Методы исследования в гистологии. Основные принципы и этапы приготовления гистологических препаратов
 Скачать 0.74 Mb.
|
31. Гистологическое строение трубчатой кости как органаТрубчатая кость как орган в основном построена из пластинчатой костной ткани, кроме бугорков. Снаружи кость покрыта надкостницей, за исключением суставных поверхностей эпифизов, покрытых гиалиновым хрящем. Надкостница, или периост (periosteum). В надкостнице различают два слоя: наружный(волокнистый) и внутренний (клеточный). Наружный слой образован в основном волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты и остеобласты различной степени дифференцировки. Камбиальные клетки веретеновидной формы имеют небольшой объем цитоплазмы и умеренно развитый синтетический аппарат. Преостеобласты — энергично пролиферирующие клетки овальной формы, способные синтезировать мукополисахариды. Остеобласты характеризуются сильно развитым белоксинтезирующим (коллаген) аппаратом.Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации. Строение диафизаКомпактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, [толщина которых колеблется от 4 до 12— 15 мкм]. Костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные образования – остеоны, или гаверсовы системы. В диафизе различают три слоя:
Наружные общие (генеральные) пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Внутренние общие пластинки хорошо развиты только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех же местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества. В наружных общих пластинках залегают прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. Со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна. Эти волокна получили название прободающих (шарпеевых) волокон. Чаще всего они разветвляются только в наружном слое общих пластинок, но могут проникать и в средний остеонный слой, однако они никогда не входят в пластинки остеонов. В среднем слое костные пластинки располагаются в остеонах. В костных пластинках располагаются коллагеновые фибриллы, впаянные в обызвествленный матрикс. Фибриллы имеют разное направление, но преимущественно они ориентированы параллельно длинной оси остеона. Остеоны (гаверсовы системы) являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндры, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками. В диафизе длинной кости остеоны расположены преимущественно параллельно длинной оси. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом. , в местах анастомозов прилежащие к ним пластинки изменяют свое направление. Такие каналы называют прободающими, или питательными. Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. Большую часть диафиза составляет компактное вещество трубчатых костей. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, пластинчатая костная ткань образует костные перекладины губчатого вещества кости. Полость диафиза трубчатых костей заполнена костным мозгом. Эндост (endosteum) — оболочка, покрывающая кость со стороны костномозговой полости.В эндосте сформированной поверхности кости различают осмиофильную линию на наружном крае минерализованного вещества кости; остеоидный слой, состоящий из аморфного вещества, коллагеновых фибрилл и остеобластов, кровеносных капилляров и нервных окончаний, слоя чешуевидных клеток, нечетко отделяющих эндост от элементов костного мозга. Толщина эндоста превышает 1—2 мкм, но меньше, чем у периоста. В областях активного формирования кости толщина эндоста возрастает в 10—20 раз за счет остеоидного слоя вследствие повышения синтетической активности остеобластов и их предшественников. При ремоделировании кости в составе эндоста обнаруживаются остеокласты. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов и клеток-предшественников, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости. Между эндостом и периостом существует определенная микроциркуляция жидкости и минеральных веществ благодаря лакунарно-канальциевой системе костной ткани. Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые, помимо кровоснабжения остеонов, проникают в костный мозг через питательные отверстия и принимают участие в образовании питающей его сети капилляров. Лимфатические сосуды располагаются главным образом в наружном слое надкостницы. Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетение. Часть волокон сопровождает кровеносные сосуды и проникает с ними через питательные отверстия в одноименные каналы, а затем в каналы остеонов и далее достигает костного мозга. Другая часть волокон заканчивается в надкостнице свободными нервными разветвлениями, а также участвует в образовании инкапсулированных телец. Рост трубчатых костей.Рост костей — процесс очень длительный. Он начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в среднем к 20-летнему возрасту. В течение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разрушение эпифизарной пластинки с образованием костной ткани, а другой процесс — непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако со временем процессы разрушения хрящевой ткани начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает. В метаэпифизарном хряще различают три зоны:
Пограничная зона, расположенная вблизи эпифиза, состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, которые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры, обеспечивающие питанием клетки глубжележащих зон хрящевой пластинки. Зона столбчатых клеток содержит активно размножающиеся клетки, которые формируют колонки, расположенные по оси кости, и обеспечивают ее рост и длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Они богаты гликогеном и щелочной фосфатазой. Обе эти зоны наиболее реактивны при действии гормонов и других факторов, оказывающих влияние на процессы окостенения и роста костей. Зона пузырчатых клеток характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эндохондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно ориентированные колонки энхондральной кости являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны. Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост кости в длину заканчивается. Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста. Со стороны периоста очень рано начинает образовываться концентрическими слоями тонковолокнистая кость. Этот аппозиционный рост продолжается до окончания формирования кости. Количество остеонов непосредственно после рождения невелико, но уже к 25 годам в длинных костях конечностей количество их значительно увеличивается. .Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам. Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга. Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте старых остеонов, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов костные пластинки остеона разрушаются, и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций – вставочные пластинки. Надо отметить, в невесомости (в отсутствие силы тяжести и сил притяжения Земли) происходит разрушение костной ткани остеокластами, что предотвращается у космонавтов физическими упражнениями. Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости. У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз. Развитие костной ткани в эмбриогенезе и в постнатальный период У зародыша человека к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются необходимые условия (активное развитие хориона – будущей плаценты, и прорастание сосудов с обеспечением кислородом), и начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе, а затем после рождения (постэмбриональное развитие). Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) прямой остеогенез – непосредственно из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез – на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости. Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации. Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков из размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировка клеток остеогенных островков в остеобласты и образование органического матрикса кости (остеоида), при этом часть остеобластов превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление (кальцификация) остеоида – межклеточное вещество пропитывается солями кальция; образуется ретикулофиброзная костная ткань; 4) перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны. Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез).Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем хрящ разрушается и замещается костной тканью. Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития, заканчивается к 18-25 годам и включает следующие стадии: 1) образование хрящевой модели кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща; 2) образование перихондральной костной манжетки: во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают образовывать костную ткань; надхрящница заменяется надкостницей; 3) образование энхондральной кости в диафизе: перихондральная кость нарушает питание хряща, в результате в диафизе появляются остеогенные островки из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными сосудами. Параллельно этому остеокласты разрушают кость с образованием костно-мозговой полости; 4) образование энхондральной кости в эпифизе; 5) формирование эпифизарной пластинки роста в хряще (метаэпифизарный хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: с одной стороны размножение хондроцитов и рост хряща (столбчатые клетки) в его дистальном отделе и в околокостной зоне дистрофические изменения (пузырчатые хондроциты). 6) перестройка ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую: старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны. Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает: кость перестаёт расти в длину. Периост обеспечивает рост трубчатых костей в толщину путём аппозиционного роста. Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается. Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза). 32.СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА Кости, входящие в состав скелета человека, соединены между собой. Соединения костей обладают различной степенью подвижности. В скелете человека различают три основных вида соединений костей: 1 .Непрерывные — фиброзные соединения. 2. Прерывистые — синовиальные соединения. 3. Переходный вид соединения. Непрерывные соединения (синартрозы) — представляют собой соеди-нение костей посредством соединительной, хрящевой или костной ткани. В зависимости от вида ткани, соединяющей кости, непрерывные соедине¬ния бывают трех видов: 1. Синдесмоз, или фиброзное соединение — соединение костей при помощи оформленной плотной соединительной ткани. Самый распростра-ненный вид синдесмоза — связки (например, межостистые и межпопереч¬ные связки позвоночника). Некоторые связки имеют вид перепонок или мембран (мембраны между костями предплечья и голени). Разновидно¬стью синдесмоза являются швы черепа. К этой группе относится форма укрепления зубов в альвеолах челюсти — вколачивание. 2. Синхондроз — непрерывное соединение костей с помощью хряща (от I реческого термина chondros — хрящ). В скелете человека присутствуют временные и постоянные синхондрозы. Примером временного синхондро- <н является хрящевая прослойка между диафизом и эпифизом (метафизар- ш,ш \рящ) в растущей кости. Постоянный синховдроз наблюдается при i щ /шпепин 1-го ребра с грудиной. 3. Синостоз -соединение костей с помощью костной ткани, костное сращение. Как правило, оно возникает на почве синхондроза в результате окостенения хрящевых прослоек. По функции непрерывные соединения являются неподвижными или малоподвижными и обеспечивают прочность конструкции скелета. Прерывистые соединения - диартрозы (суставы - articulatio) Суставы - это подвижные соединения скелета, которые с помощью мышц приходят в движение. В суставах различают обязательные и вспомогательные элементы. Основными или обязательными элементами сустава являются: 1. Суставные поверхности костей, которые покрыты гиалиновым хрящом, улучшающим скольжение при движениях в суставе. 2. Суставная капсуле (сумка), которая как муфта покрывает сочле-няющиеся поверхности костей. Она имеет два слоя: наружный - фиброзная мембрана, и сращенный с ним внутренний - синовиальная мембрана. Си-новиальная мембрана образует складки, ворсинки, а в некоторых суставах - выпячивания, сумки. Сумки находятся между костями и сухожилиями мышц и уменьшают трение при сокращении мышц. Особенно много сумок у коленного сустава. 3. Суставная полость, заключенная между внутренней поверхностью суставной капсулы и сочленяющимися костями. Она имеет щелевидныс размеры. 4. Суставная жидкость (синовия), содержащаяся в полости сустава в небольшом количестве, увлажняет сочленяющиеся поверхности, уменьша¬ет трение между ними и обеспечивает питание суставных хрящей. К вспомогательным приспособлениям сустава относятся внутрисус-тавные связки, внутрисуставные хрящи — диски и мениски, суставные гу¬бы, синовиальные сумки. Связки укрепляют капсулу в местах ее натяжения, офаничивают и на-правляют движения в суставе. Все суставы скелета по строению делятся на четыре группы: 1. Простые суставы — это суставы, в сочленении которых участвуют две кости (плечевой, тазобедренный суставы). 2. Сложные суставы — это суставы, в которых сочленяются более двух костей (лучезапястный, голеностопный суставы). 3. Комплексные суставы в своей капсуле, содержат диски или ме¬ниски (коленный сустав). 4. Комбинированные суставы — это суставы, которые имеют раз-дельные суставные сумки, анатомически изолированы друг от друга, но функционируют одновременно (височно-нижнечелюстные суставы). Суставные поверхности костей по форме можно сравнить с отрезками различных геометрических тел. В соответствии с этим суставы по форме подразделяют на три группы: 1. Шаровидные (плечевой) и их разновидности: -плоские (межпястныс), С\ ‘Jfl / ( 14-/Q (. — чашеобразные (тазобедренный). 2. Эллипсоидные (лучезапястный) и их разновидности: — седловидные (грудинно-ключичный), — мыщелковые (атланто-затылочный). 3. Цилиндрические (луче-локтевой) и их разновидности: -блоковидные (межфаланговыс), — винтообразные (локтевой). Форма суставных поверхностей определяет объем и направление дви-жений, которые совершаются вокруг трех взаимно-перпендикулярных осей. В зависимости от числа осей, вокруг которых возможно движения, суставы по функции делятся на одноосные, двухосные и многоосные. К одноосным суставам относятся цилиндрические, блоковидные и винтообразные. В цилиндрическом суставе происходит вращение вокруг вертикальной оси, совпадающей с осью кисти (вращение I шейного по¬звонка вместе с черепом вокруг зубовидного отростка II позвонка). В бло- ковидных суставах движение возможно вокруг одной поперечной оси, на-пример, сгибание и разгибание в межфаланговых суставах. К двухосным суставам относятся эллипсоидные, седловидные и мы-щелковые суставы. В эллипсоидном суставе (лучезапястном) совершаются сгибание и разгибание вокруг фронтальной оси, отведение и приведение вокруг сагиттальной оси; возможно периферическое вращение. В единст-венном типичном седловидном запястно-пястном суставе большою пальца возможны не только отведение и приведение, но также противопос¬тавление большого пальца остальным. К многоосным относятся самые подвижные шаровидные суставы. В этих суставах производятся движения вокруг трех осей: фронтальной, са-гиттальной и вертикальной. К этой группе суставов относятся также пло-ские суставы. Они имеют плоские суставные поверхности, которые рас-сматриваются как участки поверхности шара с бесконечно большим ра-диусом, а также чашеобразные суставы. Вокруг фронтальной оси производятся сгибание (флексия) и разги¬бание (экстензия), вокруг сагиттальной — отведение (абдукция) и приведе¬ние (аддукция), вокруг вертикальной оси — вращение (ротация). Вращение внутрь называется пронацией, а вращение наружу — супинацией. В шаровидных и эллипсоидных суставах возможно также перифери-ческое вращение, при котором конечнос-гь или ее часть описывает конус. Переходный вид соединений — полусустав или симфиз. К этому виду соединений относится лобковый симфиз — хрящевое со-единение лобковых костей и межпозвоночный симфиз — соединение тел позвонков с помощью хрящевых межпозвоночных дисков. В хряще имеет¬ся телевидная полость. |