток времени, в течение которого сохраняется активное состояние в виде ПД, неодинаков в разных возбудимых структурах. В нейронах он составляет около 1 мс, в волокнах скелетных мышц – 10 мс, в миокарде достигает 200–250 мс.
Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, выше - надпороговыми. Показано, что пороговая сила, необходимая для возникновения возбуждения при внутриклеточном микроэлектроде равна 10 -7 - 10-9 А.
|
|
Параметры возбудимости ткани (понятие). Законы раздражения. Явление аккомодации
возбудимой ткани.
Параметры возбудимости ткани
параметры возбудимости тканей:
реобаза (порог)
полезное время (хронаксия)
критический наклон
лабильность
Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной величины или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа реобазой (порог). Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражающий стимул, называют полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы-времени становится параллельной оси координат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражения.
Определение полезного времени практически затруднено, так как точка полезного времени находится на участке кривой, переходящей в параллельную. Поэтому Лапик предложил использовать полезное время двух реобаз - хронаксию. Ее точка находится на самом крутом участке кривой Гоорвега-Вейса. Хронаксиметрия получила широкое распространение как в эксперименте, так и в клинике для диагностики повреждений волокон двигательных нервов.
При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины (т.н. критический наклон) ПД вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток.
Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодация. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия. Порог тем выше, чем меньше критический наклон. Аккомодация к медленно нарастающему току обусловлена тем, что за время действия этого тока в мембране успевают развиться процессы, препятствующие возникновению ПД.
Лабильность (функциональная подвижность). Под функциональной подвижностью понимают скорость протекания элементарных физиологических реакций, с которой система успевает перейти от состояния возбуждения к состоянию покоя.
Законы раздражения
Закон силы - зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового.
Закон длительности действия раздражителя. Раздражитель должен действовать достаточно длительно, чтобы вызвать возбуждение. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности, т.е. слабый раздражитель для того, чтобы вызвать ответную реакцию, должен действовать более продолжительное время.
Закон градиента раздражения. Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. При медленном нарастании силы стимулирующего тока, амплитуда ответов уменьшается или ответ вообще не возникает.
Полярный закон раздражения. Открыт Пфлюгером в 1859 году. При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом.
|
|
Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия. Закон
“все или ничего“. Действие постоянного тока на ткань: полярный закон и опыты его
доказывающие, механизм действия постоянного тока.
Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия
Возникновение и развитие местного потенциала отличается определенными и специфическими особенностями:
Местный потенциал возникает при действии подпороговых раздражителей малой силы.
Амплитуда местного потенциала градуально зависит от силы раздражителя – чем сильнее раздражение, тем больше амплитуда потенциала.
Продолжительность местного потенциала непостоянна и зависит от силы и длительности раздражителя. Чем сильнее и продолжительнее раздражение, тем дольше сохраняется местный потенциал.
У местного потенциала отсутствует латентный период – он возникает практически сразу после воздействия раздражителя.
Участок мембраны, в границах которого возникает местный потенциал, переходит в состояние повышенной возбудимости.
Местные потенциалы могут суммироваться. Если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, возникший на второе раздражение ответ накладывается на первый, и общий суммарный эффект от этого увеличивается
Закон “все или ничего“
Согласно этому закону, под пороговые раздражения не вызывают возбуждения ("ничего"), при пороговых же стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину ("все"), и уже не возрастает при дальнейшем усилении раздражителя.
Действие постоянного тока на ткань: полярный закон и опыты его доказывающие, механизм действия постоянного тока
Открыт Пфлюгером в 1859 году. При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения к поверхности ткани анода (+) положительный потенциал на наружной поверхности мембраны возрастает, т.е. в этом участке происходит гиперполяризация мембраны, что не способствует возбуждению, а, наоборот, ему препятствует.
Постоянный ток на ткань оказывает два вида действия:
1. Возбуждающее действие.
2. Электротоническое действие.
Возбуждающее действие сформулировано в трех законах Пфлюгера:
1. При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания цепи или в момент размыкания цепи, или при резком изменении силы тока.
2. Возбуждение возникает при замыкании под катодом, а при размыкании - под анодом.
3. Порог катодзамыкательного действия меньше, чем порог анодразмыкательного действия
Под электротоническим действием понимают такое действие постоянного тока на ткань, которое приводит к изменению физических и физиологических свойств ткани. В связи с эти различают два вида электротона:
1. Физический электротон.
2. Физиологический электротон.
Под физическим электротоном понимают изменение физических свойств мембраны, возникающее под действием постоянного тока - изменение проницаемости мембраны, критического уровня деполяризации. Под физиологическим электротоном понимают изменение физиологических свойств ткани. А именно - возбудимости, проводимости под действием электротока.
|
|
Нервное волокно: классификация нервных волокон, механизм проведения возбуждения
по мякотным и безмякотным волокнам. Закономерности проведения возбуждения по
нервному волокну и опыты, их доказывающие.
Нервное волокно: классификация нервных волокон, механизм проведения возбуждения по мякотным и безмякотным волокнам
В настоящее время нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз ПД и строении принято разделять на три основных типа.
Волокна типа А делятся на подгруппы (альфа, бета, гамма, дельта). Они покрыты миелиновой оболочкой. Скорость проведения у них самая большая - 70-120 м/сек. Это - двигательные волокна, от моторных нейронов спинного мозга. Остальные волокна типа А - чувствительные.
Волокна типа В - миелиновые, преимущественно преганглионарные. Скорость проведения - 3-18 м/сек.
Волокна типа С - безмякотные, очень малого диаметра (2 мк). Скорость проведения не больше 3 м/сек. Это постганглионарные волокна симпатической нервной системы чаще всего.
В безмякотных возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом.
В миелиновых волокнах возбуждение распространяется только скачкообразно, перепрыгивая через участки, покрытые миелиновой оболочкой (сальтаторно). Потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах Ранвье. В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. В момент возбуждения поверхность первого перехвата становится отрицательно заряженной по отношению к соседнему второму перехвату. Это приводит к возникновению местного (локального) электротока, который идет через окружающую волокно межклеточную жидкость, мембрану и аксоплазму от перехвата 2 к 1. Выходящий через перехват 2 ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. Теперь этот участок может возбудить следующий и т.д.
Перепрыгивание ПД через межперехватный участок возможно потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз больше порога, необходимого для возбуждения не только следующего, но и 3-5 перехватов. Поэтому микроповреждения волокна в межперехватных участках или не одном перехвате не прекращают работы нервного волокна до тех пор, пока регенеративный явления не захватят 3 и более лежащих рядом швановские клетки.
Время, необходимое для передачи возбуждения от одного перехвата к другому, одинаково у волокон различного диаметра, и составляют 0,07 мсек. Однако поскольку длина межперехватных участков различна и пропорциональна диаметру волокна, в миэлинизированных нервах скорость проведения нервных импульсов прямо пропорциональная их диаметру.
Закономерности проведения возбуждения по нервному волокну и опыты, их доказывающие
1. Закон физиологической непрерывности. Перерезка, перевязка, а также любое другое воздействие, нарушающее целость мембраны (физиологическую, а не только анатомическую), создают непроводимость. То же возникает при тепловых и химических воздействиях.
2. Закон двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обеих направлениях ( по поверхности мембраны - во все стороны) с одинаковой скоростью. Это доказывается опытом Бабухина и подобными ему.
3. Закон изолированного проведения. В нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходят с одного волокна на другое. Это очень важно, так как обеспечивает точную адресовку импульса. Связано это с тем, что электрическое сопротивление миелиновых и швановской оболочек, а также межклеточной жидкости значительно больше, чем сопротивление мембраны нервных волокон.
| |
|
|
Скачать 2.86 Mb.