Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители определение, их виды, характеристика. Мембранный потенциал покоя параметры, механизм формирования. Понятия возбудимости и раздражимости Возбудимость

• Название: Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители определение, их виды, характеристика. Мембранный потенциал покоя параметры, механизм формирования. Понятия возбудимости и раздражимости Возбудимость
• Дата: 14.02.2020
• Размер: 2.86 Mb.
• Имя файла: OTVETY_FIZO_neredakt (1).docx
• Тип: Документы; #108471
• страница: 14 из 40

Понятие микроциркуляции. Механизмы обмена веществ между кровью и тканями,

понятие о “ дежурных “ и «резервных» капиллярах.

Микроциркуляторное русло.  Капилляры – это наиболее важный в функциональном отношении отдел кровеносной системы, так как именно в них происходит обмен между кровью  и интерстициальной жидкостью. Это обмен происходит также в венулах. Совокупность сосудов от артериол до венул называется микроциркуляторным руслом и рассматривается как общая функциональная единица. Устройство этой системы отвечает двум главным требованиям, предъявляемым к любым обменным устройствам: кровь в капиллярах соприкасается с очень большой поверхностью в течение достаточно длительного времени.

Стенки капилляров состоят только из одного слоя клеток эндотелия, через который происходит диффузия растворенных кровью газов и веществ. Считается, что всех капилляров в большом кругу более 160 миллиардов, поэтому в области капилляров кровяное русло весьма расширено. По данным Крога, 1 мл крови в капиллярах распластывается на поверхности 0,5-0,7 кв.м.  Длина каждого отдельного капилляра составляет 0,3-0,7 мм. Форма и величина капилляров в различных тканях и органах неодинаковы, как неодинаково и общее их количество. В тканях с высокой интенсивностью обменных процессов число капилляров на единицу площади больше.

Общая эффективная обменная поверхность микроциркуляторного русла составляет  около 100 м². Если г ткани должно приходится 1,5 м² обменной поверхности. Фактически плотность капилляров в различных тканях и органах значительно варьирует. Например, на  1 мм³ миокарда, ткани мозга, почек печени приходится от 2500 до 3000 капилляров; в фазных единицах мышечных волокон – 300–400 капилляров, в тонических  – до 1000 капилляров на 1 мм³.  Кроме того, часть капилляров в норме в покое не функционирует: только в 25–35 % капилляров кровь циркулирует. В каждом органе часть их (дежурные капилляры) пропускают кровь или плазму (плазматические капилляры), часть же полностью закрыта и выключена из кровообращения (резервные капилляры). В период интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышц или секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает - т.н. рабочая гиперемия органа.

Давление крови в капиллярах разных сосудистых областей различно. Так, у человека в мышцах оно равно на артериальном конце 35 мм Hg, на венозном - 15 мм Hg. На вершине капилляра ногтевого ложа давление 24 мм Hg. В капиллярах почечных клубочков - 65-70 мм Hg, а в капиллярах почечных канальцев - 14-18 мм Hg, а в капиллярах, оплетающих почечные канальцы, — всего 14—18 мм рт.ст.. В легких - всего 6 мм Hg. Давление крови в капиллярах измеряют прямым способом: под контролем бинокулярного микроскопа в капилляр вводят тончайшую канюлю, соединенную с электроманометром.  Очень невелико давление в капиллярах легких — в среднем 6 мм рт.ст. Измерение капиллярного давления производят в положении тела, при котором капилляры исследуемой области находятся на одном уровне с сердцем. В случае расширения артериол давление в капиллярах повышается, а при сужении понижается.

Рис. 34. Обмен веществ в пределах микроциркуляторного русла.
Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5— 1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина слоя крови (7—8 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.

Строение микроциркуляторного русла такового, что в большинстве случаев истинные капилляры не соединяют прямо артериолы с венулами. Чаще они отходят под прямым углом от метартериол или так называемых основных каналов. В области отхождения капилляров от метартериол имеются гладкомышечные волокна, расположенные особым образом в виде прекапиллярных сфинктеров. Здесь принципиально, что от степени сокращения прекапиллярных сфинктеров будет зависеть, какая часть крови пройдет через истинные капилляры. Это в свою очередь будет вызывать изменение обменной поверхности.

В тканях, отличающихся интенсивным обменом веществ, число капилляров на 1 мм² поперечного сечения больше, чем в тканях, в которых обмен веществ менее интенсивный. Так, в сердце на 1 мм² сечения в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, где много клеточных элементов, капил­лярная сеть значительно более густая, чем в белом.

Для терминального русла характерно наличие артериовенозных анастомозов, непосредственно связывающих мелкие вены с мелкими артериями или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными волокнами. Артериовенозные анастомозы имеются во многих тканях. Артериовенозные анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером этого является изменение капиллярного кровообращения в коже при повышении (свыше 35°С) или понижении (ниже 15°С) температуры окружающей среды. Анастомозы в коже открываются и устанавливается ток крови из артериол непосредственно в вены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.

Обменные процессы в капиллярах.   Капилляры – главное место сосудистого русла, где происходит обмен газами между тканью и кровью, удаляются продукты обмена, осуществляется обмен воды и солей. В капиллярах имеются два основных механизма обмена – диффузия и фильтрация-реабсорбция. Скорость двусторонней диффузии между капиллярами и жидкостью межклеточного пространства очень велика – при прохождении крови че­рез капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства. Таким  образом, эти две жидкости постоянно перемешиваются. При этом число молекул переходящих во взаимно противоположных направлениях примерно одинаково, поэтому объем плазмы и межклеточной  жидкости практически не изменяется. Скорость диффузии через общую обменную поверхность капилляров составляет 85 000 л в сутки.

Структурной и функциональной единицей кровотока в мелких сосудах является сосудистый модуль — относительно обособленный в гемодинамическом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью определенную клеточную популяцию органа. При этом имеет место специфичность васкуляризации тканей различных органов, что проявляется в особенностях ветвления микрососудов, плотности капилляризации тканей и др. Наличие модулей позволяет регулировать локальный кровоток в отдельных микроучастках тканей.

 Путем диффузии обмениваются Na⁺, Cl^-, глюкоза, жиро­растворимые вещества типа этанола, О₂ и СО₂.Второй механизм – фильтрация-реабсорбция. Между объе­мами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце и реабсорбирующейся в венозном, существует динамическое равновесие. Основой равновесия служит разность между гидростатическим и онкотическим давлением. В  том случае если это равновесие нарушается, происходит быстрое перераспределе­ние внутрисосудистого и межтканевого объема жидкости.

Фильтрация воды из русла в интерстиций в конце артериального русла возможна, потому что гидростатическое давление, на­правленное в сторону ткани, больше онкотического давления, направленного в противоположную сторону. В венозном конце гидростатическое давление меньше онкотического, поэтому вода реабсорбируется.

 Транскапиллярный обмен совершается через стенку капилляра несколькими способами. В разных капиллярах строение стенки тоже разное - есть капилляры с "дырками", т.н. фенестрами в стенке, и через них обмен происходит в основном за счет фильтрации. Там же, где таких дыр нет, используются механизмы диффузии по градиенту концентрации, осмотические механизмы переноса и особенно механизмы активного транспорта. Но при всех этих способах важнейшее значение имеет градиент давления между капилляром и межтканевой жидкостью - т.н. фильтрационное давление (ФД) , которое равно разнице между гидростатическим давлением в капиллярах и суммой онкотического давления крови и тканевого давления :    

  ФД = АДкап - (ОД+ТД)

Если принять ОД = 15 мм, ТД = 10 мм, то можно вычислить величину и направление градиента давления на артериальном и венозном концах капилляра.

На артериальном конце капилляра ФД составляет 30—35 мм рт.ст., а на венозном — 15—20 мм рт.ст. ОД на всем протяжении остается относительно постоянным и составляет 20 мм рт.ст. Таким образом, на артериальном конце капилляра осуществляется процесс фильтрации — выхода жидкости, а на венозном — обратный процесс — реабсорбция жидкости. Определенные коррективы вносит в этот процесс ТД, равное примерно 5 мм рт.ст., которое удерживает жидкость в тканевых пространствах.

Рис.2.

4

Эти расчеты показывают, что градиент давления, обеспечивает на артериальном конце обеспечивает движение жидкости в ткани, а на венозном, наоборот, из тканей в кровь.

Рис. 4.

В настоящее время установлено, что регулирование капиллярного кровообращения осуществляется нервной и гуморальной системами посредством приводящих артерий и артериол, играющих роль кранов для капилляров. Их сужение и расширение может приводить к изменениям распределения крови в ветвящейся капиллярной сети, к изменениям в крови, протекающей по капиллярам, соотношение эритроцитов и плазмы и т.п. При резком расширении артериол, например, в очаге воспаления, капилляры также резко расширяются, и линейная скорость тока крови в них уменьшается. При этом появляются агрегаты эритроцитов внутри капилляров, что повышает местное сопротивление кровотоку вплоть до стаза.

 Регулирование капиллярного кровообращения нервной системой, влияние на него физиологически активных веществ — гормонов и метаболитов — осуществляются при воздействии их на артерии и артериолы. Сужение или расширение артерий и артериол изменяет как количество функционирующих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, так и состав крови, протекающей по капиллярам, т. е. соотношение эритроцитов и плазмы. При этом общий кровоток через метартериолы и капилляры определяется сокращением гладких мышечных клеток артериол, а степень сокращения прекапиллярных сфинктеров (гладких мышечных клеток, расположенных у устья капилляра при его отхождении от метаартериол) определяет, какая часть крови пройдет через истинные капилляры.

Специального рассмотрения заслуживают процессы обмена между кровью и тканевой жидкостью. Через сосудистую систему за сутки проходит 8000—9000 л крови. Через стенку капилляров профильтровывается около 20 л жидкости и 18 л реабсорбируется в кровь. По лимфатическим сосудам оттекает около 2 л жидкости.  

Капилляры различных органов отличаются по своей ультраструктуре, а следовательно, по способности пропускать в тканевую жидкость белки. Так, 1 л лимфы в печени содержит 60 г белка, в миокарде — 30 г, в мышцах — 20 г и в коже — 10 г. Белок, проникший в тканевую жидкость, с лимфой возвращается в кровь.

43. 
    
    

Движение крови по венам: причины, скорость, венозное давление. Депо крови.

Венозный возврат и сердечный выброс. Лимфатическая система: ее характеристика,

состав и количество лимфы, механизм ее образования, значение лимфотока.
 Движение крови в венах обеспечивает наполнение полостей сер­дца во время диастолы. Ввиду небольшой толщины мышечного слоя стенки вен гораздо более растяжимы, чем стенки артерий, поэтому в венах может скапливаться большое количество крови. Даже если давление в венозной системе повысится всего на несколько милли­метров, объем крови в венах увеличится в 2—3 раза, а при повы­шении давления в венах на 10 мм рт.ст. вместимость венозной системы возрастет в 6 раз. Вместимость вен может также изменяться при сокращении или расслаблении гладкой мускулатуры венозной стенки. Таким образом, вены (а также сосуды малого круга крово­обращения) являются резервуаром крови переменной емкости.

Венозное давление. Давление в венах у человека можно изме­рить, вводя в поверхностную (обычно локтевую) вену полую иглу и соединяя ее с чувствительным электроманометром. В венах, на­ходящихся вне грудной полости, давление равно 5—9 мм рт.ст.   Для определения венозного давления необходимо, чтобы данная вена располагалась на уровне сердца. Это важно потому, что к величине кровяного давления, например в венах ног в положении стоя, присоединяется гидростатическое давление столба крови, на­полняющего вены.

В венах грудной полости, а также в яремных венах давление близко к атмосферному и колеблется в зависимости от фазы дыхания. При вдохе, когда грудная клетка расширяется, давление понижается и становится отрицательным, т. е. ниже атмосферного. При выдохе происходят противоположные изменения и давление повышается (при обычном выдохе оно не поднимается выше 2—5 мм рт.ст.). Ранение вен, лежащих вблизи грудной полости (например, яремных вен), опасно, так как давление в них в момент вдоха является отрицательным. При вдохе возможно поступление атмосферного воздуха в полость вен и развитие воздушной эмболии, т. е. перенос пузырьков воздуха кровью и последующая закупорка ими артериол и капилляров, что может привести к смерти.

Скорость кровотока в венах. Кровяное русло в венозной части шире, чем в артериальной, что по законам гемодинамики должно привести к замедлению тока крови. Скорость тока крови в пери­ферических венах среднего калибра 6—14 см/с, в полых венах достигает 20 см/с.

Движение крови в венах происходит прежде всего вследствие разности давления крови в мелких и крупных венах (градиент давления), т. е. в начале и конце венозной системы. Эта разность, однако, невелика, и потому кровоток в венах определяется рядом добавочных факторов. Одним из них является то, что эндотелий вей (за исключением полых вен, вен воротной системы и мелких венул) образует клапаны, пропускающие кровь только по направ­лению к сердцу. Скелетные мышцы, сокращаясь, сдавливают вены, что вызывает передвижение крови; обратно кровь не идет вследствие наличия клапанов. Этот механизм перемещения крови в венах называют мышечным насосом.

Таким образом, силами, обеспечивающими перемещение крови по венам, являются градиент давления между мелкими и крупными венами, сокращение скелетных мышц («мышечный насос»), приса­сывающее действие грудной клетки.

Венный пульс. В мелких и средних венах пульсовые колебания давления крови отсутствуют. В крупных венах вблизи сердца от­мечаются пульсовые колебания — венный пульс, имеющий иное происхождение, чем артериальный пульс. Он обусловлен затрудне­нием притока крови из вен в сердце во время систолы предсердий и желудочков. Во время систолы этих отделов сердца давление внутри вен повышается, и происходят колебания их стенок. Удобнее всего записывать венный пульс яремной вены.


Рис. 35. Флебограмма.
На кривой венного пульса — флебограмме — различают три зубца: а, с, v (рис. 35). Зубец «а» совпадает с систолой правого предсердия и обусловлен тем, что в момент систолы предсердия устья полых вен зажимаются кольцом мышечных волокон, вслед­ствие чего приток крови из вен в предсердия временно приостанавливается. Во время диастолы предсердий доступ в них крови ста­новится вновь свободным, и в это время кривая венного пульса круто падает. Вскоре на кривой венного пульса появляется неболь­шой зубец «c». Он обусловлен толчком пульсирующей сонной артерии, лежащей вблизи яремной вены. После зубца c начинается падение кривой, которое сменяется новым подъемом — зубцом «v». Последний обусловлен тем, что к концу систолы желудочков предсердия на­полнены кровью, дальнейшее поступление в них крови невозможно, происходят застой крови в венах и растяжение их стенок. После зубца v наблюдается падение кривой, совпадающее с диастолой желудочков и поступлением в них крови из предсердий.

 Строение лимфатической системы.  Все ткани, за исключением поверхностных слоев кожи, ЦНС и костной ткани, пронизаны множеством лимфатических капилляров, образующих тончайшую сеть.

Лимфатическая система человека и теплокровных животных состоит из следующих образований: 1) лимфатических капилляров, представляющих собой замкнутые с одного конца эндотелиальные трубки, пронизывающие практически все органы и ткани; 2) внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких, снабженных кла­панами, лимфатических сосудов; 3) экстраорганных отводящих лим­фатических сосудов, впадающих в главные лимфатические стволы, прерывающихся на своем пути лимфатическими узлами; 4) главных лимфатических протоков — грудного и правого лимфатического, впадающих в крупные вены шеи. Лимфатические капилляры и посткапилляры представляют собой часть лимфатической системы; в них под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического и коллоидно-осмотического давлений происходит образование лимфы. Стенки лимфатических капилляров и посткапилляров представлены одним слоем эндотелиальных клеток, прикрепленных с по­мощью коллагеновых волокон к окружающим тканям. В стенке лимфатических капилляров между эндотелиальными клетками име­ется большое количество пор, которые при изменении градиента давления могут открываться и закрываться. Внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические стволы и протоки выполняют преимущественно транспортную функцию, обеспечивая доставку об­разовавшейся в лимфатической системе лимфы в систему кровенос­ных сосудов. Лимфатические сосуды являются системой коллекторов, представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион является морфофункциональной единицей лимфатических сосудов и со­стоит из мышечной «манжетки», представленной спиралеобразно расположенными гладкими мышечными клетками и двух клапа­нов — дистального и проксимального. Крупные лимфатические сосуды конечностей и внутренних органов сливаются в грудной и правый лимфатический протоки. Из протоков лимфа поступает через правую и левую подключичную вены в общий кровоток.

 Эти капилляры в отличие от кровеносных замкнуты. Лимфатические капилляры собирают­ся в более крупные лимфатические сосуды. По­следние в нескольких местах впадают в вены; главные лимфатические сосуды, открывающиеся в вены, - это грудной и правый лимфатические протоки. Стенки лимфатических капилляров об­разованы однослойным эндотелием, через кото­рый легко проходят растворы электролитов, углеводы, жиры и белки. В стенках более крупных лимфатических сосудов имеются гладкомышечные клетки и такие же клапаны, как в венах. По ходу этих сосудов расположены лимфатические узлы – «фильтры», задерживающие наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.

 Образование лимфы.  В результате фильтрации плазмы в кровеносных капиллярах вода выходит в межклеточное пространство, вынося с собой небольшие ионы. Одна часть тканевой жидкости реабсорбируется в венозном участке микроциркуляторного русла, другая часть поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу. Следовательно, лимфа является пространством внутренней среды организма, образуемым в тканях организма из интерстициальной (тканевой или межклеточной) жидкости. Образование лимфы и перемещение жидкости между кровяным руслом, межклеточным пространством и лимфатическими сосудами определяется соотношением между гидростатическим и онкотическим давлением. 

Лимфа — жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической системе. Лимфа образуется из тка­невой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межкле­точном пространстве в результате преобладания фильтрации жид­кости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров. Движение жидкости из капилляров и внутрь их определяется соотношением гидростатического и осмотического давлений, действующих через эндотелий капилляров. Осмотические силы стремятся удержать плазму внутри кровеносного капилляра для сохранения равновесия с противоположно направленными гидростатическими силами. Вследствие того что стенка кровеносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое количе­ство белковых молекул постоянно просачивается через нее в интерстициальное пространство. Накопление белков в тканевой жид­кости увеличивает ее осмотическое давление и приводит к нару­шению баланса сил, контролирующих обмен жидкости через капиллярную мембрану. В результате концентрация белков в ин­терстициальной ткани повышается и белки по градиенту концент­рации начинают поступать непосредственно в лимфатические ка­пилляры. Кроме того, движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется посредством пиноцитоза.

Утечка белков плазмы в тканевую жидкость, а затем в лимфу зависит от органа. Так, в легких она равна 4%, в желудочно-кишечном тракте — 4,1%, сердце — 4,4%, в печени достигает 6,2%. 

Состав и количество лимфы.  В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глю­коза, глицерин), электролиты. Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами. В лимфе грудного протока их число достигает 8*10⁹/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, их число значительно возрастает при травмах тканей, тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции.

Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. В то же время по содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови. В лимфе человека содер­жание белков составляет в среднем 2—3% от объема. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости ее образования: увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образую­щейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней.

В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, ан­титела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Холестерин и фосфолипиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содер­жание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. Тотчас после приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов и липидов, всосавшихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пищи со­держание липидов в грудном протоке минимально.

Продвигаясь по лимфатическим сосудам, и пройдя через лимфатические узлы, она существенно изменяет состав, преимущественно, за счет поступления в нее лимфоцитов. Содержание белка в лимфе в среднем составляет около 20 г/л. Эта вели­чина зависит от проницаемости кровеносных капилляров, поэтому в разных органах существенно  неодинакова, составляя 60 г/л в печени, 30–40 г/л в желудочно-кишечном тракте. Лимфатические сосуды служат важнейшими путями транспорта, по которым всосавшиеся питательные вещест­ва, в частности жиры, направляются из пищеварительного тракта.

В норме за сутки вырабатывается около 2 л лимфы, что соответствует тем 10% жидкости, которая не реабсорбируется после фильтрации в капиллярах. Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость тока лимфы также очень мала. В тех лимфатических сосудах, стенки которых имеют гладкомышечные клетки, лимфа продвигается благодаря ритмичным сокращениям этих клеток. Обратному току лимфы препятствуют клапаны. В лимфатических капиллярах и сосудах скелетных мышц ток лимфы обеспечивается также деятельностью так называемого лимфатического насоса, т. е. мышечными сокращениями. При этом, как и кровь в венах, лимфа пере­двигается по лимфатическим сосудам вследствие того, что временное повышение давления в окружающих тканях сдавливает эти сосуды. Объемная скорость тока лимфы при мышечной работе может возрастать в 10–15 раз по сравнению с покоем.

Функции лимфатической системы. Лимфатические сосуды - это дополнительная дренажная система, по которой тка­невая жидкость оттекает в кровеносное рус­ло (Рис.116). В целом лимфа поддерживает постоянство состава и объем интерстициальной жидкости и микросреды клеток. Более подробно основные функции лим­фатической системы заключается в следующем:

1.   Удаление из интерстициального пространства тех белков и других веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах. Если в результате не­достаточной реабсорбции в капиллярах тка­невая жидкость начинает накапливаться, то она быстрее удаляется по лимфатическим сосудам. После перевязки (в результате хирургического вмешательства) или закупорки (вследствие воспаления или других причин) лимфатических сосудов в тканях, расположенных дистальнее области нарушен­ного тока лимфы, развивается выраженный местный отек (так называемый лимфатический отек).

2.   Обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфатической системой и кровью.

3.    Всасывание и транспорт продуктов пищеварения (особенно липидов) из желудочно-кишечного тракта в кровь.

4.    Обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта антигенов и антител, переноса из лимфоидных органов плазматических клеток, иммунных лимфоцитов и макрофагов.

Наиболее важной функцией лимфатической системы является возврат белков, электролитов и воды из интерстициального про­странства в кровь. За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается более 100 г белка, профильтровавшегося из кровеносных капилляров в интерстициальное пространство. Нормальная лимфоциркуляция необходима для формирования максимально концентрированной мо­чи в почке. Через лимфатическую систему переносятся многие продукты, всасывающиеся в желудочно-кишечном тракте, и прежде всего жиры. Некоторые крупномолекулярные ферменты, такие как гистаминаза и липаза, поступают в кровь исключительно по системе лимфатических сосудов. Лимфатическая система действует как транспортная система по удалению эритроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения, а также по удалению и обезвреживанию бак­терий, попавших в ткани. Лимфатическая система продуцирует и осуществляет перенос лимфоцитов и других важнейших факторов иммунитета. При возникновении инфекции в каких-либо частях тела региональные лимфатические узлы воспаляются в результате задержки в них бактерий или токсинов. В синусах лимфатических узлов, расположенных в корковом и мозговом слоях, содержится эффективная фильтрационная система, которая позволяет практи­чески стерилизовать поступающую в лимфатические узлы инфици­рованную лимфу.

 Движение лимфы. Скорость и объем лимфообразования определяются процессами микроциркуляции и взаимоотношением системной и лимфатической циркуляции. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6 л, через стенки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12 мл жидкости реабсорбируется. В интерстициальном пространстве остается 3 мл жидкости, которая в дальнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Если учесть, что за час в крупные лимфатические сосуды поступает 150—180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 4 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток, то значение возврата лимфы в кровь становится весьма ощутимым.

Движение лимфы начинается с момента ее образования в лим­фатических капиллярах, поэтому факторы, которые увеличивают скорость фильтрации жидкости из кровеносных капилляров, будут также увеличивать скорость образования и движения лимфы. Фак­торами, повышающими лимфообразование, являются увеличение гидростатического давления в капиллярах, возрастание общей по­верхности функционирующих капилляров (при повышении функ­циональной активности органов), увеличение проницаемости капил­ляров, введение гипертонических растворов. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первона­чального гидростатического давления, необходимого для перемеще­ния лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды.

В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит пе­ремещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион.


Рис.36. Механизм движения лимфы по лимфатическим сосудам (по Г. И. Лобову). А — лимфангион в фазе сокращенна; Б — лимфангион а фазе заполнения; В — лимфангион в состоянии покоя; а — мышечная манжетка лимфангиона: б — клапан; 1 — мембранный потенциал и потенциал действия миоцитов лимфангиона; 2 — сокращение стенки лимфангиона; 3 — давление в проекте лимфангиона. Стрелкой  показано направление движения лимфы.
За­полнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемеще­нию порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По аналогии с гетерометрической саморегуляцией в сердце, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу. И, наконец, как и в сердце, сокращение лимфангиона запускается и управляется одиночным платообразным потенциалом действия (рис. 36).

Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. Роль нервных волокон в стенке лимфангиона заключается не в побуждении их к сокращению, а в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений. Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические со­кращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому по­ступлению в кровоток значительного количества лимфы. Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам, таким, как гистамин. Миоциты лимф­ангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, рО₂ и повышение температуры.

В организме, помимо основного механизма, транспорту лимфы по сосудам способствует ряд второстепенных факторов. Во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при вдохе он уменьшается. Движения диафрагмы влияют на ток лимфы — периодическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливает заполнение ее лимфой и способствует продвижению по грудному лимфатическому протоку. Повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не толь­ко на усиление оттока лимфы, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры. Сокращения мышц, окружающих лимфа­тические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и вы­давливают лимфу в направлении, определяемом клапанами. При иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях — увеличивается. Ритмическое растя­жение и массаж скелетных мышц способствуют не только механи­ческому перемещению лимфы, но и усиливают собственную сократительную активность лимфангионов в этих мышцах.

44.