теорія природного добору. доклад. Майже півтораста років після того, як Ч. Дарвін сформулював теорію природного добору, об'єктом еволюційних досліджень був вид або елементарна одиниця його існування популяція
 Скачать 28.61 Kb.
|
|
Майже півтораста років після того, як Ч.Дарвін сформулював теорію природного добору, об'єктом еволюційних досліджень був вид або елементарна одиниця його існування - популяція. Вчення про екосистеми почало викристалізовуватися лише після 1935 р. завдяки працям А.Тенслі. Тому ідея структурно-функціональної єдності живих істот в екосистемі та їх спільної еволюції дуже пізно завоювала місце серед давно усталених положень еволюційної теорії. Синтетична теорія еволюції, безумовно, є видатним досягненням у біології. Але, базуючись виключно на “популяційному мисленні (за Майром), вона спроможна розкрити лише закономірності мікроеволюційного процесу. Еволюція ж органічного світу не вичерпується лише прогресивним розвитком популяцій. Вона охоплює також взаємопов'язані й взаємозумовлені системи інших рівнів організації живого, кожний з котрих виконує лише йому властиву функцію в живій природі, без якої неможливе не лише існування популяції, але й саме життя. Еволюція супроводжується, передовсім, змінами норм реакції на середовище існування. А тому, що в системі двох функціонально поєднаних популяцій одна з них є елементом середовища існування для іншої, їх спільний розвиток є аксіомою еволюційного процесу. Таким чином еволюцією охоплені не лише організми й популяції, але й просторово-часові поєднання популяцій, весь органічний світ, біосфера загалом Головними факторами еволюції вважають мінливість, спадковість, боротьбу за існування і природний добір. Але тільки ними неможливо пояснити не лише прогресивного розвитку органічного світу, але навіть еволюційних змін у популяціях, тобто мікроеволюції. І не лише тому, що стійка структурно-функціональна організація екосистем у часі забезпечується не їх спадковістю (екосистеми не народжуються, не вмирають і не передають своїх ознак від покоління до покоління, а біосфера не мас здатності шляхом природного добору відбирати найстійкіші екосистеми: вони підпорядковані іншим законам існування), а й тому, що залишаються невизначеними самі причини спадковості, мінливості й природного добору, тобто власне рушійні сили еволюції. Спадковість, мінливість, боротьба за існування і природний добір є надзвичайними внутрішніми властивостями організмового та популяційного структурних рівнів. Але їх вивчення дає змогу розкрити лише один бік (внутрішній, біотичний, пристосувальницький) еволюційного процесу, а не його рушійні сили. Окрім того, серед них не знаходимо ще одної дуже важливої властивості живих систем - їх потреби постійного обміну речовиною, енергією та інформацією, без якого життя та еволюція також не можливі Еволюція органічного світу - це загальноісторичній, загально біотичний, глобальний процес, який охоплює організмові, популяційні та екосистемі структури. Він відбивається так само глибоко не лише на біоті, але й на середовищі її існування. Тому, як свідчать численні наукові дані, поряд з внутрішніми біотичними факторами еволюції величезне значення мають абіотичні фактори зовнішнього середовища. Мінливість цих факторів зумовлює сукцесії в живих системах, а їх сучасний вплив, незважаючи на віками вироблені механізми захисту і гомеостазису. відбивається не лише на фенотипічних показниках, а й на генетичній пам'яті цих систем . Не всі біотичні фактори еволюції спрацьовують на екосистемному рівні організації, зокрема, спадковість чи боротьба за існування. Без з'ясування цих аспектів питання неможливо розкрити суті біотичної еволюції, зокрема еволюції екосистем і біосфери. Загальною спільною особливістю еволюційних перетворень внутрішньобіосферних екосистем (від консорційних до біомних) є те, що вони значно менше ніж біосфера зазнають безпосереднього впливу зовнішніх абіотичних чинників, оскільки знаходяться під захистом гомеостазних механізмів біосфери. їх еволюційна динаміка відбувається переважно під впливом біосферних (біосистемних) і внутрішніх біотичних (перешкод) факторів. Під час вивчення специфічних рис їх еволюційних змін першорядного значення набувають такі фактори, як властивості середовища (водне, атмосферне, ґрунтове), характер і потужність міжекосистемних зв'язків, специфіка й сила трофічних і топічних зв'язків, величина і швидкість речовинно-енергетичної трансформації, біогеохімічного кругообігу та інформаційного обміну тощо. Визнаючи величезну збурювальна роль щодо еволюційних перетворень на планеті виробничої діяльності людства, схильні припускати, що найкраще їх можна спостерігати на стадії ендогенезу, тобто в сформованих клімаксових екосистемах. На стадіях сингенезу зміни настільки разючі, різнопланові й швидкі, що вони завуальовують ті якісні зміни, які могли б свідчити про еволюцію екосистем. На рівні консорції еволюційні перетворення відбуваються на фоні зміни кліматичних і ґрунтово-гідрологічних умов, але особливого значення набувають фактори алелопатичної взаємодії, симбіотичних взаємовідносин та коеволюції. Саме в межах консорційних екосистем взаємозв'язки між організмами різних видів - найтісніші. Вони й визначають характер коеволюції, тобто “взаємних селективних взаємовпливів один на одного великих груп організмів, які знаходяться в тісній екологічній взаємозалежності, таких як рослини і травоїдні, великі організми та їх мікроскопічні симбіонти, паразити та їх господарі" Коеволюційні процеси впливають на структурно-функціональні параметри парцелярних і біогеоценозних екосистем. Поряд з ними немале місце займають алелопатичні зв'язки між автотрофними компонентами цих екосистем, конкуренція за світло і поживні речовини ґрунту тощо. Проте визначальну роль у них відіграють кліматичні умови, ґрунтово-гідрологічні та геоморфологічні чинники. Що ж стосується більших екосистем (ландшафтних, провінційних і біомних), то на передній план їх еволюційних перетворень висуваються такі фактори, як зміна кліматичних умов, горотворення і геоморфологічна перебудова території, динаміка ареалів домінантних видів рослин і тварин, загальні еволюційні зміни біосфери. Найхарактернішим прикладом цих процесів може служити загальна еволюційна динаміка клімату, рослинного покриву, тваринного світу і ґрунтів у голоцені на території України і Північної півкулі загалом. Еволюція ж біосфери відбувається під впливом таких потужних чинників, як тектоніка Землі, інверсії магнітного поля, динаміка рівнів космічних випромінювань і їх вплив на зміну клімату, трансгресії і регресії, міграції материків, зміни хімічного складу атмосфери, самоорганізація, саморозвиток і самовдосконалення органічної складової біосфери наголошує, що процеси, які відбуваються в біосфері й навколишньому щодо неї середовищі, породжуються й підтримуються, з одного боку, космічними, а з другого - земними факторами, пов'язаними з особливостями Землі як планети (напруженість гравітаційного і магнітного полів, випромінювання тощо). У зв'язку з цим, вона функціонує як підсистема космічної системи “Земля" без пізнання якої не можна оцінити її еволюційних процесів. Детальний аналіз становлення та еволюції біосфери ми зробили у нашій попередній монографії (Голубець, 1997а). Тут наведемо лише короткий опис п'яти якісно відмінних її етапів: - гететрофної біосфери з домінуванням прокаріотів; - автотрофної біосфери, зосередженої у водному середовищі; - загальнопланетної біосфери після освоєння живими істотами суші; - ноосферний; -соціосферний. Перший етап - гетеротрофної біосфери бере свій початок у межах 4,25-3,5 млрд. років і закінчився десь коло 2,9-2,5 млрд. років тому. Він приурочений в основному до архею. Його визначальною рисою є поява перших примітивних мікроскопічних нитковидних і кулько видних, анаеробних, без'ядерних одноклітинних організмів, що існували, головним чином, у глибоких водоймах, де, з одного боку, був можливий речовинний обмін між твердою, рідкою і газовою фазами, а другого - забезпечений захист від короткохвильового опромінення певною товщею води, в умовах відновлювальної атмосфери. Ці організми, за визначенням Б.С.Соколова та І.С.Барскова (1988), характеризувалися прокаріотною енергетикою. Це були перші кроки формування найпростішої плівки життя, найбіднішої за біорозмаїттям і запасами живої речовини та перших ознак біотичного кругообігу (Заварзин, 1987). У кінці етапу виникають перші автотрофні організми - синьозелені водорості, які взяли на себе функцію першого революційного перевороту в біосфері - накопичення в атмосфері кисню. Завдяки їх діяльності вміст кисню в атмосфері зростає до 1% від сучасного його вмісту (точка Пастера), що дало змогу факультативним анаеробам перейти до факультативного дихання (рис.4.3). Другий етап - формування автотрофної біосфери у рамках планетної гідросфери, тобто етап розгортання і розпливання життя у водних просторах планети. Його початок - десь близько 2,7-1,8 млрд. років тому співпадає з нижнім протерозоєм, а кінець - коло 400-360 млн. років тому з першою половиною девону і є другою революційною перебудовою в біосфері - освоєння життям суші. Це етап найістотніших біотичних трансформацій. У ньому відбувається повільне накопичення кисню в атмосфері, що сприяло виникненню еукаріотів (1,8 млрд. років тому), далі багатоклітинних організмів і врешті, в кінці докембрію - тварин. З ним пов'язане формування всіх основних типів організації, всіх типів і класів органічного світу. У його найпізнішому періоді (кембрій, ордовик) виникають майже всі відомі типи скелетних тварин. У кінці ордовика можлива навіть поява перших мохів і плауновидних, а в кінці силуру - перших спроб виходу живих організмів на сушу. Це був етап формування потужної планктонної і донної плівок життя, величезного різноманіття біоти і потужної геохімічної роботи живої речовини, котра зумовила зміну хімічного складу атмосфери, накопичення в ній такої кількості вільного кисню (10% від його вмісту в сучасній атмосфері; рис.3.5), яка була достатньою для забезпечення необхідних умов існування рослинних і тваринних організмів на суші. Протягом цього етапу також було завершене формування біотичного кругообігу та енергетичної трансформації у водних екосистемах і біотичних факторів еволюції (природного добору в процесі боротьби за існування). Іншими словами, це був етап формування водної чи океанічної частини біосфери. Третій етап - розтікання життя на сушу і формування суцільної глобальної плівки життя, загальнопланетної біосфери. Його початок пов'язаний з переходом від силуру до девону (400-360 млн. років тому), а кінець з появою нової геологічної сили на планеті відчутної виробничої діяльності людини, яка почала впливати на латеральну структуру біогеоценотичного покриву (плівку життя) та біогеохімічні процеси в біосфері. Цей кінець загалом для планети, очевидно, можна пов'язати з переходом між другим і першим тисячоріччям до нашої ери з початком залізного віку, рільництва, розпаду первісного общинного ладу. Характерними рисами цього етапу є ґрунтовна перебудова біоти і середовища її існування на планеті. Виникають нові групи організмів, спроможні жити в повітряному середовищі, З'являються тварини з двояким диханням, що дало їм змогу вийти на сушу. Формування потужного рослинного покриву з плаунових, папоротевих, а згодом голонасінних і покритонасінних спричинилося до докорінних змін біогеохімічного та енергетичного обміну в біосфері, заповнення організмами нових екологічних ніш, виникнення нових трофічних зв'язків, зміни клімату, потужності й характеру не лише малого біотичного кругообігу, але й великого геологічного. Біосфера поступово насичується величезною кількістю безхребетних (зокрема комах), риб, плазунів, птахів, ссавців, деревних рослин, а в кайнозойській ері - трав. Опанування живою речовиною суші призвело до формування ґрунтового покриву, накопичення вільної енергії не лише у вигляді живої і мертвої органіки, але й ре синтезованої органічної речовини - ґрунтового гумусу. У сприятливі ґрунтово-кліматичні періоди біотична продуктивність була настільки високою, що внаслідок випадання органіки з біотичного кругообігу утворилися великі поклади вугілля та інших горючих копалин (карбон), накопичилися потужні відклади карбонатних порід (крейда). Рослинний покрив зумовив припинення ентропійних процесів на суші, водної та вітрової ерозії, знесення великої кількості дрібнозему і розчинних хімічних речовин у водні екосистеми. Земна поверхня вкрилася суцільною плівкою життя - водною й ґрунтовою. В кінці неогену домінування переходить до плацентарних ссавців, значного поширення досягають людиноподібні, а в антропогені - людина, виробнича діяльність якої згодом стає визначальним екологічним фактором. Протягом одного-півтора мільйонів років людський розум і керована ним праця, згідно з В.І.Вернадським, стають потужною геологічною силою, що зумовлює новий революційний злам в еволюції біосфери - перехід її до ноосферного етапу розвитку. Четвертий етап - ноосферний бере початок у першому тисячолітті до нашої ери, коли стає помітним вплив виробничої діяльності людини на структуру біогеоценотичного покриву, зокрема, знищення лісів, розорювання степів і лісових згарищ, розгортання промислового мисливства, скотарства, ремісництва. Кінець етапу припадає на другу половину 20 сторіччя - часу освоєння людиною довколаземного космічного простору, потужного використання горючих копалин, синтезу великої кількості чужих для природи речовин і матеріалів, формування поряд з біотичним кругообігом потужного соціального обміну речовин, забруднення атмосфери, гідросфери і ґрунтів, антропогенного зубожіння видового складу рослин і тварин, просторової і функціональної структури плівки життя. В кінці цього етапу біосфера переходить у суттєво нову якість, новий п'ятий етап розвитку - соціосферний: вона стає підсистемою соціосфери. |