Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители определение, их виды, характеристика. Мембранный потенциал покоя параметры, механизм формирования. Понятия возбудимости и раздражимости Возбудимость
 Скачать 2.86 Mb.
|
|
ие и активный отдых. | |
| | Стресс. Механизм развития общего адаптационного синдрома. При действии чрезвычайных или патологических раздражителей приводящих к напряжению адаптационных механизмов, возникает состояние, называемое стрессом. Термин стресс введен в медицинскую литературу в 1936 году Гансом Селье, который определил стресс как состояние организма, возникающее при предъявлении к нему любых требований. Различные раздражители придают стрессу свои особенности обусловленные возникновением специфических реакций на качественно различные воздействия. В настоящее время под термином стресс понимают состояние организма, характеризующееся развертыванием общего неспецифического механизма приспособления, в результате которого создается положительный фон для реализации гомеостатических реакций и мобилизации защитных способностей организма. Для обозначения агента, сильно влияющего на организм, применяется термин стрессор. Различают положительные формы стресса – эустресс (например, сильная радость) и отрицательные – дистресс. Наиболее тяжелая форма дистресса – шок. Причиной стресса могут стать совершенно разные по природе воздействия. Часто употребляют термины «нервный стресс», «психический стресс» и «эмоциональный стресс». Стрессом в данном случае является не само по себе нервное напряжение, а только ситуация, при которой активизируется неспецифический механизм общего приспособления. Стрессором может стать весьма обычный по встречаемости, характеру и силе раздражитель. Возникнет ли общий адаптационный синдром, определяется не необычностью и чрезвычайностью раздражителя (фактора), а тем, активирует ли он механизм неспецифической защиты – приспособления организма к нему. Рис. 72. Схема гормонального механизма стресса. Условные обозначения: значками «–«и «+» отмечены отрицательные (ослабляющие) и положительные (усиливающие) обратные связи в системе регуляции уровня кортистероидов; АКТГ – адренокортикотропный гормон. Общие адаптационные реакции организма являются неспецифическими, то есть организм аналогично реагирует на действие различных по качеству и силе раздражителей. В ответ на действие любого стрессора у всех людей стандартно развивается один и тот же комплекс изменений: • увеличение гормональной активности коркового слоя надпочечников; • сморщивание и уменьшение вилочковой железы и лимфатических желез; • точечные кровоизлияния и кровоточащие язвочки в слизистой оболочке желудка и кишечника. Совокупность защитных реакций организма, направленная на ликвидацию стресса получила название «стресс-синдрома» или «общего адаптационного синдрома». Первоначальное воздействие на организм любого, достаточно сильного, внешнего и внутреннего фактора воспринимается рецепторами. Сигналы от рецепторов поступают высшие отделы головного мозга, которые обрабатывают информацию, поступающую с периферии организма и от органов чувств. В результате возбуждаются высшие автономные центры в гипоталамусе (рис. 72). Это приводит к активации адренергической и гипофизарно-адреналовой систем, в результате чего в крови резко возрастает концентрация катехоламинов и глюкокортикоидов. Катехоламины вызывают распад запасов гликогена в печени до глюкозы, активацию липолиза в жировой ткани. Одновременно возникает усиленная вентиляция легких и увеличение минутного объема сердца. Все это вызывает увеличение притока кислорода, глюкозы и жирных кислот к тканям и клеткам. Одновременно глюкокортикоиды (кортизол) во многих тканях тормозят синтез белка и активируют его распад. В результате в крови возрастает концентрация аминокислот и одновременно усиливается метаболическое превращение аминокислот в глюкозу. Иначе говоря, происходит превращение структурных ресурсов организма в энергетические. Стадии общего адаптационного синдрома. Выделяют три стадии стресса. 1. Реакция тревоги, мобилизации. Это аварийная фаза, для которой характерно нарушение гомеостаза , усиление процессов распада тканей (катаболизм). Об этом свидетельствует уменьшение общего веса, сокращение жировых депо, уменьшение некоторых органов и тканей (мышечной, тимуса и т.д.). Такая генерализованная мобильная адаптационная реакция не экономна, а лишь аварийная. Продукты распада тканей, видимо становятся строительным материалом для синтеза новых веществ, необходимых при формировании общей неспецифической устойчивости к повреждающему агенту. Стадия тревоги развивается примерно через 6 часов после стрессорного воздействия и длится длится 24–48ч. Действие стрессора неспецифически распространяется на бóльшую часть организма. Изменения во внутренних органах, крови и эндокринных железах в ряде случаев протекают в две фазы. Первая, шоковая, фаза, характеризуется: • понижением температуры тела; • уменьшением артериального давления; • угнетением ЦНС, ослаблением тонуса скелетных мышц; • нередко уменьшается объем циркулирующей крови; • нарушается проницаемость стенок капилляров и мембран клеток; • усиливается распад структур организма; • в плазме крови снижается концентрация хлора и повышается калия, происходит ее закисление, понижается содержание глюкозы, нарастает количество лейкоцитов; • нередки точечные кровоизлияния в слизистой оболочке желудка. После этого развертывается защита против шока: • в первую очередь это относится к повышению активности надпочечников, в результате чего в крови резко возрастает содержание адреналина, кортикотропина и глюкокортикоидных гормонов; • одновременно происходят и другие изменения, противоположные фазе шока: повышается артериальное давление, снижается уровень калия и повышается содержание хлора в плазме крови, возрастает объем циркулирующей крови, усиливается отделение мочи, поднимается температура тела. 2. Стадия резистентности. Ни один организм не может длительное время находиться в состоянии тревоги, и если он выживает, то возникает стадия резистентности, или устойчивости, т.е. приспособления к трудной ситуации. Эта стадия характеризуется восстановлением и усилением анаболических, направленных на образование органических веществ, процессов. Повышение уровня резистентности наблюдается не только к данному раздражителю, но и к любому другому. Этот феномен, как уже указывалось, получил название перекрестной резистентности. На этой стадии формируется совокупность изменений, приводящих к поддержанию нормального существования организма в новых для него условиях. 3. Стадия истощения с резким усилением распада тканей. При чрезмерно сильных воздействиях первая аварийная стадия может сразу перейти в стадию истощения. В этом случае характер деятельности эндокринных желез близок к реакции на стадию тревоги. Однако в течение стадии истощения секреция глюкокортикоидов продолжает снижаться. В отличие от первой стадии, когда эта реакция ведет к стимуляции организма, в третьей стадии она – призыв о помощи или устранении стрессора, изнуряющего организм. При сильном и длительном стрессе такое воздействие может привести к болезни или смерти. Воздействие экстремальных факторов на организм вызывает у него большие энергетические траты, при этом адаптация организма к стрессору достигается «дорогой ценой». Более поздними работами Селье (1979) и его последователями установлено, что механизм реализации стресс - реакции запускается в гипоталамусе под влиянием нервных импульсов, поступающих из коры головного мозга, ретикулярной формации, лимбической системы. Происходит активация системы гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников и возбуждается симпатическая нервная система. Наибольшее участие в реализации стресса принимают кортиколиберин, АКТГ, СТЧ, кортикостероиды, адреналин. Основное направление действия этих гормонов заключается в срочной мобилизации энергетических и функциональных резервов организма, причем, происходит направленная передача энергетических и структурных резервов организма в ответственную за адаптацию доминирующую функциональную систему, где формируется системный структурный след. При этом стрессовая реакция, с одной стороны, потенцирует формирование нового системного структурного следа и становление адаптации, а с другой - за счет своего катаболитического эффекта способствует "стиранию" старых, утративших биологическое значение структурных следов - следовательно, эта реакция является необходимым звеном в целостном механизме адаптации организма в меняющейся среде обитания (перепрограммирует адаптационные возможности организма на решение новых задач). |
| | Aдаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Срочная и долговременная адаптация: механизмы. Особенности адаптации человека к климатическим и географическим факторам обитания. Термином адаптация обозначают совокупность психофизиологических реакций, обеспечивающих приспособление строения и функций организма или органа к изменению окружающей среды и к изменениям, совершающимся в нем самом. Приспособление ко всей совокупности только естественных климатических условий и биологического окружения называют акклиматизацией. В обычной обстановке человек чаще всего испытывает влияние со стороны сразу целой группы изменившихся факторов. От адаптации следует отличать резистентность. Под ней понимают устойчивость организма к воздействию внешних факторов. Выделяют специфическую резистентность, т.е. устойчивость по отношению к определенному фактору, и неспецифическую – понимая под ней устойчивость организма к различным факторам. Физиологические адаптивные возможности организма не безграничны, по этой причине может иметь место дизадаптация, которая представляет нарушение адаптивных реакций организма, или процесс, обратный адаптации. Дизадаптация возникает в результате воздействия на организм факторов с силой, количественно превышающей психофизиологические возможности человека. Дизадаптация постепенно приводит к дисфункции – невозможности для организма или органа полноценно выполнять работу в результате нарушения структур, ответственных за адаптацию. Если чрезмерное, предельное воздействие не вызывает нарушений в органах и системах, то возможна реадаптация, т.е. возвращение вовлеченных в процесс систем в исходное положение после прекращения действия травмирующего фактора. Важнейшая особенность реадаптации состоит в том, что в организме, испытавшем несколько раз подряд влияние повышенной нагрузки, остается память (след) о нагрузке, сохраняющая длительное время проходящие в нем приспособительные изменения. Выделяют генотипическую и фенотипическую адаптации. Генотипическая адаптация представляет собой комплекс морфологических, физиологических, биохимических и поведенческих особенностей, направленных на поддержание относительного постоянства свойств и состава внутренней среды, называемого гомеостазом, и позволяющих организму существовать в данной среде. Этот комплекс особенностей генетически запечатлелся и передается по наследству. Генотипическая (эволюционная) адаптация человеческих популяций проявляется в пигментации кожи, преобладающем определенном типе телосложения, форме и размерах головы у разных рас и народов. Например, при продвижении народов из центра возникновения на Север произошла адаптация людей к низкому уровню ультрафиолетового облучения. Светлая кожа лучше пропускает ультрафиолетовые лучи, в глубоких слоях кожи активнее проходит образование витамина D, что позволило древним людям приспособиться к условиям Севера, где мало ультрафиолета. Фенотипическая адаптация приобретается в ходе индивидуальной жизни человека и животного. Ее платформой служит комплекс видовых наследственных признаков. Она формируется в процессе взаимодействия человека с окружающей средой и часто обеспечивается глубокими структурными изменениями организма. Приобретаемые в ходе жизни изменения не закрепляются генетически и, следовательно, не передаются по наследству. Они накладываются на имеющиеся наследственные признаки и свойства и в совокупности с ними создают его индивидуальный облик – фенотип. В результате фенотипической адаптации организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору среды. Следствием этого индивидуального процесса является возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью, решать задачи, ранее организмом не разрешимые. Спектр задач простирается от умения избежать встречи с хищником с помощью пассивного оборонительного рефлекса до умения создать такие условия длительного космического полета, которые не сказываются отрицательно на всей дальнейшей жизни космонавта. Таким образом, генетическая программа предусматривает не конкретную долговременную адаптацию, а лишь возможность ее формирования под влиянием среды. Это обеспечивает реализацию только жизненно необходимых адаптационных реакций, а по мере формирования адаптации совершается экономное, направляемое конкретной средой расходование энергетических и структурных ресурсов организма. Классификация факторов среды. Все многообразие воздействующих на человека факторов делят на две группы: абиотические и биотические. К абиотическим факторам относят все то, что встречается в неживой природе: температуру, влажность, химический состав воздуха и воды и другие. Биотические факторы включают воздействие на человека всего живого – возбудителей болезней, растительную и животную пищу. Факторы среды всегда встречают ответную реакцию организма: пища подвергается воздействию пищеварительных соков, против возбудителей болезней действует иммунная система защиты, при изменении температуры воздуха включаются терморегуляторные реакции. В то же время человек способен сознательно изменить в соответствии с физиологической потребностью некоторые физико-химические элементы среды. В частности, это относится к искусственным системам, в которых пребывают космонавты в длительном космическом полете и экипажи атомных подводных лодок в автономном плавании. Качественная специфика фактора определяется его избирательностью в отношении влияния на те или иные процессы в организме. Она зависит от его физико-химической природы. Наряду с этим характер воздействия и реакция на него со стороны организма человека во многом определяются интенсивностью фактора, его «дозировкой». Специфические адаптивные механизмы, свойственные человеку, дают ему возможность переносить определенный размах отклонений фактора от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Зоны количественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но не нарушающего жизнедеятельности, определяются как зоны нормы. Таких зон две, соответственно отклонению от оптимума в сторону недостатка дозировки фактора и в сторону ее избытка. При крайнем недостатке или избытке фактора, приводящем к патологическим изменениям в организме, выделяют зоны пессимума, то есть зоны, причиняющие вред. Наконец, за пределами этих зон количество фактора становится столь малым или большим, что полное напряжение всех генотипических и фенотипических возможностей организма оказывается неэффективным. Адаптация к любому фактору требует затрат энергии сверх некоторого среднего уровня. В зоне оптимума адаптивные механизмы не включены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы, прежде всего на системы жизнеобеспечения. При выходе значения фактора за пределы оптимума начинают формироваться или включаются адаптивные механизмы, требующие тем больше энергетических затрат, чем дальше фактор отклоняется от оптимального значения. Нарушение энергетического баланса организма, наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора, ограничивает диапазон переносимых человеком изменений. Если внешние условия в течение достаточно длительного времени сохраняются на более или менее постоянном уровне, либо изменяются в пределах определенного диапазона вокруг какого-то среднего значения, то жизнедеятельность организма стабилизируется на уровне, адаптивном по отношению к этому среднему, типичному состоянию среды. Всю сумму разнообразных воздействий на организм человека и животного принято делить на две категории. Экстремальные факторы несовместимы с жизнью, приспособление к ним невозможно. В условиях действия экстремальных факторов жизнь возможна только при наличии специальных средств жизнеобеспечения. Например, полет в космос возможен только в специальных космических кораблях, в которых поддерживается необходимое давление, температура и т.д. Адаптироваться же к условиям космоса человек не может. Субэкстремальные факторы - жизнь при действии этих факторов возможна за счет перестройки физиологически адаптивных механизмов, которыми располагает сам организм. При чрезмерной силе и длительности действия раздражителя субэкстремальный фактор может превратиться в экстремальный. Этапы адаптации. Большинство адаптационных реакций человеческого организма осуществляются в два этапа: начальный – срочная, но не всегда совершенная адаптация, и последующий – совершенная, долговременная адаптация. Срочный этап адаптации возникает непосредственно после начала действия раздражителя на организм и может быть реализован лишь на основе ранее сформировавшихся физиологических механизмов. Примерами проявления срочной адаптации являются: пассивное увеличение теплопродукции в ответ на холод, увеличение теплоотдачи в ответ на избыток теплоты, рост легочной вентиляции и минутного объема кровообращения в ответ на недостаток кислорода. На этом этапе адаптации функционирование органов и систем протекает на пределе физиологических возможностей организма, почти при полной мобилизации всех резервов, но не обеспечивает оптимальный адаптивный эффект. Так, например, бег нетренированного человека происходит при близких к максимуму величинах минутного объема сердца и легочной вентиляции, при максимальном превращении в печени резерва гликогена в глюкозу. Таким образом, адаптация возникает без подготовки, но оказывается несовершенной. Долговременная адаптация к стрессору возникает постепенно, в результате длительного, постоянного или многократно повторяющегося действия на организм данного фактора. Основными условиями долговременной адаптации являются последовательность и непрерывность воздействия экстремального фактора. Кроме качественного критерия фактора среды, огромное значение имеет режим воздействия фактора на организм. Переход срочного этапа адаптации, во многом несовершенного с позиции расточительного расходования энергетических и пластических ресурсов организма, в совершенную, долговременную осуществляется постепенно. Этот переход обеспечивает возможность постоянной жизни человека в новых условиях, расширяет сферы его обитания, снимает ограничения на свободу поведения в среде, изменившейся биологически и социально. Реакция организма значительно возрастает, если фактор воздействует дискретно, с определенными интервалами. Такова адаптация к недостижимой ранее интенсивной физической работе, развитие устойчивости к значительной высотной гипоксии, которая ранее была несовместима с жизнью, развитие устойчивости к холоду, теплу, большим дозам ядов. Развитие адаптации происходит через ряд фаз. 1. Начальная фаза адаптации - развивается в самом начале действия как физиологического, так и патогенного фактора. В первую очередь при действии какого - либо фактора возникает ориентировочный рефлекс, который сопровождается торможением многих видов деятельности, проявляющихся до этого момента. После торможения наблюдается реакции возбуждения. Возбуждение ЦНС сопровождается повышенной функцией эндокринной системы, особенно мозгового слоя надпочечников. При этом усиливаются функции кровообращения, дыхания, катоболические реакции. Однако, все процессы протекают в эту фазу некоординированно, недостаточно синхронизированно, неэкономно и характеризуются срочностью реакций. Чем сильнее факторы, действующие на организм, тем больше выражена эта фаза адаптации. Характерным для начальной фазы является эмоциональный компонент, причем, от силы эмоционального компонента зависит "запускание" вегетативных механизмов, которые опережают соматические. 2. Фаза - переходная от начальной к устойчивой адаптации. Характеризуется уменьшением возбудимости ЦНС, снижением интенсивности гормональных сдвигов, выключением ряда органов и систем, первоначально включенных в реакцию. В ходе этой фазы приспособительные механизмы организма как бы постепенно переключаются на более глубокий, тканевый уровень. Эта фаза и сопровождающие ее процессы относительно мало изучены. 3. Фаза устойчивой адаптации. Является собственно адаптацией - приспособлением и характеризуется новым уровнем деятельности тканевых, мембранных, клеточных элементов, органов и систем организма, перестроившихся под прикрытием вспомогательных систем. Эти сдвиги обеспечивают новый уровень гомеостазиса, адекватного организма и к другим неблагоприятным факторам - развивается так называемая перекрестная адаптация. Переключение реактивности организма на новый уровень функционирования не дается организму "даром", а протекает при напряжении управляющих и других систем. Это напряжение принято называть ценой адаптации. Любая активность адаптированного организма обходится ему много дороже, чем в нормальных условиях. Например, при физической нагрузке в горных условиях требуется на 25% больше энергии. Поскольку фаза устойчивой адаптации связана с постоянным напряжением физиологических механизмов, функциональные резервы во многих случаях могут истощаться, наиболее истощаемым звеном являются гормональные механизмы. Вследствие истощения физиологических резервов и нарушения взаимодействия нейрогормональных и метаболических механизмов адаптации возникает состояние, которое получило название дезадаптация. Фаза дезадаптации характеризуется теми же сдвигами, которые наблюдаются в фазе начальной адаптации - вновь в состояние повышенной активности приходят вспомогательные системы - дыхание и кровообращение, энергия в организме тратиться неэкономно. Чаще всего дезадаптация возникает в тех случаях, когда функциональная активность в новых условиях чрезмерно или действие адаптогенных факторов усиливается, и они по силе приближаются к экстремальным. В случае прекращения действия фактора, вызывавшего процесс адаптации, организм постепенно начинает терять приобретенные адаптации. При повторном воздействии субэкстремального фактора способность организма к адаптации может быть повышена и адаптивные сдвиги при этом могут быть более совершенными. Таким образом, мы можем говорить о том, что адаптационные механизмы обладают способностью к тренировке и поэтому прерывистое действие адаптогенных факторов является более благоприятным и обусловливает наиболее стойкую адаптацию. |