Методы исследования в гистологии. Основные принципы и этапы приготовления гистологических препаратов
 Скачать 0.74 Mb.
|
|
Кору подразделяют на: - гранулярную. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4й) достигают своего максимального развития. - агранулярную (по выраженности зернистых слоев), в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. Всю кору подразделяют на морфо-функциональные структурные единицы–колонки. Выделяют 3-4 млн. колонок, в каждой из которых около 100 нейронов. Колонка проходит через все 6 слоев. Клеточные элементы каждой колонки концентрируются вокруг глиального волокна. В колонку входит группа нейронов, способная обработать единицу информации. Сюда входят афферентные волокна из таламуса, и кортико-кортикальные волокна из соседней колонки или из соседней извилины. Отсюда выходят эфферентные волокна. За счет коллатералей в каждом полушарии 3 колонки связаны между собой. Через коммиссуральные волокна каждая колонка связана с двумя колонками соседнего полушария. Структурно-функциональной единицей неокортекса является модуль. Организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное). Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой; 2) корзинчатые нейроны; 3) аксоаксональные нейроны; 4) клетки с двойным букетом дендритов. Различные участки коры, отличающиеся друг от друга функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. В КБП клетки имеют разную форму и разную величину, в диаметре от 10-15 до 140 мкм, являются мультиполярными клетками. Основными клеточными элементами являются пирамидные клетки, имеют форму треугольника. От боковой поверхности отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. А от основания – один нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество. . Пирамидные клетки могут быть: - малые, представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). - средние, - большие, образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга. - гигантские. Расположение клеток в коре называется цитоархитектоникой. В коре различают 6 слоев: 1. Молекулярный. 2. Наружный зернистый. 3. Пирамидный. 4. Внутренний зернистый. 5. Ганглионарный. 6. Полиморфный. Глубже шестого слоя располагается белое вещество. 1. В молекулярном слое клетки встречаются в небольшом количестве. Небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Отростки этих клеток: дендриты идут здесь же, а нейриты проходят параллельно поверхности мозга, формируют наружный тангенциальный путь, в состав которого входят и отростки нижележащих клеток. Содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. 2. Наружный зернистый слой. Здесь много мелких клеточных элементов пирамидной, звездчатой, округлой и др. форм. Дендриты либо ветвятся здесь же, либо проходят в молекулярный слой; нейриты уходят в тангенциальный слой, образуя дуги, или идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя. 3. Пирамидный слой. Достаточно обширный. В основном здесь встречаются малые и средние пирамидные клетки, отростки которых разветвляются и в молекулярном слое, а нейриты больших клеток могут уходить в белое вещество. Пирамидный слой — самый большой по толщине, очень хоро? шо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10—40 мкм). От верхушки пирамид? ной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. 4. Внутренний зернистый слой. Хорошо выражен в чувствительной зоне коры (гранулярный тип коры). Представлен множеством мелких нейронов. Развит очень сильно в зрительной зоне коры, но отсутствовать в прецентральной извилине. Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон. Клетки всех четырех слоев являются ассоциативными и передают информацию в другие отделы от нижележащих отделов. 5. Ганглионарный слой. Здесь располагаются в основном большие и гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) (область прецентральной извилины). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. В основном эффекторные клетки, т.к. нейриты данных нейронов уходят в белое вещество, являясь первыми звеньями эффекторного пути, образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер. Могут отдавать коллатерали, которые могут возвращаться в кору, образуя ассоциативные нервные волокна. Некоторые отростки - коммиссуральные – идут через коммиссуру в соседнее полушарие. Некоторые нейриты переключаются или на ядрах коры, или в продолговатом мозге, в мозжечке, или могут достигать спинного мозга (tr. corticospinalis–моторные ядра). Данные волокна образуют т.н. проекционные пути. 6. Слой полиморфных клеток. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Здесь имеются крупные нейроны веретенообразной формы. Их нейриты могут возвращаться в виде коллатералей в этот же слой, либо в другую извилину, либо в миелиновые пути, дендриты достигают молекулярного слоя коры. Волокна, образующие миелиновые пути или различные системы ассоциативных, комиссуральных и др., формируют миелоархитектонику коры. - ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария), - комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) - проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы). 5 вопрос Мозжечок: микроскопическое строение, тканевые компоненты, источники развития. Функции. Клеточный состав слоев коры мозжечка. Взаимосвязи между нейронами. Мозжечок относится к структурам ствола мозга, т.е. является более древним образованием, входящим в состав головного мозга. Выполняет ряд функций: - равновесия и координации движений - здесь сосредоточены центры вегетативной нервной системы (ВНС) (моторика кишечника, контроль АД). Снаружи покрыт мозговыми оболочками. Поверхность рельефна за счет глубоких борозд и извилин, которые имеют большую глубину, чем в коре больших полушарий (КБП). В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. На срезе представлен т.н. «древом жизни». В каждой извилине центральную часть занимает белое вещество, в котором четко видны 3 слоя: 1 - поверхностный – молекулярный. Представлен мелкими клетками, среди которых выделяют корзинчатые и звездчатые (мелкие и крупные). Корзинчатые клетки располагаются ближе к ганглиозным клеткам среднего слоя, т.е. во внутренней части слоя, в нижней трети. Имеют небольшие тела, их тонкие длинные дендриты ветвятся в молекулярном слое, в плоскости, поперечной ходу извилины. Нейриты идут параллельно плоскости извилины над телами грушевидных клеток (ганглионарный слой), образуя многочисленные ветвления и контакты с дендритами грушевидных клеток. Их веточки оплетаются вокруг тел грушевидных клеток в виде корзинок. Возбуждение корзинчатых клеток приводит к торможению грушевидных клеток. Кнаружи располагаются звездчатые клетки, дендриты которых разветвляются здесь же, а нейриты участвуют в образовании корзинок и связываются синапсами с дендритами и телами грушевидных клеток. Т.о., корзинчатые и звездчатые клетки данного слоя являются ассоциативными (связующими) и тормозными. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок). 2 - средний – ганглионарный. Крупные ганглиозные клетки (диаметр = 30-60 мкм)–клетки Пýркине. Данные клетки располагаются строго в один ряд. Тела клеток грушевидной формы, имеется крупное ядро, цитоплазма содержит ЭПС, митохондрии, плохо выражен комплекс Гольджи. От основания клетки отходит один нейрит, который проходит через зернистый слой, затем в белое вещество и заканчивается на ядрах мозжечка синапсами. Данный нейрит является первым звеном эфферентных (нисходящих) путей. От верхушечной части клетки отходят 2-3 дендрита, которые интенсивно разветвляются в молекулярном слое, при этом ветвление дендритов идет в плоскости, поперечной ходу извилины. Грушевидные клетки являются основными эффекторными клетками мозжечка, где вырабатывается импульс тормозного характера. 3 - внутренний – зернистый. Насыщен клеточными элементами, среди которых выделяются клетки-зерна. Это мелкие клетки, диаметром 10-12 мкм. Имеют один нейрит, который уходит в молекулярный слой, где вступает в контакты с клетками этого слоя. Дендриты (2-3) короткие и разветвляются многочисленными ветвлениями по типу «птичьей лапки». Эти дендриты вступают в синаптический контакт с афферентными волокнами - моховидными волокнами. Последние так же разветвляются и вступают в контакт с ветвлениями дендритов клеток-зерен, образуя клубочки тонких переплетений по типу мха. При этом одно моховидное волокно контактирует со многими клетками-зернами. И наоборот - клетка-зерно также контактирует со многими моховидными волокнами. Моховидные волокна поступают сюда из олив и моста, т.е. приносят сюда информацию, которая через ассоциативные нейроны поступает к грушевидным нейронам. Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Здесь же встречаются большие звездчатые клетки, которые лежат ближе к грушевидным клеткам. Их отростки контактируют с клетками-зернами проксимальнее моховидных клубочков и в этом случае блокируют передачу импульса. В данном слое могут встречаться и другие клетки: звездчатые с длинным нейритом, уходящим в белое вещество и дальше в соседнюю извилину (клетки Гольджи–большие зведчатые клетки). Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки. Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стононы длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. В мозжечок поступают афферентные лазающие волокна - лианоподобные. Они приходят сюда в составе спиномозжечковых путей. Далее они ползут по телам грушевидных клеток и по их отросткам, с которыми в молекулярном слое образуют многочисленные синапсы. Сюда они несут импульс непосредственно на грушевидные клетки. Из мозжечка выходят эфферентные волокна, которые являются аксонами грушевидных клеток. Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. Мозжечок имеет большое количество глиальных элементов, которые выполняют опорную, трофическую, отграничительную и другие функции. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка. В мозжечке выделяется большое количество серотонина, т.о. можно выделить и эндокринную функцию мозжечка. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка. Межнейрональные связи. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные - идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Развитие мозжечка. Образуется за счет разрастания дорсолатеральной стенки нервной трубки в области заднего мозга. Кора в эмбриогенезе формируется относительно поздно. Гладкая на ранних стадиях развития область закладки мозжечка в последующем становится складчатой. От эпендимного слоя матричных клеток нервной трубки путем миграции по отросткам радиальных глиоцитов формируется наружный клеточный слой мозжечка. Отсюда клетки, дифференцируясь в нейробласты, мигрируют в обратном направлении, встречаясь с нейробластами следующей волны миграции из эпендимного слоя. Такая встречная миграция двух потоков нейробластов способствует по мере их созревания формированию послойной структуры коры мозжечка и образованию характерных для нее внутренних межнейрональных связей. 6 вопрос Симпатический отдел автономной нервной системы - общий план строения, локализация, нейронный состав ганглиев, преганглионарные и постганглионарные волокна. Типы рефлекторных дуг симпатической нервной системы. Вегетативная нервная система (ВНС) Подразделяется на: - симпатическую часть, - парасимпатическую часть. Выделяют центральные ядра: ядра боковых рогов спинного мозга, продолговатого мозга, среднего мозга. На периферии в органах могут образовываться узлы (паравертебральные, превертебральные, параорганные, интрамуральные). В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпатической, а ядра тораколюмбального отдела — к симпатической нервной системе В периферических ганглиях ВНС по строению и функциям могут располагаться различные клетки: - двигательные (по Догелю–тип I); - ассоциативные (тип II) - чувствительные, отростки которых доходят до соседних ганглиев и распространяются далеко за пределы. Рефлекторная дуга представлена: - афферентной частью, которая является общей, - эфферентной частью – это преганглионарное и постганглионарное звено (могут быть многоэтажной). 1-ый нейрон оканчивается в боковых рогах спинного мозга. Чувствительное (первое) звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев. 2-ой нейрон выходит за пределы сегмента и оканчиваются в преганглионарных/постганглионарных волокнах. Ассоциативное (второе) звено представлено преганглионарными нейронами, расположенными в боковых рогах спинного мозга, в продолговатом и в среднем мозге. Отростки вставочных преганглионарных нейронов выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда достигают узлов пограничного симпатического ствола или парасимпатических узлов в органах, где переключаются на эффекторные клетки. 3-ий нейрон начинается от паравертебральных/превертебральных узлов. Эффекторное (третье) звено образовано эффекторными клетками периферических ганглиев. Таким образом, эффекторный путь простой вегетативной рефлекторной является двухнейронным. Аксоны центральных вегетативных нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов, из головного мозга — в составе корешков черепных нервов и достигают вегетативного узла. Эти аксоны называются преганглионарными нервными волокнами. Аксоны периферических вегетативных нейронов, направляющиеся к рабочему органу, являются постганглионарными. Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы — холинергические. Преганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миелиновой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ветвей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых связующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличается от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. |