гистология конспект лекций-converted. Лекция Введение. Общая гистология
 Скачать 1.41 Mb.
|
Фильтрационный барьерВсе три названных компонента - эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общую для них гломерулярную базальную мембрану - принято перечислять в составе фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Если более внимательно проанализировать данную ситуацию, то к данному перечислению необходимо внести некоторые уточнения; в этом случае состав собственно фильтрационного барьера будет выглядеть следующим образом:
Примечание: избирательная проницаемость фильтрационного барьера может регулироваться некоторыми биологически активными веществами: например, повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (пептид), а также ряд воздействий со стороны мезангиальных компонентов. МезангийВ сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится мезангий - комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества (матрикса). В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки», хотя справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случае трофико-регуляторный компонент капиллярной петли сосудистого клубочка). Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и транзиторную (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя общую «геометрию» капиллярных петель. Мезангиоциты макрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы и другие компоненты главного комплекса гистосовместимости 2-го типа, необходимые для фагоцитарной функции, а также la-антиген. Благодаря этому создается возможность для локальной реализации в клубочках иммуновоспалительной реакции (к сожалению, в некоторых случаях и аутоиммунной). Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс также участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка, хотя окончательно данный вопрос еще не решен. РеабсорбцияРеабсорбция (обратный перенос веществ из первичной мочи в окружающий нефрон интерстиций и, в конечном итоге, в капилляры вторичной сосудистой сети) представляет собой весьма сложный каскад транспортных процессов, которые значительно различаются в разных отделах канальцевого аппарата нефрона. Различия в указанных процессах, естественно, обусловливают и различия в морфологии отделов нефрона. В функциональном отношении необходимо выделить по крайней мере 4 таких отдела: проксимальные извитые канальцы, петлю нефрона, дистальные извитые канальцы, и собирательные трубочки. Проксимальные извитые канальцыВ проксимальных извитых канальцах происходит активная (т.е. за счѐт специально расходуемой энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всей глюкозы и всех белков. Данная реабсорбция не регулируется гормонами и поэтому называется облигатной. Белки переносятся путѐм пиноцитоза (из просвета канальца в цитоплазму канальцевых эпителиоцитов на их апикальных полюсах), который последовательно сменяется экзоцитозом (из цитоплазмы эпителиоцитов на базальных полюсах через базальную мембрану в капилляры вторичной сети). При этом многочисленные пиноцитозные пузырьки насыщают всю цитоплазму эпителиоцитов и продвигаются по ней с помощью ориентированных микротрубочек (здесь уместно вспомнить о тубулин- кинезиновом хемо-механическом преобразователе - см. лекции по цитологии). Существует мнение (наиболее распространенное), что поступающие в цитоплазму эпителиоцитов белки расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. По всей видимости, все же не все белки расщепляются до аминокислот - часть их (возможно, большая) переносится в неизмененном состоянии - ведь количество пиноцитозных структур на базальном полюсе клеток почти такое же, как и на апикальном. Глюкоза (как, впрочем, и некоторые другие моносахариды) всасывается путѐм симпорта (т.е. сопряжѐнного переноса) с ионами Na, поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их концентрации через особые каналы. Эти каналы функционируют только при наличии в первичной моче одновременно и Na+, и определенного моносахарида. Другими словами, при отсутствии одного из компонентов (либо Na+, либо глюкозы) данный канал не срабатывает. Напомним, что указанные каналы работают по принципу облегченной диффузии, т.е. в соответствии с градиентом концентрации (в данном случае Na+) и без затрат энергии. Такая работа требует постоянного поддержания низкой внутриклеточной концентрации ионов Na+, а это обеспечивается за счѐт деятельности Na+-насоса (уже энергозависимого) на базальной поверхности эпителиальных клеток. Реабсорбируемая вода проходит непосредственно через цитоплазму эпителиальных клеток (а не через промежутки между ними) с помощью водных каналов (так называемых аквапоринов). Работа этих каналов также связана с градиентом напряжения воды в трех взаимосвязанных «отсеках» - просвете канальца, цитоплазме эпителиоцита и крови перитубулярной капиллярной сети. В соответствии с функциональным профилем эпителиоцитов общая структура проксимальных извитых канальцев имеет характерный вид. В частности, канальцевый эпителий достигает максимальной высоты среди всех канальцев нефрона, что связано с высокой реабсорбционной активностью. Поверхность клеток покрыта щеточной каемкой, обусловленной протеканием начальных стадий пиноцитоза и необходимостью увеличения контактной поверхности мембран, насыщенных транспортными структурами (например, каналами). Цитоплазма клеток насыщена пиноцитозными пузырьками и лизосомами, что отражает активный перенос белков и придает клеткам «пенистый» вид, а всей цитоплазме - выраженную оксифилию. В своей базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками цитолеммы (активный экзоцитоз белков) и расположенными между ними митохондриями (энергообеспечение Na+, К+, Са++ и других насосов). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др. Петля нефронаПетля Генле состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах - также длинную восходящую часть, которая переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами. Такая морфология связана с функциональными особенностями данного отдела нефрона - здесь происходит пассивная реабсорбция воды. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. Реабсорбция воды реализуется на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. Деятельность многочисленных водных каналов (аквапоринов) обеспечивает интенсивную реабсорбцию воды, которая, впрочем, не требует потребления энергии. Поэтому у клеток нет признаков высокой функциональной активности - щеточной каѐмки, оксифилии цитоплазмы, высокого содержания митохондрий, складчатости базальной плазмолеммы. Дистальный извитой каналецЗдесь происходят два процесса, регулируемые гормонами и называемые поэтому факультативными:
В частности, работает Na+,К+-канал по принципу - обмен 3 ионов Na+ (внутрь цитоплазмы эпителиоцита) на 2 иона К+ и 1 ион Н+ (из цитоплазмы в мочу). Деятельность канала, не требующего энергии, основана на градиенте концентрации Na+; поддержание постоянной низкой концентрации Na+ в цитоплазме обеспечивается работой Na+ ,К +-насосов, активность которых регулируется гормоном альдостероном. Важно отметить, что указанные насосы расположены не на базальном полюсе канальцевых эпителиоцитов (как в проксимальных канальцах), а на их боковых поверхностях. При этом из цитоплазмы Na+ откачивается в исключительно узкое интерстициальное пространство между эпителиальными клетками, благодаря чему даже при незначительном количестве молекул Na+ в нем удается достигнуть резкого повышения интерстициального осмотического давления. Под действием этого высокого давления вода реабсорбируется в интерстициальные щели между эпителиоцитами и затем вместе с натриевыми ионами увлекается в перитубулярные гемокапилляры. Данная реабсорбция регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), который понижает полимерность гиалуроновой кислоты в составе гликозаминогликанов интерстиция, тем самым увеличивая его гидрофильность и интенсифицируя глубину реабсорбции воды. Соблюдается простая схема: чем больше АДГ, тем меньше мочи и тем выше ее концентрированность. Характерная морфология дистального канальца: он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены щеточной каемки, но имеют базальный лабиринт с высоким содержанием митохондрий (для энергообеспечения Na+K+-нacocoв). Собирательные трубочкиСобирательные трубочки в верхней (корковой) части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней (мозговой) части — однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие соляную кислоту. Кроме ионов хлора, данные клетки секретируют в мочу аммиак. В собирательных трубочках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что, вероятно, связано с секреторной деятельностью темных эпителиоцитов, выделяющих в просвет трубочек ионы водорода и аммония. Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных участков извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается, а ее количество не изменяется. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся весьма проницаемыми для воды, которая выходит в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества (пассивно, путем осмоса по механизму, близкому к описанному в дистальных извитых канальцах) и затем в перитубулярные капилляры. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки), которые уносят воду, поступающую из собирательных трубочек. В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется гипертонической (вторичная моча). Разнообразие морфологических типов эпителиоцитов в данном отделе почечных канальцев, а также увеличение объема цитоплазмы эпителиальных клеток отражает нарастание процессов третьей - секреторной - фазы мочеобразования. Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие в реабсорбции электролитов и воды в комплексе с гиперосмолярной интерстициальной тканью мозгового вещества и перитубулярными гемокапиллярами составляют противоточно-множительный аппарат почек. Именно этот аппарат обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Эндокринная система почекДанная система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Система включает 3 основных компонента: ренин-ангиотензин-альдостероновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты. |