|
|
Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители определение, их виды, характеристика. Мембранный потенциал покоя параметры, механизм формирования. Понятия возбудимости и раздражимости Возбудимость
Системный структурный след. Резкое изменение условий внешней среды, несущее угрозу организму, запускает сложную адаптивную реакцию. В этой адаптивной перестройке главным является повышение метаболизма важнейших биологических макромолекул – РНК и белков. Механизм адаптации заключается в том, что при повторении угрозы нарушения гомеостаза функции организма будут протекать уже на фоне измененного – адаптированного к стрессорному воздействию – метаболизма клеточных структур. Поскольку повторные воздействия стресс-фактора приводят к адаптации, то сдвиги в метаболизме РНК и белков биологически целесообразны и способствуют более эффективному развитию физиологических адаптаций.
Возможность и качество перехода срочной адаптации в гарантированную долговременную определяются надежностью закрепления адаптационных изменений и тем, насколько приблизилась мощность исполнительных механизмов к уровню, соответствующему новым условиям среды обитания. Здесь центральным моментом является то, что нарушение функций органов и систем при воздействии на организм человека экстремальных факторов влечет за собой активацию генетического аппарата клетки, увеличение синтеза нуклеиновых кислот и определенных, функционально необходимых белков в клетках этих органов и систем. Это приводит к формированию адаптивных физиологических и морфологических изменений, увеличивающих возможности систем, ответственных за переход от срочной адаптации к долговременной.
В процессе адаптации все вовлеченные в нее органы, изменяясь количественно и качественно, образуют функциональную систему, ответственную за адаптацию. Развивающиеся в функциональной системе структурные изменения представляют собой системный структурный след, образующийся при переходе срочной, но ненадежной адаптации в долговременную. Системный структурный след составляет общий фундамент различных долговременных адаптаций организма. В основе адаптации к конкретным факторам среды лежат структурные следы разнообразной локализации и архитектуры, соответствующие требованиям среды. Следовательно, увеличение функциональной мощности клетки, ткани и органа достигается с помощью повышения относительной массы функционирующих микроструктур и ферментативной мощности биохимических реакций.
Чрезвычайную важность имеет формирование структурного следа при адаптации к химическим факторам. Как известно, защита организма от химических стрессоров осуществляется с помощью реакций свободного окисления. В результате природные субстраты или неприродные – ксенобиотики – подвергаются частичному или полному разрушению специальной системой окисления. Главная роль в ней принадлежит особому веществу – цитохрому Р-450. Хроническое поступление таких веществ многократно увеличивает мощность дезинтоксикационного окисления с помощью системы цитохрома Р-450. В результате формирования данного структурного следа значительно возрастает сопротивляемость организма человека к ряду снотворных и успокаивающих препаратов, алкоголю, никотину и многим другим ксенобиотикам.
Норма адаптивной реакции и цена адаптации. Норма адаптивной реакции – это пределы изменения системы под влиянием действующих на нее факторов среды, при которых не нарушаются структурно-функциональные связи со средой. Если воздействие факторов среды на организм количественно превышает уровень нормы адаптации организма, то он теряет способность в дальнейшем адаптироваться к среде, так как возможность перестройки структурных связей системы исчерпана. В этом случае система дизадаптируется.
Процесс индивидуальной адаптации обеспечивается формированием ряда изменений в организме, нередко носящих характер предпатологических или даже патологических реакций. Эти изменения, как следствие общего стресса или напряжения отдельных физиологических систем, представляют собой своеобразную «цену адаптации». Цена адаптации – это предпатологические или патологические изменения в организме, вызванные повышением его специфической устойчивости на действие стресс-фактора. Патологические изменения в организме могут появляться при адаптации человека к факторам внешней среды в высоких широтах, высокогорье, жарком климате и в других условиях.
Сложные и перекрестные адаптации. В естественных условиях обитания организм человека всегда подвержен влиянию сложного комплекса факторов, каждый из которых выражен в разной степени относительно своего оптимального значения. В природе сочетание всех факторов в их оптимальных значениях – явление практически невозможное.
При комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимоотношения, при которых действие одного фактора в какой-то степени изменяет – усиливает или ослабляет характер воздействия другого. Сочетание воздействия различных факторов на организм получило наименование перекрестных, или кросс-адаптаций. Типичным примером таких ситуаций могут быть случаи, когда адаптация к одному фактору оказывает положительное влияние на устойчивость к другому. Например, тренировка к мышечным нагрузкам вызывает устойчивость к гипоксии, теплу, но снижает устойчивость к холоду, и наоборот, тренировка к гипоксии создает повышенную устойчивость к большим мышечным нагрузкам, но понижает устойчивость к холоду. Процесс обезвоживания организма (дегидратация) приводит к снижению устойчивости к теплу. Адаптация к холоду снижает устойчивость к гипоксии, мышечной нагрузке, теплу. Тепловая адаптация, в свою очередь, повышает устойчивость к гипоксии, мышечной работе, а дегидратация повышает устойчивость к гипоксии.
Климатическая адаптация человека. Климатические условия на земном шаре чрезвычайно разнообразны, и только благодаря наличию у человека определенных приспособлений он способен существовать в более широком интервале условий внешней среды, чем все другие виды крупных млекопитающих.
Например, система терморегуляции в условиях сильной жары или холода эффективно поддерживает температуру внутренних областей тела в относительно узких пределах. В условиях жизни на больших высотах система органов дыхания поддерживает в стабильных пределах давление кислорода и углекислоты в жидкостях и тканях организма. Первостепенную физиологическую роль среди всех факторов играют те, которые оказывают прямое влияние на интенсивность теплового обмена между поверхностью тела и окружающей средой.
Адаптивные приспособления человеческого организма к температуре среды обитания бывают трех типов:
1. Общие физиологические приспособления, обеспечиваемые работой систем терморегуляции и кровообращения. Они создают возможность жить и работать в самых разнообразных условиях температурной среды. Приспособления такого рода могут быть как кратковременными, так и длительными.
2. Специализированные физиологические и анатомические адаптивные реакции, в основе которых лежат особенности генотипа.
3. Культурные и социальные приспособления, связанные с обеспечением человека жильем, одеждой, теплом, системой вентиляции.
Эффективная адаптация организма человека к климату обеспечивает состояние комфорта, создает возможность выполнения физической работы без повышенной утомляемости, предопределяет выполнение различных видов квалифицированной работы, требующей внимания и сноровки, с минимумом ошибок, обеспечивает нормальные условия для роста и развития.
Высокая способность приспособления человека к климату видна на примере крайних, наиболее трудных условий среды. Например, в Верхоянске (республика Саха – Якутия), находящемся вблизи Полярного круга, средняя температура самого холодного месяца, января, на 35°С ниже средней годовой (-18°С). В оазисе Ин-Салах в алжирской Сахаре температура самого жаркого месяца, июля, достигает 38°С, или на 12°С превышает среднюю годовую температуру. Несмотря на столь резкие изменения внешней температуры в различных областях, человеческие сообщества в них успешно выживают. При этом внутренняя температура тела на холоде и в тепле изменяется в относительно небольших пределах, а суточные колебания температуры внутренних областей тела не превышают 2°С.
Человек в жарком климате. Жаркий и влажный пояс простирается до 10° южной и северной широт и представляет влажную среду с максимальными температурами, изменяющимися в течение всего года в узком диапазоне от +24 до +28°С; ночью относительная влажность в этих районах приближается к 100%.
В пустынях сочетается действие на организм высокой температуры, ультрафиолетового и теплового излучения, крайней сухости воздуха, к ним добавляется ветер с пылью. Поступление тепла в организм человека в пустыне просто под воздействием горячего воздуха и излучения тепла нагретыми камнями и песком может превысить теплообразование организма в 3,5 раза. Физиологическая защита от высокой температуры может быть только одна – увеличение теплоотдачи. При этом термическая нагрузка для одетого человека в пустыне на солнце в 2,4 раза больше, чем во влажных тропиках.
Пришлое население в пустыне. У находящегося в покое человека высокая тепловая нагрузка за 30 мин вызывает подъем температуры кожи до 40°С, а ректальной температуры – до 39°С. Поэтому в норме немедленной физиологической реакцией на перегрев служит увеличение отдачи тепла организмом. Под действием атмосферного тепла раздражаются температурные рецепторы кожи, которые вместе с повышающейся температурой циркулирующей крови активируют центры терморегуляции в гипоталамусе. В итоге возникает пассивное и активное расширение кровеносных сосудов кожи – вазодилатация, и кровоток в коже увеличивается до 8 л/мин по сравнению с 0,5 л/мин в термонейтральном диапазоне.
В случае недостаточности указанных процессов для сохранения теплового баланса температура тела возрастает и начинается усиленное потоотделение. Интенсивность отдачи тепла при испарении пота зависит от разности давления паров воды на поверхности кожи и давления воздуха, от размеров увлажненной поверхности и от скорости движения воздуха. Увеличение температуры кожи повышает давление паров воды на ее поверхности. Теплоотдача за счет скрытой теплоты парообразования может сильно повыситься вследствие увеличения числа функционирующих потовых желез и прогрессирующего увеличения активности каждой железы. Максимально возможная потеря воды достигает примерно 1 л за 1 ч, что эквивалентно отдаче 2500 кДж тепла за 1 ч. Общее число потовых желез у разных людей неодинаково, но не имеется сколько-нибудь существенных различий между разными расовыми группами. Число потовых желез на одних и тех же участках поверхности тела у представителей разных групп приблизительно одинаково.
При постоянном или многократном воздействии тепловой нагрузки происходит улучшение в приспособлении организма к ней. Особенно заметно улучшается способность выполнять физическую работу. Главная причина улучшения системы регуляции состоит в том, что потовые железы становятся более чувствительными к тепловому раздражению. Это проявляется в ускорении и усилении потоотделения. Следовательно, площадь, с которой происходит испарение, увлажняется гораздо быстрее и равномернее, а теплоотдача за счет испарения возрастает, что минимизирует увеличение температуры тела и накопление тепла.
Аборигенное население тропиков и пустынь. Повышенную устойчивость коренного населения тропиков к действию на организм влажного и сухого тепла объясняют морфофункциональными особенностями, приобретенными популяциями в ходе их длительного существования в зоне тропиков, выразившимися в формировании «тропического» адаптивного типа человека. Под адаптивным типом понимают норму биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающей состояние равновесия популяции с этой средой и имеющей внешнее выражение в морфофункциональных особенностях популяции.
По сравнению с жителями умеренного пояса, аборигенное население тропических широт характеризуется
· пониженной плотностью тела, уменьшенным весом, увеличением длины конечностей и туловища, малой выраженностью жировой складки.
· повышенным отношением поверхности тела к весу, что увеличивает испаряющую поверхность тела и способствует лучшему выведению тепла из организма.
· большой шириной носа, ротовой щели и поверхности губ, что увеличивает площадь слизистой, повышает отдачу влаги и лучше охлаждает вдыхаемый воздух.
· узкой и длинной головой (типичной для негроидов), нагревающейся медленнее, чем плоская и широкая голова.
· курчавыми волосами (у негров), замедляющими циркуляцию воздуха, что резко уменьшает теплопроводность волосяной шапки, препятствуя нагреванию кожи головы.
· бόльшей, чем у европейцев, разницей между температурой «ядра» и «оболочки» тела, кистей и стоп, что способствует лучшему выведению тепла из организма.
· меньшей на 10–12% интенсивностью основного обмена, чем у жителей умеренного климата. При этом его снижение прямо пропорционально величине среднегодовой температуры среды обитания.
Человек в высоких широтах. Термином «высокие широты» обозначают территории, лежащие выше 66°33' северной и южной широт. Среди факторов, отрицательно влияющих на организм человека в высоких широтах, имеются такие, от которых он может себя оградить. Это, прежде всего, низкие температуры. От других же защититься практически невозможно. К таковым относятся специфические колебания атмосферного давления и присущие регионам высоких широт особые ритмы светового и сезонного режимов, характеризующиеся непрерывным солнечным освещением в период полярного дня и длительным его отсутствием в период полярной ночи. Это вызывает напряжение физиологических и метаболических процессов у мигрантов из средних широт из-за отрицательного воздействия на суточную ритмику организма.
Адаптация пришлого населения. Адаптация человека к экстремальным условиям высоких широт обеспечивается перестройками обмена веществ, напряжением нейроэндокринных механизмов регуляции. Общая закономерность проявляется в том, что у пришлого населения адаптация протекает фазно:
· начальный период адаптации к суровым условиям Крайнего Севера продолжается в среднем до полугода и характеризуется рассогласованием многих физиологических функций.
· во втором периоде, длящемся около 2–3 лет, в условиях физиологического покоя и при умеренных физических и психоэмоциональных нагрузках имеет место нормализация и синхронизация механизмов, отвечающих за постоянство состава и свойств внутренней среды.
· в третьем периоде, на протяжении последующих 10–15 лет, состояние организма относительно стабилизируется. Несмотря на стабилизацию, для поддержания должного уровня жизнедеятельности все же требуется постоянное напряжение нейроэндокринных регуляторных механизмов. Это напряжение проявляется в повышении интенсивности обменных процессов в покое, а не только во время работы, что у отдельных индивидов может привести к истощению резервных возможностей организма.
Самым мощным фактором в условиях высоких широт, несомненно, является холод. Для любого человека – мигранта и аборигена – ответные реакции на непосредственное охлаждение с позиции сохранения температурного гомеостаза одинаковы и сводятся к уменьшению теплоотдачи и повышению теплопродукции. Мигранты, прибывшие в высокие широты, постепенно акклиматизируются к холоду. На это указывают повышение величины основного обмена, особенно зимой, и улучшение теплоизолирующих свойств поверхности благодаря уменьшению кровоснабжения оболочки тела.
Адаптивные ответы со стороны сердечно-сосудистой системы на экстремальные факторы Крайнего Севера разнообразны:
Спустя 3–6 лет после прибытия на Север постепенно урежается частота сердечных сокращений, снижаются систолический и минутный объемы кровообращения, но артериальное давление и периферическое сопротивление сосудов остаются увеличенными.
В результате проживания в течение 10 и более лет устанавливается стойкое уменьшение ЧСС (брадикардия), снижается систолический и минутный объемы кровообращения, повышается артериальное давление и периферическое сосудистое сопротивление. В этот период акклиматизации возрастает проявление гипертонической болезни. Причем она характеризуется более тяжелым течением, чем в средних широтах.
Суровые условия Севера, в целом, накладывают негативный отпечаток на функции организма – в итоге состояние здоровья мигрантов ухудшается, в частности, ослабляются защитные возможности со стороны иммунной системы.
Аборигенное население. Холодовой стресс определил, в конечном итоге, особенности строения тела и физиологических функций организма коренного населения Арктики, эволюционно закрепившихся в виде «арктического адаптивного типа». Характерными для него являются увеличение теплопродукции и изменения в системе теплоотдачи, которые на клеточном уровне и уровне систем органов эффективно обеспечивают температурный гомеостаз у аборигенов высоких широт. К морфологическим особенностям обеспечения температурного гомеостаза аборигенного населения относятся:
· коренастое телосложение массивного мускульного типа с несколько измененными пропорциями в сторону укорочения конечностей относительно крупного цилиндрического торса. В совокупности это уменьшает удельную поверхность тела относительно его массы, снижая, тем самым, интенсивность теплопотерь.
· более выраженная, чем у постоянных жителей регионов с относительно теплым климатом, возможность перераспределения кровотока между поверхностными и глубокими кровеносными сосудами тела, особенно конечностей, Эта особенность ограничивает теплопотери через кожные покровы и помогает сохранять постоянство температуры «ядра» туловища.
· специфические черты мягких тканей лица: округлый овал лица, уплощенный, широкий нос, узкий разрез глазных щелей. Плоские молярные области черепа обеспечивают формирование на них теплозащитных жировых подушек и обладают большей степенью ороговения кожного эпидермиса. Все это смягчает прямое холодовое воздействие на открытую лицевую поверхность.
У коренных жителей высоких широт имеются определенные функциональные особенности обеспечения температурного гомеостаза:
· Снижена чувствительность холодовых рецепторов.
· Температура кожи всегда более высокая, даже в сравнении с долго живущими в высоких широтах мигрантами. Это обусловлено тем, что на холоде кожные сосуды периодически расширяются и усиленный кровоток согревает кожные покровы, предохраняя их от отморожений.
· Понижена секреция антидиуретического гормона, что уменьшает обводненность тканей оболочки тела. Поэтому они обладают пониженной теплопроводностью, способствуя удержанию тепла в организме.
· Основной обмен повышен на 13–30% в сравнении со стандартными нормами умеренного пояса.
· Увеличен остаточный объем легких, которые расширены, что улучшает диффузионные способности альвеол. Вентиляция равномерно распределяется на средние и верхние зоны, где увеличенный объем «мертвого пространства» воздухоносных путей улучшает тепловую обработку поступающего воздуха. Бронхиальное дерево у жителей высоких широт функционирует как эффективный противоточный теплообменник вдыхаемого и выдыхаемого воздуха.
Коэффициент утилизации кислорода в легких у аборигенов высоких широт выше в сравнении с новоселами. Это, а также увеличение массы правого желудочка, расширение просвета и гипертрофические изменения стенок легочных сосудов свидетельствуют о том, что малый круг кровообращения испытывает значительное напряжение в обеспечении организма коренных жителей Севера необходимым количеством кислорода. Транспорт и утилизация кислорода организмом северян возрастают благодаря увеличению числа капилляров в головном мозге, миокарде, печени, скелетной мускулатуре.
Однако адаптивное приспособление аборигенов к жизни в условиях высоких широт дается дорогой «ценой». Это проявляется в задержке на несколько лет периода полового созревания, высокой частоте первичного бесплодия молодых женщин и преждевременных родах, повышенной частоте патологии желудочно-кишечного тракта и легочных заболеваний. Снижается функциональная и иммунологическая реактивность детского организма.
|
|
|
|
Скачать 2.86 Mb.