Методы исследования в гистологии. Основные принципы и этапы приготовления гистологических препаратов
 Скачать 0.74 Mb.
|
|
Ангиогенные факторы Это факторы роста, продуцируемые опухолями, компоненты внеклеточного матрикса, ангиогенные факторы, вырабатываемые самими эндотелиальными клетками. Ангиогенез стимулируют сосудистый эндотелиальный фактор роста (VEGF), ангиогенин, факторы роста фибробластов, трансформирующий фактор роста. Все ангиогенные факторы можно подразделить на две группы: первая — прямо действующие на эндотелиальные клетки и стимулирующие их митозы и подвижность, и вторая — факторы непрямого влияния, воздействующие на макрофаги, которые, в свою очередь, выделяют факторы роста и цитокины. К факторам второй группы относят, в частности, ангиогенин. В ответ на действие ангиогенного фактора эндотелиальные клетки начинают размножаться и менять свой фенотип. Пролиферативная активность клеток может увеличиваться в 100 раз. Эндотелиальные клетки через собственную базальную мембрану проникают в прилежащую соединительную ткань, участвуя в формировании почки капилляра. По окончании действия ангиогенного фактора фенотип эндотелиальных клеток возвращается в исходное спокойное состояние. На более поздних стадиях ангиогенеза в ремоделировании сосуда участвует ангиопоэтин-1, с действием которого так же связывают стабилизирующее влияние на сосуд. Торможение ангиогенеза. Его можно рассматривать как потенциально эффективный метод борьбы с развитием опухолей на ранних стадиях, а также других заболеваний, связанных с ростом кровеносных сосудов например, неоваскулярной глаукомы, ревматоидного артрита). Ингибиторы ангиогенеза — факторы, тормозящие пролиферацию главных клеточных типов сосудистой стенки: ангиостатин, эндостатин, ингибиторы матриксной металлопротеиназы, пролактин, плазменный фактор свертывания крови IV. Естественный источник факторов, тормозящих ангиогенез, — ткани, не содержащие кровеносных сосудов (эпителий, хрящ). Злокачественные опухоли требуют для роста интенсивного кровоснабжения и достигают заметных размеров после развития в них системы кровоснабжения. В опухолях происходит активный ангиогенез, связанный с синтезом и секрецией опухолевыми клетками ангиогенных факторов. Разновидности кровеносных сосудов и их строение К артериям относят сосуды, по которым кровь идет от сердца к органам. Как правило, эта кровь насыщена кислородом, исключением являются системы легочной артерии, несущей венозную кровь. К венозным относят сосуды, по которым кровь идет к сердцу и содержит мало кислорода, кроме крови в легочных венах. Через сосуды микроциркуляции (артериолы, гемокапилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы) происходит обмен между тканями и кровью. Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным помимо сетей, капилляры которых располагаются либо между двумя артериями (например, в клубочках почки), либо между двумя венами (например, в дольках печени). Артерии: классификация, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, тканевые компоненты оболочек, развитие, функции, зависимость структуры от гемодинамических условий. Регенерация и трансплантация артерий. Стенка всех артерий и вен состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Все артерии делятся на три типа: эластический, мышечный и смешанный (мышечно-эластический). К артериям эластического типа причисляют сосуды крупного калибра (аорту и легочную артерию): в них кровь вливается под высоким давлением (120—130 мм рт. ст.) и с большой скоростью (0,5—1,3 м/с) или непосредственно из сердца, или вблизи от него из дуги аорты. Главная функция этих сосудов — транспортная. Высокое давление и большая скорость протекающей крови определяют строение стенки сосудов эластического типа. Так, внутренняя оболочка крупных артерий включает эндотелий с базальной мембраной, далее идет подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Эндотелий человека состоит из клеток различных по своей форме и размерам, расположенных на базальной мембране. По всей длине сосуда размеры и форма клеток неодинаковы: иногда клетки иногда могут достигать 500 мкм в длину типа и 150 мкм в ширину. Как правило, они бывают одноядерными, но встречаются и многоядерные. В эндотелиальных клетках слабо развита эндоплазматическая сеть гранулярного Подэндотелиальный слой представлен рыхлой тонкофибриллярной соединительной тканью, богатой малодифференцированными клетками звездчатой формы. Иногда могут встречаться отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. В последних обнаруживается большое количество пиноцитозных пузырьков и микрофиламентов, а также эндоплазматическая сеть гранулярного типа. Эти клетки поддерживают эндотелий. Межклеточное вещество внутренней оболочки крупного сосуда или реже других оболочкек содержит большое количество гликозаминогликанов и фосфолипиды, обнаруживаемые при соответствующей обработке. При этом известно, что у людей старше 40—50 лет обнаруживаются холестерин и жирные кислоты. Большое значение в трофике стенки сосуда имеет аморфное вещество. Глубже подэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки расположено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутренней эластической мембране. Средняя оболочка крупного сосуда состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанных посредством эластических волокон. В итоге вместе с другими оболочками они образуют единый эластический каркас. Между мембранами залегают гладкомышечные клетки (ГМК), которые имеют по отношению к мембранам косое направление, и немного фибробластов. Благодаря такому строению в крупных сосудах смягчаются толчки крови, выбрасываемой в сосуд при сокращении левого желудочка сердца, а также обеспечивается поддержание тонуса сосудистой стенки во время диастолы. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей множество эластических и коллагеновых волокон с продольным направлением. Строение и функциональные особенности артерий смешанного вида Занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типа. К таким сосудам относятся сонная и подключичная артерии. Их стенка также состоит из внутренней оболочки, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка артерий смешанного типа имеет одинаковое количество гладких мышечных клеток, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается небольшое количество фибробластов и коллагеновых волокон. А в наружной оболочке артерий выделяют два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительно-тканных клеток, сосудов и нервных волокон. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Эта мембрана располагается на границе внутренней и средней оболочек. К артериям мышечного типа Относятся преимущественно артерии тела, конечностей и внутренних органов среднего и мелкого калибра, т. е. большинство артерий организма. Их отличительной особенностью является большое количество гладких мышечных клеток, которые обеспечивают дополнительную нагнетательную силу и регулируют приток крови к органам. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия с базальной мембраной, подэнтелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка артерии содержит гладкие мышечные клетки, между которыми находятся соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и эластические). Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладких миоцитов. В артериях обнаружен коллаген I, II, IV, V типа. Спиральное расположение мышечных клеток обеспечивает при сокращении уменьшение объема сосуда и проталкивание крови. Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внутренней оболочками сливаются с эластическими мембранами. Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана. Она состоит из эластических волокон. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этой оболочке постоянно встречаются нервы и кровеносные сосуды, питающие стенку. Из сосудов микроциркуляторного русла образуется густая сеть анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов, причем возможны и другие варианты с выделением предпочтительного канала, например прекапиллярной артериолы и др. Артериолы являются мелкими артериями мышечного типа, постепенно они переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для более крупных артерий, однако степень их выраженности мала. Под электронным микроскопом в артериолах, особенно в прекапиллярных, можно выявить перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1—2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах) гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними увеличивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Кровеносные капилляры — наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, однако диаметр их просвета может варьироваться. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы. Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой области во много раз превышает площадь поперечного среза исходной артерии. В стенке капилляров различают три тонких слоя как рудименты трех оболочек сосудов. Между клетками оболочек капилляров можно обнаружить щели (или поры), которые видны даже под световым микроскопом. Фенестры и щели облегчают проникновение различных макромолекулярных и корпускулярных веществ через стенку капилляров. Растяжимость эндотелия и проницаемость для коллоидных частиц в венозном отделе капилляра оказывается выше, чем в артериальном. Стенка капилляров является полупроницаемой мембраной, тесно связанной функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью и активно регулирующей обмен веществ между кровью и другими тканями. Капилляры: соматического, фенестрированного, перфорированного типов. Венозной частью капилляров начинается отводящий отдел микроциркуляторного русла, для них характерны более крупные микроворсинки на люминальной поверхности эндотелия и складки, напоминающие створки клапанов, чаще обнаруживаются фенестры в эндотелии. В посткапиллярные венулы собирается кровь из капиллярного русла. Строение этих сосудов отличается более короткими размерами эндотелиальных клеток, округлостью ядер, выраженностью наружной соединительнотканной оболочки. Венозный отдел микроциркуляторного русла выполняет дренажную функцию, регулируя равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул часто мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови. Возрастные изменения. Развитие сосудов под влиянием функциональной нагрузки заканчивается примерно к 30 годам. В дальнейшем в стенках артерий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их уплотнению. После 60—70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в результате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам приближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом постепенно истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атрофируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и фрагментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. Одновременно с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей появляются известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с возрастом. В наружной оболочке у лиц старше 60—70 лет возникают продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток. Вены: классификация, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, тканевые компоненты оболочек, развитие, функции, зависимость структуры от гемодинамических условий. Регенерация и трансплантация вен. Венозная система составляет отводящее звено крови. Она начинается посткапиллярными венулами в сосудах микроциркуляторного русла.. Количество гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести или против нее. Из-за того, что в нижних конечностях кровь необходимо поднимать против силы тяжести, в венах нижних конечностей имеется сильное развитие гладкомышечных элементов, в отличие от вен верхних конечностей, головы и шеи. В венах, особенно подкожных, имеются клапаны. Исключение составляют вены головного мозга и его оболочек, вены внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные. По степени развития мышечных элементов в стенке вен они могут быть разделены на две группы: вены безмышечного типа и вены мышечного типа. Вены мышечного типа, в свою очередь, подразделяются на вены со слабым развитием мышечных элементов и вены со средним и сильным развитием мышечных элементов. В венах так же, как и в артериях, различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. При этом сте пень выраженности этих оболочек в венах существенно отличается. Вены безмышечного типа — это вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Под действием крови эти вены способны к растяжению, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. э Вены мышечного типа отличают развитием в них мышечных элементов. К таким венам относят вены нижней части туловища. Также в некоторых видах вен имеется большое количество клапа? нов, что препятствует обратному току крови, под силой собственной тяжести. Кроме того, ритмические сокращения циркулярно расположенных мышечных пучков также способствуют продвижению крови к сердцу. Кроме того, существенная роль в продвижении крови по направлению к сердцу принадлежит сокращениям скелетной мускулатуры нижних конечностей. Лимфатические сосуды: классификация, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, тканевые компоненты, источники развития, функциональное значение. Участие лимфатических капилляров в системе микроциркуляции. Лимфатические сосуды По лимфатическим сосудам происходит отток лимфы в венозное русло. В области расположения сосудов микроциркуляторного русла происходят образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло. Через мелкие лимфоносные пути осуществляются постоянная миграция лимфоцитов из кровотока и их рециркуляция из лимфатических узлов в кровь. К лимфатическим сосудам относят лимфатические капилляры, интра и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и лимфатические стволы тела, к которым относятся грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи. Лимфатические капилляры являются началом лимфатической системы сосудов, в которые поступают из тканей продукты обмена веществ, а в патологических случаях — инородные частицы и микроорганизмы. Также уже давно доказано, что по лимфатическим сосудам могут распространяться и клетки злокачественных опухолей. Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых и анастомозирующих друг с другом и пронизывающих весь организм. Диаметр лимфатических капилляров может быть больше кровеносных. Стенка лимфатических капилляров представлена эндотелиальными клетками, которые, в отличие от подобных клеток кровеносных капилляров, не имеют базальной мембраны и перицитов. Границы клеток извилистые. Эндотелиальная трубка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью стропных, или фиксирующих, филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров. Обеспечивают гематолимфатическое равновесие как необходимое условие микроциркуляции в здоровом организме. По размерам диаметра все лимфатические сосуды делятся на мелкие, средние и крупные. Как и вены, эти сосуды по своему строению могут быть безмышечными и мышечными. У лимфатических сосудов, приводящих лимфатическую жидкость к сердцу, отличительной особенностью строения является наличие в них клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. В местах расположения клапанов лимфатические сосуды колбовидно расширяются. Мелкие сосуды главным образом являются внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы в них отсутствуют, и их эндотелиальная трубка окружена только соединительнотканной оболочкой. Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки — внутреннюю, среднюю и наружную. Во внутренней оболочке, покрытой эндотелием, находятся продольно и косо направленные пучки коллагеновых и эластических волокон. На внутренней оболочке сосудов имеются клапаны. Они состоят из центральной соединительнотканной пластинки, покрытой с внутренней и наружной поверхностей эндотелием. Участки, расположенные между двумя соседними клапанами, называются клапанным сегментом, или лимфангионом. В лимфангионе выделяют мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапана. Границей между внутренней и средней оболочками лимфатического сосуда является не всегда четко выраженная внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка лимфатических сосудов слабо развита в сосудах головы, верхней части туловища и верхних конечностей. В лимфатических сосудах нижних конечностей она, наоборот, выражена очень отчетливо. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких мышечных клеток, имеющие циркулярное и косое направление. Мышечный слой стенки лимфатического сосуда достигает хорошего развития в коллекторах подвздошного лимфатического сплетения, около аортальных лимфатических сосудов и шейных лимфатических стволов, сопровождающих яремные вены. Наружная оболочка лимфатических сосудов образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань. Иногда в наружной оболочке встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. |