Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители определение, их виды, характеристика. Мембранный потенциал покоя параметры, механизм формирования. Понятия возбудимости и раздражимости Возбудимость
 Скачать 2.86 Mb.
|
|
Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре. Бинокулярность зрения помогает оценивать расстояние и объемность предметов. Это возможно потому, что два глаза рассматривают предметы под разным углом. Оценка величины рассогласования происходит в зрительном центре. Один глаз тоже может дать представление о расстоянии - при попеременной фиксации взора на разно удаленных предметах. Оценка величины объекта. Величина предмета оценивается как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины. | |||
| | Слуховой анализатор: строение и основные функции. Механизм восприятия различной высоты и силы звука, микрофонный эффект улитки, определение местоположения источника звука. Слуховая система — одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения и служит для восприятия звука. Звук – это колебания молекул, из которых состоит упругая среда, распространяющие в виде продольной волны давления. Скорость распространения волны в воздухе составляет 335 м/с. Частота звука определяется в герцах – Гц. Звук, образованный одной частотой, называется тоном. Периферический отдел слуховой системы. Звук проникает в слуховую систему через наружное ухо – наружный слуховой проход, ведущий к барабанной перепонке. За барабанной перепонкой начинается среднее ухо, в нем находится воздух. В полости среднего уха находится цепочка подвижно соединенных косточек: молоточек, наковальня, стремечко. Стремечко граничит с внутренним ухом. Энергия звука передается от барабанной перепонки через молоточек, наковальню и стремечко в полость среднего уха, которая соединяется с глоткой с помощью евстахиевой трубы. Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости вместе с вестибулярным аппаратом. Слуховым органом как таковым является улитка. Улитка состоит из трех, свернутых вместе каналов – барабанной лестницы, средней лестницы, вестибулярной лестницы. Барабанная и вестибулярная лестницы сообщаются в окончании улитки. В основании барабанной лестницы имеется еще одно отверстие, закрытое мембраной, называемое круглым окном. Основная мембрана разделяет барабанную и среднюю лестницы. Утолщение вдоль основной мембраны представляет собой звуковоспринимающий кортиев орган, содержащий рецепторы – волосковые клетки. Общее число волосковых клеток достигает 25 000. Волосковые клетки являются рецепторами второго типа и относятся к механоцепторам. Название «волосковые» они получили оттого, что каждая чувствительная клетка увенчана пучком волосков или ресничек. Одним концом реснички прикреплены к нижней поверхности текториальной мембраны. Рецепция звука во внутреннем ухе. Звук вызывает колебания стремечка. От него энергия передается перилимфе вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость является несжимаемой средой, то увеличение давления здесь вызывает отклонение мембраны круглого окна в противоположную сторону. Стремечко также вызывает колебания основной и рейснеровской мембраны. В жидкости появляются волны, движущиеся по направлению вдоль каналов. При этом амплитуда волны неодинакова вдоль канала. Положение максимума зависит от частоты приходящего звука. Ближе к стремечку располагаются максимумы для высоких частот, дальше от стремечка – максимумы для низких частот. В результате максимум амплитуды для каждой частоты в диапазоне слышимости располагается в определенной точке канала. Сенсорные клетки возбуждаются сильнее там, где выше амплитуда. Поэтому разные частоты приходящего звука возбуждают разные звуковоспринимающие клетки. Рис. 60. Схема у литки в разрезе. Колебания основной мембраны и других структур улитки вызывают механические движения ресничек. Микродеформация мембраны рецептора преобразуется в нервный импульс в форме рецепторного потенциала. Образование рецепторного потенциала опосредовано разностью электрических потенциалов между полостями вестибулярной и средней лестниц. Предполагается, что в формировании рецепторного потенциала участвуют ионные токи, возникающие при колебаниях ресничек. Возникающий рецепторный потенциал вызывает выброс медиатора из рецептора, который возбуждает афферентные нервные волокна. Каждое волокно слухового нерва приходит из строго определенного участка улитки, т.е. от строго определенных рецепторов. Поэтому каждое волокно сильнее всего возбуждается от звуков одной, определенной частоты. Длительность звукового стимула кодируется продолжительностью нервной активности, а интенсивность кодируется уровнем активности, т.е. частотой импульсов. Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва— возникают под влиянием звуковых раздражений (рис.61). Рис. 61. А - Электрические явления в улитке. Реакции, регистрируемые с круглого окна улитки (нижние кривые) в ответ на звук (верхние кривые): тон 300 Гц (1), тон 1000 Гц (2), щелчок (3), тональную посылку 21 кГц (4). М — микрофонный потенциал; Н — нервный компонент (суммарный синхронизированный ответ волокон слухового нерва).
Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука. Центральный отдел слуховой системы. Центральная часть слуховой системы очень сложна. Возбуждение от волосковых клеток передается в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра, затем переключается на нейроны промежуточного мозга и далее поступает к нейронам височной области коры больших полушарий в первичную слуховую кору. Путь электрических импульсов от рецепторов к первичной слуховой коре полушарий мозга содержит 3–5 уровней переключения и не менее трех перекрестов. Направление нервных импульсов от рецепторов каждого уха в оба полушария является необходимым условием для определения пространственного места расположения источника звука. Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, проходит по различным уровням слухового тракта и многократно записывается в виде нейронного возбуждения. В ходе этого процесса синтеза-анализа различные нейроны выделяют специфические свойства звукового стимула, так что нейроны высших уровней могут возбуждаться специфично на одно-единственное свойство. Поэтому люди с определенной тренировкой слуха способны выявлять чистые тона, амплитуду звука, начало и конец стимула, расположение источника звука и другие характеристики. Формирование способностей по анализу звуков происходит в звуковой области коры. Там одни нейроны отвечают только на начало звука, другие – только на конец. Одни нейроны возбуждаются только при определенной длительности звука либо при повторяющихся звуках. Слуховая система функционирует взаимосвязано с неслуховыми отделами головного мозга, т.е. имеет много входов из других отделов нервной системы. К разным уровням слуховой системы подходят нервные пути из зрительной и моторной областей коры, из мозжечка и ретикулярной формации. Повреждение височных долей мозга затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию звука и идентификацию временных характеристик звука. Слуховые ощущения. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16—20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения. Слуховой порог зависит от частоты приходящего звука. Ухо человека наиболее чувствительно к частотам 2–5 кГц. Громкость звука представляет субъективное восприятие уровня звукового давления. Рис. 62. Область звукового восприятия человека. Зависимость пороговой интенсивности звука (по оси ординат — звуковое давление, дин/см2) от частоты тональных звуков (по оси абсцисс — тональность звуков, Гц). Линия AEFGD — абсолютные пороги, ABCD — пороги болевого ощущения от громких звуков Для восприятия звуковых стимулов имеет большое значение продолжительность звука. Если она меньше 50 мс, то звуки воспринимаются в виде щелчков и их полноценное восприятие невозможно. Слуховая система, как и другие сенсорные системы (кроме боли) способна адаптироваться. Это проявляется в том, что длительное воздействие звука вызывает уменьшение чувствительности и наоборот. Слышимость зависит от частоты и звукового давления. Зона слышимости для молодого здорового человека располагается в диапазоне от 2 до 16 000 Гц. Речевая зона располагается примерно между 250 и 6000 Гц, а УЗД – от 40 до дБ. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука (рис. 63). Сила звука от разных источников, окружающих человека в природной и производственно-бытовой среде очень различна, и может колебаться от 10 децибелл (шелест листьев при ветре) до 120 децибелл (шум авиационного двигателя). Речь средней громкости имеет силу звука, равную 50–60 децибеллам. Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра. При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве. | ||
| | Ноцицепция: биологическое значение боли, проекционные и отраженные боли Понятие ноцицептивной и антиноцицептивной систем. Боль представляет собой неприятное ощущение, реализующееся специальной системой болевой чувствительности и высшими отделами мозга, относящимися к психоэмоциональной сфере. Она сигнализирует о воздействиях, вызывающих повреждение ткани или об уже существующих повреждениях, возникших вследствие действия экзогенных факторов или развития патологических процессов. Систему восприятия и передачи болевого сигнала называют ноцицептивной системой (nocere-повреждение, cepere- воспринимать, лат.). Ноцицептивная система. Боль, являясь рефлекторным процессом, включает и все основные звенья рефлекторной дуги: рецепторы (ноцицепторы), болевые проводники, образования спинного и головного мозга, а также медиаторы, осуществляющие передачу болевых импульсов. Согласно современным данным, ноцицепторы в большом количестве содержатся в различных тканях и органах и имеют множество концевых разветвлений с мелкими аксо-плазматическими отростками, которые и являются структурами, активируемыми болевым воздействием. Считается, что по сути своей они являются свободными немиелизированными нервными окончаниями. Более того, в коже, и, особенно, в дентине зубов были обнаружены своеобразные комплексы свободных нервных окончаний с клетками иннервируемой ткани, которые рассматриваются как сложные рецепторы болевой чувствительности. Особенностью как поврежденных нервов, так и свободных немиелинизированных нервных окончаний является их высокая хемочувствительность. Установлено, что любое воздействие, приводящее к повреждению тканей и являющееся адекватным для ноцицептора, сопровождается высвобождением алгогенных (вызывающих боль) химических агентов. Выделяют три типа таких веществ. а) тканевые (серотонин, гистамин, ацетилхолин, простагландины, ионы К и Н); б) плазменные (брадикинин, каллидин); в) выделяющиеся из нервных окончаний (субстанция P). Предложено немало гипотез о ноцицептивных механизмах алгогенных субстанций. Считается, что субстанции, содержащиеся в тканях, непосредственно активируют концевые разветвления немиелинизированных волокон и вызывают импульсную активность в афферентах. Другие (простагландины), сами не вызывают боли, но усиливают эффект ноцицептивного воздействия иной модальности. Третьи (субстанция P) выделяются непосредственно из терминалей и взаимодействуют с рецепторами, локализованными на их мембране, и, деполяризуя ее, вызывают генерацию импульсного ноцицептивного потока. Предполагается также, что субстанция P, содержащаяся в сенсорных нейронах спинномозговых ганглиев, действует и как синаптический передатчик в нейронах заднего рога спинного мозга. В качестве химических агентов, активирующих свободные нервные окончания, рассматриваются не идентифицированные до конца вещества или продукты разрушения тканей, образующиеся при сильных повреждающих воздействиях, при воспалении, при локальной гипоксии. Свободные нервные окончания активируются и интенсивным механическим воздействием, вызывающим их деформацию, обусловленную сжатием ткани, растяжением полого органа с одновременным сокращением его гладкой мускулатуры. По мнению некоторых ученых, боль возникает не в результате раздражения специальных ноцицепторов, а вследствие избыточной активации всех типов рецепторов различных сенсорных модальностей, которые в норме реагируют только на не болевые, "не ноцицептивные" стимулы. В формировании боли в этом случае главенствующее значение имеет интенсивность воздействия, а также пространственно-временное соотношение афферентной информации, конвергенция и суммация афферентных потоков в ЦНС. В последние годы получены весьма убедительные данные о наличии "неспецифических" ноцицепторов в сердце, кишечнике, легких. В настоящее время считается общепризнанным, что основными проводниками кожной и висцеральной болевой чувствительности являются тонкие миэлиновые А-дельта и без миэлиновые С волокна, различающиеся по ряду физиологических свойств. Сейчас общепринято следующее разделение боли на: 1) первичную - светлую, коротко латентную, хорошо локализованную и качественно детерминированную боль; 2) вторичную- темную, длинно латентную, плохо локализованную, тягостную, тупую боль. Показано, что "первичная" боль связана с афферентной импульсацией в А-дельта волокнах, а "вторичная" - с C-волокнами. Восходящие пути болевой чувствительности. Существуют два основные "классические" - лемнисковые и экстралемнисковые - восходящие системы. В пределах спинного мозга одна из них располагается в дорсальной и дорсолатеральной зоне белого вещества, другая - в его вентролатеральной части. В ЦНС не существует специализированных путей болевой чувствительности, и интеграция боли осуществляется на различных уровнях ЦНС на основе сложного взаимодействия лемнисковых и экстралемнисковых проекций. Однако, доказано, что значительно большую роль в передаче восходящей ноцицептивной информации играют вентролатеральные проекции. |