Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители определение, их виды, характеристика. Мембранный потенциал покоя параметры, механизм формирования. Понятия возбудимости и раздражимости Возбудимость
 Скачать 2.86 Mb.
|
|
Физиологический механизм замыкания временной связи. Образование временной связи, по Павлову, является результатом взаимодействия двух одновременно возбуждаемых пунктов коры. Наличие двух очагов возбуждения в коре закономерно вызовет движение процесса возбуждения от более слабого (вызванного индифферентным раздражителем) к более сильному (вызванному безусловным раздражителем). Таким образом, в основе механизма замыкания временной связи Павлов усматривал явление типа проторения пути, суммационного рефлекса, доминанты. Опыты Русинова показывают, что если действием постоянного тока на участок коры мозга вызвать в нем повышенную возбудимость, то он приобретает свойства доминантного и любое раздражение прежде всего вызывает теперь реакцию, связанную с возбуждением такого очага. Если это двигательный центр, то звук вызывает движение лапы. Искусственно созданный доминантный очаг сохраняется некоторое время и после выключения тока. Однако обычно доминантный очаг сохраняется сравнительно недолго, тогда как образовавшаяся временная связь является стойкой. Предполагают поэтому, что доминантный механизм играет роль лишь в первой стадии образования условного рефлекса, в процессе прокладывания временной связи, т.е. в образовании проходимости ранее бездействовавших синапсов вставочных нейронов. Беритов и Ройтбак основным в процессе замыкания временной связи считают морфологические перестройки в ЦНС под влиянием сочетаний (утолщение нейрофибрилл, миэлинизация нервных пресинаптических волокон, появление новых синапсов и т.п.). | |
| | Учение И.П.Павлова о торможении условных рефлексов. Виды торможения, условия их возникновения, механизм, биологическое значение. Процессы торможения в коре больших полушарий головного мозга. В основе образования условного рефлекса лежат процессы взаимодействия возбуждений в коре головного мозга. Однако для успешного завершения процесса замыкания временной связи необходимо не только активация участвующих в этом процессе нейронов, но и угнетение деятельности тех корковых и подкорковых образований, которые препятствуют этом процессу. Такое угнетение осуществляется благодаря участию процесса торможения. По своему внешнему проявлению торможение противоположно возбуждению. При нем наблюдается ослабление или прекращение деятельности нейронов, или предотвращается возможное возбуждение. Корковое торможение принято подразделять на безусловное и условное, приобретенное. К безусловным формам торможения относятся внешнее, возникающее в центре в результате его взаимодействия с другими деятельными центрами коры или подкорки, и запредельное, которое возникает в корковых клетках при чрезмерно сильных раздражениях. Эти виды (формы) торможения являются врожденными и проявляются уже у новорожденных. Внешнее безусловное торможение проявляется в ослаблении или прекращении условно рефлекторных реакций при действии каких-либо посторонних раздражителей. Если у собаки вызвать УР на звонок, а потом подействовать сильным посторонним раздражителем (боль, запах), то начавшееся слюноотделение прекратится. Так же тормозятся и безусловные рефлексы (рефлекс Тюрка у лягушки при щипке второй лапы). Случаи внешнего торможения условно рефлекторной деятельности встречаются на каждом шагу и в условиях естественной жизни животного и человека. Сюда относится постоянно наблюдаемое снижение активности и нерешительность действий в новой, необычной обстановке, снижение эффекта или даже полная невозможность деятельности при наличии посторонних раздражителей (шум, боль, голод и т.п.). Внешнее торможение условно-рефлекторной деятельности связано с появлением реакции на посторонний раздражитель. Оно наступает тем легче, и является тем более сильным, чем сильнее посторонний раздражитель и чем менее прочен условный рефлекс. Внешнее торможение условного рефлекса наступает сразу же при первом применении постороннего раздражителя. Следовательно, способность корковых клеток впадать в состояние внешнего торможения является врожденным свойством нервной системы. Это одно из проявлений т.н. отрицательной индукции. Запредельное торможение развивается в корковых клетках при действии условного раздражителя, когда его интенсивность начинает превышать известный предел. При низком уровне работоспособности корковых клеток, например, у животных со слабой нервной системой, у старых и больных животных, наблюдается быстрое развитие запредельного торможения уже при сравнительно слабых раздражениях. То же наблюдается и у животных, доведенных до значительного нервного истощения длительным действием умеренных по силе раздражителей. Запредельное торможение имеет охранительное значение для клеток коры. Виды условного торможения. Условное (внутреннее) торможение развивается в корковых клетках при определенных условиях под влиянием тех же самых раздражителей, которые до этого вызывали условно рефлекторные реакции. При этом торможение возникает не сразу, а после более или менее длительной выработки. Внутреннее торможение, как и условный рефлекс, возникает после ряда сочетаний условного раздражителя с действием определенного тормозящего фактора. Таким фактором является отмена безусловного подкрепления, изменение его характера и т.п. В зависимости от условия возникновения различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и сигнальное ("условный тормоз"). Угасательное торможение развивается при неподкреплении условного раздражителя. Оно не связано с утомлением корковых клеток, так как столь же длительное повторение условного рефлекса с подкреплением не ведет к ослаблению условной реакции. Угасательное торможение развивается тем легче и быстрее, чем менее прочен условный рефлекс, и чем слабее безусловный, на базе которого он выработан. Угасательное торможение развивается тем быстрее, чем меньше интервал между повторяемыми без подкрепления условными раздражителями. Посторонние раздражители вызывают временное ослабление, и даже полное прекращение угасательного торможения, т.е. временное восстановление угашенного рефлекса (растормаживание). Развившееся угасательное торможение вызывает угнетение и других условных рефлексов, слабых и тех, чьи центры расположены близко к центру первично угашенных рефлексов (это явление называется вторичным угашением). Угашенный условный рефлекс через некоторое время сам по себе восстанавливается, т.е. угасательное торможение исчезает. Это доказывает, что угасание связано именно с временным торможением, не с разрывом временной связи. Угашенный условный рефлекс восстанавливается тем быстрее, чем он прочнее и чем слабее он был заторможен. Повторное гашение условного рефлекса происходит быстрее. Развитие угасательного торможения имеет большое биологическое значение, т.к. оно помогает животным и человеку освобождаться от ранее приобретенных условных рефлексов, ставших бесполезными в новых, изменившихся условиях. Запаздывательное торможениеразвивается в корковых клетках при отставлении подкрепления во времени от начала действия условного раздражителя. Внешне это торможение выражается в отсутствии условно рефлекторной реакции в начале действия условного раздражителя и появлении ее после некоторой задержки (запаздывания), причем время этого запаздывания соответствует продолжительности изолированного действия условного раздражителя. Запаздывательное торможение развивается тем быстрее, чем меньше отставание подкрепления от начала действия условного сигнала. Посторонние раздражители вызывают временное растормаживание запаздывательного торможения. Благодаря его развитию условный рефлекс становится более точным, приурочиваясь к нужному моменту при отдаленном условном сигнале. В этом его большое биологическое значение. Дифференцировочное торможение развивается в корковых клетках при перемежающемся действии постоянно подкрепляемого условного раздражителя и неподкрепляемых сходных с ним по физическим свойствам раздражителей. Вновь образовавшийся УР имеет обычно обобщенный, генерализованный характер, т.е. вызывается не только специфическим условным раздражителем (например, тоном 50 гц), но многочисленными сходными с ним раздражителями, адресованными к тому же анализатору (тоны 10-100 гц). Однако если в дальнейшем будут подкрепляться только звуки с частотой 50 гц, а другие оставляться без подкрепления, то через некоторое время реакция на сходные раздражители исчезнет. Иначе говоря, из массы похожих раздражителей нервная система будет реагировать только на подкрепляемый, т.е. биологически значимый, а реакция на другие раздражители затормаживается. Это торможение обеспечивает специализацию условного рефлекса, жизненно важное различение, дифференцировку раздражителей по их сигнальному значению. Дифференцировка вырабатывается тем легче, чем больше разница между условными раздражителями. С помощью этого торможения можно исследовать способность животных различать звуки, фигуры, цвет и т.п. Так, по данным Губергрица, собака может отличить круг от эллипса при соотношении полуосей 8:9. Посторонние раздражители вызывают растормаживание дифференцировочного торможения. Голодание, беременность, невротические состояния, утомление и т.п. также могут приводить к растормаживанию и извращению ранее выработанных дифференцировок. Сигнальное торможение("условный тормоз"). Торможение типа "условный тормоз" развивается в коре при неподкреплении условного раздражителя в сочетании в каким-нибудь добавочным раздражителем, причем условный раздражитель подкрепляется только тогда, когда он применяется изолированно. В этих условиях условный раздражитель в сочетании в посторонним становится, в результате развития дифференцировки, тормозным, а сам посторонний раздражитель приобретает свойство тормозного сигнала (условного тормоза), он становится способным затормаживать любой другой условный рефлекс, если его присоединить к условному сигналу. Сигнальное торможение легко развивается тогда, когда условный и прибавочный раздражитель действуют одновременно. У собаки оно не вырабатывается, если этот интервал больше10 сек. Посторонние раздражители вызывают растормаживание сигнального торможения. Движение и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга. Высшая нервная деятельность определяется сложным взаимоотношением процессов возбуждения и торможения, возникающих в корковых клетках под влиянием разнообразных воздействий из внешней и внутренней среды. Во-первых, нервные процессы могут распространяться (иррадиировать) из места их возникновения на окружающие нервные клетки, причем иррадиация сменяется через некоторое время обратным движением нервных процессов и их сосредоточением в исходном пункте (концентрация). Во-вторых, нервные процессы при своем сосредоточении в определенном месте коры могут вызывать (индуцировать) возникновение противоположного нервного процесса в окружающих соседних пунктах коры (пространственная индукция), а после прекращения нервного процесса индуцировать противоположный нервный процесс в том же самом пункте (временная, последовательная индукция). Иррадиация нервных процессов зависит от их силы. При слабой или высокой интенсивности отчетливо выражена тенденция к иррадиации. При средней силе - к концентрации. По данным Когана, процесс возбуждения иррадиирует по коре со скоростью 2-5 м/сек, тормозный - много медленнее (несколько миллиметров в секунду). Усиление или возникновение процесса возбуждения под влиянием очага торможения называют положительной индукцией. Возникновение или усиление тормозного процесса вокруг (или после) возбуждения называется отрицательной индукцией. Положительная индукция проявляется, например, в усилении условно- рефлекторной реакции после применения дифференцировочного раздражителя или возбуждение перед сном.. Одним из часто встречающихся проявлений отрицательной индукции является торможение УР при действии посторонних раздражителей. При слабых или чрезмерно сильных раздражителях индукция отсутствует. Можно полагать, что в основе явлений индукции лежат процессы, аналогичные электротоническим изменениям. Иррадиация, концентрация и индукция нервных процессов тесно связаны друг с другом, взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга, и таким образом обусловливая точное приспособление деятельности организма к условиям внешней среды. |
| | Учение И.П.Павлова о типах ВНД: критерии типологических различий, методы определения типов, их характеристика. Роль генотипа и среды в формировании фенотипа. Понятие и типах темперамента. Высшая нервная деятельность человека и животных обнаруживает подчас довольно выраженные индивидуальные различия. Индивидуальные особенности ВНД проявляются в разной скорости образования и упрочения условных рефлексов, в различной скорости выработки внутреннего торможения, в различной трудности переделки сигнального значения условных раздражителей, в различной работоспособности корковых клеток и т.п. Для каждого индивидуума характерна определенная комбинация основных свойств корковой деятельности. Она и получила название типа ВНД. Особенности ВНД определяются характером взаимодействия, соотношением основных корковых процессов - возбуждения и торможения. Поэтому в основу классификации типов ВНД положены различия основных свойств этих нервных процессов. Такими свойствами являются: 1. Сила нервных процессов. В зависимости от работоспособности корковых клеток нервные процессы могут быть сильными и слабыми. В условно-рефлекторной деятельности сила процесса возбуждения определяется скоростью и прочностью выработки условных рефлексов, сила процесса торможения находит отражение в скорости и прочности выработки дифференцировочного и запаздывающего торможения. 2. Уравновешенность нервных процессов. В зависимости от соотношения возбуждения и торможения они могут быть уравновешенными или неуравновешенными. 3. Подвижность нервных процессов, т.е. быстрота их возникновения и прекращения, легкость перехода от одного процесса к другому. В зависимости от этого нервные процессы могут быть подвижными или инертными. Лабильность, подвижность нервных процессов оцениваются в показателях прочности переделки сигнального значения условных раздражителей (с возбудительного на тормозной и наоборот). Теоретически мыслимо 36 комбинаций этих трех свойств нервных процессов, т.е. большое разнообразие типов ВНД. И.П. Павлов, выделил, однако, только 4, наиболее резко бросающихся в глаза типа ВНД у собак (рис. 248): 1 - сильный неуравновешенный (с резким преобладанием возбуждения); 2 - сильный неуравновешенный подвижный; 3 - сильный уравновешенный инертный; 4 - слабый тип. Выделенные типы Павлов считал общими и для человека и животных. Он показал, что четыре установленных типа совпадают с гиппократовским описанием четырех темпераментов человека - холерическим, сангвиническим, флегматическим и меланхолическим. В формировании типа ВНД наряду с генетическими факторами (генотип) принимает активное участие и внешняя среда, воспитание (фенотип). В ходе дальнейшего индивидуального развития человека на основе врожденных типологических особенностей нервной системы под влиянием внешней среды формируется определенная совокупность свойств ВНД, проявляющаяся в устойчивой направленности поведения, т.е. то, что мы называем характером. Тип ВНД способствует формированию определенных черт характера. 1. Животные с сильным, неуравновешенным типом являются, как правило, смелыми и агрессивными, чрезвычайно возбудимыми, трудно поддаются дрессировке, не выносят ограничений в своей деятельности. Люди этого типа (холерики) характеризуются несдержанностью, легкой возбудимостью. Это - энергичные, увлекающиеся люди, смелые в суждениях, склонные к решительным действиям, не знающие меры в работе, часто опрометчивые в своих действиях. Дети такого типа часто являются способными в учебе, но вспыльчивы и неуравновешенны. Рис. 69. Типы ВНД и соответствующие им темпераменты (по И.П. Павлову) 2. Собаки сильного, уравновешенного, подвижного типа в большинстве случаев являются общительными, подвижными, быстро реагируют на каждый новый раздражитель, но вместе с тем и легко себя сдерживают. Они быстро и легко приспосабливаются к изменениям в окружающей среде. Люди этого типа (сангвиники) отличаются сдержанностью характера, большим самообладанием, а вместе с тем кипучей энергией и исключительной работоспособностью. Сангвиники - живые, любознательные люди, всем интересующиеся и довольно разносторонние в своей деятельности, в своих интересах. Наоборот, односторонняя, однообразная деятельность не в их характере. Они настойчивы в преодолении трудностей и легко приспосабливаются ко всяким изменениям в жизни, быстро перестраивая свои привычки. Дети этого типа отличаются живостью, подвижностью, любознательностью, дисциплинированностью. 3. Для собак сильного, уравновешенного, инертного типа характерной особенностью является медлительность, спокойствие. Они малообщительны и не проявляют излишней агрессии, слабо реагируя на новые раздражители. Для них характерна устойчивость привычек и выработанного стереотипа в поведении. Люди этого типа (флегматики) выделяются своей медлительностью, исключительной уравновешенностью, спокойствием и ровностью в поведении. При своей медлительности флегматики весьма энергичны и настойчивы. Они отличаются постоянством привычек (иногда до педантизма и упрямства),постоянством привязанностей. Дети этого типа отличаются хорошим поведением, трудолюбием. Для них характерна известная медлительность движений, медлительная спокойная речь. 4. В поведении собак слабого типа в качестве характерной черты отмечается трусливость, склонность к пассивно-оборонительным реакциям. Отличительной чертой в поведении людей этого типа (меланхолики) является робость, замкнутость, слабая воля. Меланхолики часто склонны преувеличивать встречающиеся им в жизни трудности. Они обладают повышенной чувствительностью. Их чувства нередко окрашены в мрачные тона. Дети меланхолического типа внешне выглядят тихими, робкими. Надо отметить, что представителей таких чистых типов мало, не более 10% человеческой популяции. Остальные люди обладают многочисленными переходными типами, сочетая в своей характере черты соседних типов. Тип ВНД определяет во многом характер течения болезни, поэтому его необходимо учитывать в клинике. Тип следует учитывать в школе, при воспитании спортсмена, воина, при определении профпригодности и т.д. Для определения типа ВНД у человека разработаны специальные методики, включающие в себя исследования условно рефлекторной деятельности, процессов возбуждения и условного торможения. После Павлова его учениками были проведены многочисленные исследования типов ВНД у человека. Оказалось, что Павловская классификация требует существенного дополнения и изменения. Так, исследования показали, что у человека имеются многочисленные вариации внутри каждого Павловского типа вследствие градации трех основных свойств нервных процессов. Особенно много вариаций имеет слабый тип. Установлены и некоторые новые комбинации основных свойств нервной системы, которые не подходят под характеристику ни одного Павловского типа. К числу их относятся - сильный неуравновешенный тип с преобладанием торможения, неуравновешенный тип с преобладанием возбуждения, но в отличие от сильного типа с очень слабым тормозным процессом, неуравновешенный по подвижности (с лабильным возбуждением, но инертным торможением) и т.д. Поэтому сейчас продолжается работа по уточнению и дополнению классификации типов ВНД. Кроме общих типов ВНД, у человека различают и частные типы, характеризующиеся различным соотношением между первой и второй сигнальными системами. По этому признаку выделяют три типа ВНД: 1. Художественный, у которого особенно ярко выражена деятельность первой сигнальной системы; 2. Мыслительный тип, у которого заметно преобладает вторая сигнальная система. 3. Средний тип, в котором 1 и 2 сигнальные системы уравновешены. Преобладающее большинство людей относится к среднему типу. Этот тип характеризуется гармоничным сочетанием образно-эмоционального и отвлеченно-словесного мышления. Художественный тип поставляет художников, писателей, музыкантов. Мыслительный - математиков, философов, ученых и т.п. |
| |