Главная страница
Навигация по странице:

  • Возрастные группы Фенотипические частоты (в %) Частота аллели Hb S

  • Д.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология. Методические рекомендации "введение в антропологию"


    Скачать 5.29 Mb.
    НазваниеМетодические рекомендации "введение в антропологию"
    АнкорД.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология.doc
    Дата03.02.2017
    Размер5.29 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаД.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология.doc
    ТипМетодические рекомендации
    #2076
    КатегорияБиология. Ветеринария. Сельское хозяйство
    страница40 из 44
    1   ...   36   37   38   39   40   41   42   43   44

    ТЕМА 9. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ

    9.1. Экологическое направление науки о человеке


    …скифское племя значительно отличается от прочих людей
    и похоже только само на себя … в этой стране и животные
    водятся лишь очень немногие и небольшие. Это потому, что
    она лежит под самым севером и у подножья Рипейских гор,
    откуда дует северный ветер… Перемены погоды там не велики
    и не сильны: она стоит почти одинаково и мало изменяется.
    Поэтому-то и обитатели страны так похожи друг на друга:
    они всегда употребляют одну и ту же пищу, носят одну и ту
    же одежду летом и зимою, дышат сырым и густым воздухом,
    пьют снеговую и ледяную воду и не знают усталости…
    Гиппократ из Коса ("О воздухе, водах и местностях",
    460-370 гг. до н.э.)

    9.1.1. Антропоэкология изучает приспособительную изменчивость


    Термин "экология" (то гр. oikos - дом или жилище, logos - изучение) введен во второй половине XIX в. Э. Геккелем. Сейчас под экологией понимается наука о взаимоотношениях живых организмов, популяций и сообществ друг с другом и с окружающей средой. Цель этой дисциплины - исследование механизмов взаимодействия в системе "биологический объект - окружающая среда".
         В 60-х гг. ХХ в. в биологической антропологии окончательно оформилось аналогичное направление, получившее название - экологическая (или физиологическая) антропология. В задачи антропоэкологии входит исследование приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием антропологических методов. Взаимодействие рассматривается в системе "человек-культура-среда" (Алексеев В.П., 1991).
         До этого времени в антропологии преобладал интерес к социальной природе человечества, к основным этапам его формирования (эволюции), к его этнической истории. Считалось, что как только в ряду предковых форм человека появился Homo sapiens, такой важный биологический фактор возникновения современного человека как естественный отбор перестал играть формообразующую роль, "передав свои функции" факторам социальным. Развитие материальной и духовной культуры, возникновение общественных институтов действительно всегда играли и продолжают играть ведущую роль в освоении человеком земного пространства и во взаимоотношениях человечества с окружающей средой. Но развитие антропологии приводило к необходимости исследований по экологии человеческих популяций. В них просматривался путь к объяснению морфологического разнообразия, специфики географической изменчивости многих биологических свойств и генетического полиморфизма человечества (Алексеева Т.И., 1998).
         Экология и антропоэкология - очень обширные и вполне самостоятельные направления естествознания. В формате нашего учебника приведены лишь самые поверхностные сведения из этой области. Для более полного представления мы рекомендуем обратиться к по-настоящему серьезным работам (например, в области общей экологии, см.: Одум Ю., 1986; Яблоков А.В., 1987; Бигон М. и др., 1990; Гиляров А.М., 1990; в области антропоэкологии - прежде всего: Алексеева Т.И., 1977; 1986; 1998; Харрисон Дж. и др., 1979; Фоули Р., 1990).
         Но даже в нашем кратком рассказе придется уделить несколько страниц разбору ряда важных понятий.
         Первое из них, само по себе достаточно неопределенное - это понятие об окружающей среде. Среда обитания представляет собой весь комплекс окружающих условий, в которых существует данная человеческая группа. Ясно, что в одних (комфортных) условиях жить легко и приятно, в других - сложнее, но приноровиться все же как-то удается, а в особо тяжелых (жестких, или экстремальных) условиях даже выжить бывает совсем непросто. Получается, что в комфортной среде возможность существовать (а главное, оставлять потомство) имеют самые разные люди, обладающие различными биологическими характеристиками. Напротив, в других условиях определенные черты оказываются более уязвимыми, а их носители имеют меньше шансов выжить и продолжить свой род. В зависимости от жесткости условий и того, насколько успешно к ним приспосабливаются организмы, происходит избирательное выживание тех или иных фенотипов. А это не что иное, как отбор - основа эволюционного развития, в результате которого происходит изменение генотипического состава следующих поколений людей.
         С другой стороны, мы уже знаем, что масса экзогенных причин непосредственно контролирует онтогенез человека, определяя в конечном счете сам процесс реализации генотипа в фенотип.
         Не утратив своего видового единства, современный человек расселился по миру чрезвычайно широко. "Наш" видовой ареал (ойкумена) один из самых обширных в сравнении с ареалами других существ, населяющих Землю, - отдельные популяции человека смогли освоить всевозможные регионы планеты, в том числе наиболее экстремальные, такие, как полярные и тундровые пространства, высокогорные области, пустыни и т.п. Взаимодействуя со средой в процессе постепенного и длительного расселения, человеческие популяции приобретали черты, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни (т.е. свойства, оптимальным образом соответствующие той или иной среде). Человек постепенно менялся - адаптировался к новым специфичным сочетаниям экзогенных факторов.
         Любые подобные приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные группами человека для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными, изменениями. С этой точки зрения, вся наша эволюция, история, и даже жизнь отдельного человека могут рассматриваться как неравномерные динамичные процессы приспособления к новым условиям, которые во многом определяют биологическое разнообразие.
         В ряде случаев (хотя и далеко не всегда) нам удается перейти от абстрактных предположений и определить точные механизмы образования адаптивных особенностей. Вся та доля биологической изменчивости, которая может быть ассоциирована с конкретными экологическими причинами, а также имеет значение для выживаемости и успешного существования человека или сообщества людей может быть названа экологической, или приспособительной, изменчивостью.

    9.1.2. Живая планета: экологические факторы и экологические зоны


    • Комплекс условий среды складывается из отдельных параметров - т.н. экологических факторов (компонентов среды). По своей природе их можно разделить на два типа:

      • абиотические факторы, куда входят основные физические характеристики среды, например такие, как температура, влажность, топография и особенности ландшафта, геохимические свойства местности и т.п. Совокупность таких условий в данном пункте Земли называют экологической зоной, или биотопом;

      • биотические факторы - все те воздействия, которые могут быть связаны с популяциями других существ, с которыми человек сосуществует на данной территории. Эти т.н. симпатрические виды служат нам источником пищи, выступают в качестве наших конкурентов или даже хищников. Некоторые из них являются возбудителями или переносчиками инфекций, другие могут уничтожать наши урожаи, разрушать жилище и т.п. Наконец, третьи только тем и живут, что "борются за наше здоровье и урожай". Совокупность всех этих организмов, обитающих на одной территории и взаимодействующих на трофическом и пространственном уровне, называют биотическим сообществом (аналогичные понятия - биоценоз и биом).

    Вместе эти разнородные компоненты функционируют как единый комплекс, они составляют т.н. биогеоценоз (экосистему) - т.е. сообщество организмов и окружающей их физической среды, взаимодействующих и образующих отдельную экологическую единицу. Биогеоценоз представляет собой функционально единую и сбалансированную систему - организмы, населяющие экологическую зону, как правило, способны к длительному существованию при отсутствии дополнительных источников вещества и энергии.
         Представители каждой популяции выполняют в этой системе определенные "функции" и занимают свое особое положение относительно других биологических объектов - т.н. экологическую нишу. Человек не является в этом отношении исключением.
         Естественно, для каждого организма понятие "окружающая среда" включает в себя других представителей той же популяции, с которыми он находится в генетических и социальных отношениях.
         Экзогенных факторов можно выделить очень много. На первый взгляд кажется даже, что оценить их воздействие на данный интересующий нас объект в принципе невозможно. Но компоненты среды отличны не только по своей природе, они имеют разную силу воздействия и разную значимость для функционирования популяции или ее отдельных представителей. Так, ряд факторов оказывает настолько незначительное воздействие на организм, что в исследовании ими можно пренебречь. Бывает, что тот или иной необходимый организму компонент всегда имеется в достаточном, а вернее сказать - в оптимальном количестве, и никак не ограничивает существование нашего объекта или сообщества. Для экологии особый интерес представляют т.н. лимитирующие (или ведущие) факторы - ключевые изменчивые параметры среды, прямо или опосредовано влияющие на жизнеспособность и стабильность индивидов, популяций и в целом сообществ.
         Сочетание экзогенных условий уникально в каждом географическом пункте планеты. Но, несколько упростив картину, всю территорию Земли можно разделить на небольшое число экологических зон - типов среды, характеризующихся определенным сочетанием ключевых параметров (например, см: Харрисон Дж. и др., 1979; Бигон М. и др., 1989). В таком мировом масштабе отдельные климатические зоны распределяются в соответствии с широтой местности и ее топографией (в частности, высотой над уровнем моря). Вместе с ними закономерно распространяются и наиболее крупные экосистемы планеты. Карта описывает области, занятые современными биомами. Но нам хорошо известно, что в течение всего времени эволюции человека климат и топография планеты претерпевали глобальные изменения. В соответствии с этими климатическими и геологическими процессами меняется и распространение основных биотических сообществ.
         Наконец, непрерывно развиваются и сами экосистемы. Это динамичные образования - одни виды, входящие в состав их биотического компонента вымирают, другие приспосабливаются к сложившейся новой ситуации. Такая смена одних видов другими, происходящая за некоторый период времени в пределах экосистемы получила название экологической сукцессии. Финальной стадией этого процесса обычно является т.н. климаксное сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии с данной средой. Появление нового фактора закономерно приводит к новой сукцессии.
         Все эти изменения идут и в современном мире: продолжается межледниковье (интерстадиал), тектонические плиты не останавливают свое движение, высятся новые горные системы и разрушаются старые… Да и мы с вами со своими городами, мусором, полями, нефтью и парниковым эффектом и т.п. представляем мощнейший экологический фактор (т.н. антропогенный фактор), к которому сами же никак не успеваем приспособиться.
         "Все течет, все изменяется". Представление о непрерывности изменения среды - важнейший момент в изучении хода приспособительных процессов и самого биологического разнообразия современного человека.

    9.1.3. Адаптация


    Мы примерно поняли, что взаимодействие в системе "организм-среда", на самом деле, выстраивается во вполне последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды —> приспособление к новым условиям —> экологическая изменчивость. Основным звеном взаимодействия в этой схеме является процесс приспособления.

    • К сожалению, приспособление, или адаптация (от лат. adaptatio - прилаживание, приспособление) - понятие, имеющее в науке несколько разные оттенки:

      • во-первых, под адаптацией часто подразумевается сам процесс, в ходе которого организм приспосабливается к условиям окружающей среды, изменяя свое строение и функции (адаптация = процесс приспособления);

      • второе значение термина отражает степень соответствия между организмом и средой. Здесь адаптация рассматривается как "оценка" достигнутого в данный момент результата приспособления, протекающего в конкретном местообитании (биотопе) и в соответствующем сообществе (биоценозе) (адаптация = результат приспособления).

    Об этих терминологических значениях важно помнить, изучая литературу или проводя исследования. Они же могут привести нас к ряду выводов.
         Первый из них состоит в том, что адаптивный эффект достигается посредством изменения целого ряда характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих.

    • Так, к высокой температуре среды человек может приспособиться при помощи следующих реакций:

      • уменьшения вязкости крови (биохимические изменения);

      • повышения вентиляции легких или потоотделения (изменения физиологические);

      • увеличения относительной поверхности тела или его частей (т.е. морфологическая адаптация);

    Кроме того, можно постоянно находиться в тени, сидеть в воде, снизить свою двигательную активность и т.п. (адаптация путем непосредственных поведенческих реакций). Наконец, еще есть такая штука, как вентилятор, кондиционер и т.п. (Фоули Р., 1990. С. 80).
         Все эти разнородные варианты в равной степени могут выступать как приспособительные по отношению к конкретному ведущему фактору среды. Адаптация в таком случае может рассматриваться как стратегия выживания, направленная на решение новых "задач", которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания).

    • Если говорить только о сфере биологии, то возникает еще два вывода:

      • приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору - в результате избирательной смертности одни генотипы (менее приспособленные к данному фактору) элиминируются, другие, напротив, имеют больше шансов закрепиться в популяции. В таком виде явление адаптации обусловлено генетически и представляет собой длительный исторический процесс, затрагивающий ряд поколений;

      • приспособление может быть результатом непосредственной фенотипической или поведенческой реакцией, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (например, в течение жизни).

    В первом случае имеет место генотипическая адаптация, связанная с "направленным" изменением генных частот в популяции - по сути, экологическое проявление естественного отбора (адаптация " отбор).
         Во втором случае, когда речь идет о быстрых изменениях биологических свойств, мы имеем дело с адаптацией на уровне фенотипа. Это индивидуальные обратимые или необратимые фенотипические изменения, никак не затрагивающие частоту генов, связанных с развитием данного адаптивного признака (тем не менее, к изменению общего популяционного генофонда и эта адаптация имеет самое прямое отношение).
         Все мы регулярно, что называется "на собственной шкуре", испытываем такие быстрые или "краткосрочные" фенотипические изменения. Так, большая часть нашей возрастной и конституциональной изменчивости под определенным углом зрения представляет собой не что иное, как пример адаптации на уровне фенотипа. Конечно, можно привести и другие случаи, например - явления акклиматизации и физиологического стресса.

    9.1.4. Акклиматизация и физиологический стресс


    Под акклиматизацией (от лат. ad - к, для; греч. klima - климат) понимается процесс активного приспособления организма к непривычным для него климатическим условиям. Это комплекс быстрых фенотипических реакций, связанных в первую очередь с изменением показателей обмена веществ. Физиологические реакции регулируются на рефлекторном и нейрогуморальном уровне, а степень изменений определена индивидуальной нормой реакции.
         Куда бы мы с Вами ни приехали (скажем, отправились в горы, в поход, или просто на курорт), в первые дни почти однозначно изменится наше артериальное давление, возникнет ощущение сонливости, нарушится аппетит, изменится температура, скорее всего, "сыграет на понижение" масса тела и т.п. В общем, произойдет ряд неспецифических изменений, связанных с общей реакцией организма на раздражение. Если смена климатических условий была резкой, у особо чувствительных людей могут происходить очевидные психологические срывы, появляются различные недомогания (головные боли, вялость, разбитость), нервные, сердечно-сосудистые расстройства и пр. Могут резко обостряться хронические заболевания, такие как гипертоническая болезнь, стенокардия, ревматизм, туберкулёз и т.п. (Экологическая физиология…, 1980; Воронин Н.М., 1981; Волович В.Г., 1983).
         Механизм развития таких адаптивных изменений можно описать используя знакомую Вам концепцию физиологического стресса Г. Селье (Селье Г., 1960).
         Согласно этой концепции совокупность защитных реакций, возникающих в организме при действии значительных по силе и продолжительности внешних и внутренних раздражителей можно назвать адаптивным синдромом. Эти реакции способствуют восстановлению нарушенного равновесия функций организма и направлены на поддержание постоянства его внутренний среды (гомеостаза). Все самые разнообразные факторы, вызывающие развитие адаптивного синдрома называют стрессорами (стрессогенными факторами), а развивающееся при их действии состояние организма - стрессом (от англ. stress - напряжение). Общими признаками начала этого процесса являются увеличение коры надпочечников и усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезенки и лимфатических узлов, изменение состава крови, общая разбалансировка обменных процессов организма (причем преобладают процессы распада), ведущие к похуданию, падению кровяного давления и т.п.

    • Весь процесс можно разделить на 3 стадии:

      • стадия тревоги (шок ® противошок) - продолжается обычно от 6 до 48 часов. На этой стадии организм быстро перестраивается, основные показатели разбалансированы, начинается приспособление к новым условиям;

      • стадия резистентности - этап повышенной устойчивости организма к различным воздействиям. К концу этой стадии состояние организма нормализуется, физиологические показатели стабилизируются, и достигается новое состояние устойчивого равновесия (например, если речь идет о развитии болезни, то происходит выздоровление). Организму удается вполне успешно приспособиться к сложившейся ситуации;

      • наконец, если действие раздражителей велико по силе и(или) продолжительности, то наступает стадия истощения, которая может завершиться гибелью. Организму не удается приспособиться к действию данного стрессора.

    Это общий механизм. Но ряд физиологических показателей будут вести себя совершенно специфическим образом в зависимости от сочетания конкретных стрессогенных факторов - тех условий, в которых мы оказались.
         Например, в условиях высокогорья климат отличается пониженным атмосферным давлением, интенсивной солнечной радиацией, повышенной ионизацией и низкой температурой воздуха - это ведущие факторы данного экологического региона. Уменьшение парциального давления кислорода в альвеолярном пространстве вызывает гипервентиляцию легких и возрастание минутного объема сердца. Происходит увеличение числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови. Чтобы снизить опасность высотной болезни, поднимаясь в горы, нам приходится делать регулярные более или менее длительные остановки (от нескольких дней до нескольких недель).
         Присмотревшись к представленным картинкам, Вы заметите, что после резкого изменения значения того или иного физиологического показателя, он стабилизируется на каком-то новом качественном уровне. Этот уровень наш организм "считает" наиболее адекватным данной экологической ситуации. Такой уровень варьирует, но в общих чертах сохраняется до тех пор, пока мы не окажемся в новых условиях (скажем, вернемся из нашей поездки домой). Состояние оптимума или равновесия в данной среде достигается обычно только на 1-3 годы жизни - человек все меньше замечает дискомфорт.
         Установлено, что направление приспособительных реакций в типе обмена веществ и других физиологических признаках у приезжих лиц совпадает с характеристиками, типичными для коренного населения тех регионов, в которых, собственно, происходит акклиматизация (Алексеева Т.И., 1998. С. 212). В качестве примера возьмем те же условия высокогорья.
         Разница между пришлым и местным населением заключается в том, что даже после успешной акклиматизации организм мигрантов будет работать на износ и совершать "подвиг каждый день". Условия по-прежнему остаются для нас чужими. Устанавливается временное приспособление (фенотипическое) - это баланс на грани возможностей организма, его нормы реакции. Местное, т.н. коренное население адаптировано не только на фенотипическом, но и на генетическом уровне, а его норма реакции наилучшим образом соответствует данным условиям, которые для него наиболее обычны - комфортны (адаптация = изменение нормы реакции). "Утешает" лишь то, что если представители такой группы приедут к нам в гости, коренным населением окажемся уже мы с Вами. В нашей "комфортной" среде они будут чувствовать себя примерно так, как мы чувствовали себя у них в гостях.
         Ясно, что наиболее быстрый и оптимальный акклиматизационный эффект достигается при наибольшем сходстве морфофизиологических особенностей пришлого и коренного населения, а наибольшего напряжения механизмов адаптации требует акклиматизация в экстремальных условиях среды.

    9.1.5. Наш собственный способ адаптации: среда-культура-человек


    Все те способы приспособления, о которых мы говорили, в равной степени "используются" и человеком, и другими представителям живой природы. Но человек вряд ли освоил столь разнообразные типы среды, сделав это так быстро и эффективно, если бы шел только по пути биологической адаптации. Особенность человека - постоянный поиск новых форм приспособления путем изменений в социальной организации и хозяйственно-культурной сфере. Очень многие элементы нашей духовной и материальной культуры могут рассматриваться как непосредственные приспособительные черты, помогающие (или помогавшие когда-то) уменьшить влияние многих экзогенных факторов, а вместе с ними снизить давление естественного отбора. Культура (в широком понимании) - это наш собственный "человеческий" способ адаптации к среде, причем способ очень мобильный, динамичный и в смысле выживания человека весьма эффективный.
         Среда, безусловно, оказывает влияние на развитие культуры. И наоборот, именно посредством культуры человек воздействует на среду своего обитания - модифицирует её (теории и примеры, см.: Алексеев В.П., 1991; Ламберг-Карловски К., Саблов Дж., 1992).

    • Упрощая картину, можно выделить два соподчиненных между собой уровня адаптации: биологический и социальный (небиологический). При таком подходе в понятие "приспособление" входят:

      • собственно биологические изменения, происходящие на разных уровнях организации человека (индивидуальном, популяционном и т.п.);

      • всевозможные приспособления на уровне небиологических систем (духовная и материальная культура, индивидуальное и социальное поведение).

    Описанная ситуация и сама идея рассматривать культуру как адаптивное свойство человека настолько понятны, что развивать их дальше не стоит. Важнее подчеркнуть, что процесс биологической адаптации находится в постоянном и сложном взаимодействии с изменениями в культурной и социальной сфере, а для каждой конкретной группы человека значение того или иного составляющего элемента общего процесса различно. Вполне возможно, что такое разделение единого процесса приспособления на составляющие в принципе некорректно.
         Небиологическая "адаптация" вовсе не универсальна (подробнее, см.: Goodman А. еt al., 1984; Медникова М.Б., 1995; Козловская М.В., 1996). Чаще всего культурные системы сглаживают давление окружающей среды на организм человека, но они же могут многократно усиливать существующий стресс или продуцировать новые типы стресса.
         Кстати, именно в связи с этим, всегда большую проблему представляет попытка однозначно интерпретировать биологические последствия действия того или иного фактора среды. В исследовательской работе практически невозможно как-то точно измерить степень стрессового воздействия отдельного экологического фактора. Во всяком случае, нам такой способ неизвестен.
         Вспомните эпиграф к этой теме. Уже во времена Гиппократа была вполне принята следующая логика: "люди племени Х похожи друг на друга, потому что живут в одних и тех же условиях". В этих конкретных условиях они выработали определенные черты культуры ("носят одну одежду", "едят одну пищу" и т.п.) и поэтому еще больше похожи между собой и отличаются от других. По сути, изложен принцип географического (или экологического) детерминизма, проявляющегося у человека, как в сфере биологии, так и в сфере культуры. Со времен Гиппократа прошло более двух тысяч лет, и за это время мы изучили кое какие закономерности связи культуры человека и естественной среды.
         В частности мы знаем, что из всех явлений культуры с географической средой наиболее тесно связана хозяйственная деятельность человека. В сходных условиях и при одинаковом уровне культурного развития в разных группах человека вырабатываются близкие формы приспособления - возникают схожие комплексы материальной культуры (Толстов С.П., 1932).
         Такие комплексы в отечественной этнографической литературе определяются понятием хозяйственно-культурный тип, т.е. исторически сложившийся комплекс хозяйства и культуры, типичный для народов, различных по происхождению, но обитающих в сходных географических условиях и находящихся на более или менее одинаковом уровне исторического развития (Левин М.Г., Чебоксаров Н.Н., 1955).
         Конкретные примеры хозяйственно-культурных типов - охотники на морского зверя полярных районов Северной Америки и Евразии, охотники-собиратели тропических лесов Южной Америки, Африки и Азии, скотоводы степей и полупустынь Евразии, охотники и рыболовы речных долин и т.п. (Андрианов Б.В., Чебоксаров Н.Н., 1972 и др.). Можно продолжить эту цепочку и говорить, например, о типе "села", "города" и пр.
         Хозяйственно-культурный комплекс возникает независимо (конвергентно) у разных по происхождению народов. Его формирование можно описать как социальную реакцию популяции на факторы естественной среды обитания (Алексеев В.П., 1984). Это своего рода адаптивная стратегия, направленная на максимально полное использование данных условий для выживания всей человеческой группы.
         Благодаря этому явлению можно существенно конкретизировать результаты антропоэкологических исследований, и уж, конечно, учитывать такой комплексный фактор в непосредственной работе. Проблема в том, что система хозяйственно-культурных типов разработана только отечественной этнографической и антропологической школой, и выделенные комплексы ограничены территорией бывшего Советского Союза.

    • Наиболее значимыми социальными моментами, преломляющими прямое влияние географической ситуации на биологию популяции и ее адаптивные возможности, являются:

      • происхождение населения;

      • этнографические особенности быта, верований, культуры (в том числе, уровень гигиены и медицины);

      • тип и уровень развития хозяйства;

      • демографическая структура населения (Алексеев В.П., 1984).

    Три последних пункта сами по себе являются хорошими адаптивными характеристиками и в этом отношении успешно исследуются. Но что делать, наука - штука тонкая, и иногда совсем не просто разобраться, что является фактором, а что - результатом его действия.

    9.1.6. Относительность адаптации


    Во многих человеческих популяциях, обитающих в субтропических и тропических регионах Евразии и Африки, распространена т.н. серповидно-клеточная анемия. У людей, пораженных этим заболеванием, с раннего детства отмечаются расстройства системы кровообращения, гемолиз и распад эритроцитов крови. Эти люди редко доживают до периода половой зрелости (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 286-291).
         Если рассмотреть под микроскопом пробу крови у такого больного и сравнить ее с кровью здорового человека, то обнаруживается примерно такая картина. Эритроциты больного имеют странную, явно ненормальную форму - они изогнуты в виде полумесяца или серпа (откуда и название патологии). Аномальная форма обусловлена полимеризацией молекул гемоглобина. Такой гемоглобин не способен к выполнению своей прямой функции - связывание и перенос кислорода. Возникновение патологической формы молекулы обусловлено всего лишь заменой одной аминокислоты (валин) на другую (глутаминовая кислота), происходящей в определенном участке B-цепи гемоглобина. Установлено, что замена определена мутацией в соответствующем локусе хромосом. Мутацию обозначили как S, измененный аллель, соответственно, - HbS, а нормальный аллель - HbА.
         Явные признаки болезни проявляются только в рецессивном гомозиготном состоянии, то есть, когда человек имеет HbSHbS. Гомозоготы по HbА (генотип HbАHbА), естественно, вообще не имеют каких-либо проблем со связыванием и переносом кислорода крови. Гетерозиготные носители HbS (генотип HbAHbS) в обычной среде также клинически здоровы, но они не очень хорошо переносят условия пониженного парциального давления кислорода, например, в горах (Кайданов Л.З., 1996. С. 91-92).
         Вы понимаете, что раз генотип HbSHbS летален и больные умирают не оставляя потомства, то уже через десяток поколений частота HbS должна по логике достигать обычных низких значений (т.н. мутантная частота), сохраняясь только в гетерозиготном состоянии. Однако в реальности частота HbS в ряде популяций тропической Африки (в том числе, в пигмеоидных группах), а также Греции, Сицилии и стран Южной Аравии и Индии доходит до 20-30%.
         В генетике ситуация, когда в популяции поддерживаются достаточно высокие частоты рецессивной формы аллели, называется сбалансированным полиморфизмом. Мы уже знаем, что колебания частот генов в принципе могут происходить в малых по численности группах благодаря действию автогенетических процессов. Но популяции, в которых отмечен высокий процент HbS, совсем не маленькие, а соотношение генотипических частот стабильно передается из поколения в поколение. Ситуация жуткая: люди гибнут "ни за что", мы знаем по какой причине, но не можем даже понять, почему "болезнь" продолжает сохраняться.
         Все же вопрос был решен. Установление полиморфизма возможно в случае, если приспособленность гетерозигот HbAHbS в данных условиях оказывается выше, чем у нормальных гомозигот HbАHbА. Иначе говоря, фенотип AS оказывается адаптивным в отношении какого-то жесткого лимитирующего фактора, а гетерозиготы в реальных условиях чаще, чем HbАHbА, доживают до репродуктивного возраста.
         Таким ведущим фактором среды оказалась форма тропической малярии. Наиболее частым возбудителем заболевания во влажных условиях тропиков и субртопиков является плазмодий Plasmodium falciparum, большая часть жизненного цикла которого проходит в эритроцитах человека. При особо тяжелой, т.н. церебральной форме малярии паразиты проникают в мозг человека, и летальный исход в этом случае неизбежен. В голоэндемичных районах частота инфицированных детей достигает 100%, с возрастом, по мере развития иммунных систем организма, число паразитов в крови несколько уменьшается. Заражает нас переносчик - комар рода Anopheles.

    • В результате многочисленных исследований было установлены следующие факты:

      • область распространения HbS совпадает с районами распространения возбудителя малярии;

      • частота серповидноклеточности среди умерших от тяжелой церебральной формы малярии исключительно низка, т.е. умирают в основном "нормальные" гомозиготы HbАHbА;

      • в крови людей с серповидноклеточностью плазмодий встречается реже, а если встречается, то число паразитов на единицу объема крови ниже, чем у людей с нормальными эритроцитами;

    Наконец, известно, что в ходе постнатального онтогенеза смертность рецессивных гомозигот повышена, и, напротив, высока относительная выживаемость гетерозигот (табл. 9.1).

    Таблица 9.1. Возрастная зависимость процента индивидов, различающихся по форме гемоглобина и частота мутантной аллели HbS в одной из африканских популяций (данные А. Аллисона, по: Кайданов Л.З., 1996. С. 92)

    Возрастные группы

    Фенотипические частоты (в %)

    Частота аллели HbS

    АА

    AS

    SS

    Дети (n=287)

    65.9

    31.0

    3.1

    0.186

    Взрослые (n=654)

    61.2

    38.1

    0.7

    0.198

    Таким образом, сохранение популяции в условиях заражения малярийным плазмодием обеспечивается повышенной выживаемостью гетерозиготных индивидов. Звучит кощунственно, но поддержание высокой частоты данной летальной(!) мутации оказывается выгодным адаптивным свойством популяции.

    • Плата за такую адаптацию очень высока, ведь от брака двух гетерозиготных родителей (HbSHbАxHbSHbА) каждый четвертый ребенок обречен на гибель:

      • HbSHbS (SS) однозначно погибнет от серповидно-клеточной анемии - к сожалению, эффективных методов лечения болезни до сих пор не найдено;

      • HbАHbА (AA) рискует умереть от малярии;

      • и только дети HbAHbS (AS) не только выживают, но и получают преимущество над остальными. Таких детей по закону менделевского расщепления, скорее всего, будет половина из числа родившихся. Альпинистами им не быть, но в случае вспышки малярии именно они имеют хорошие шансы выжить.

    Подобными примерами полнится антропология, экология и популяционная генетика (см.: Харрисон Дж. и др., 1979; Спицын В.А., 1985; Weiss М., Mann А., 1981).
         Итак, степень приспособленности - весьма относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Идеальной адаптации, как и адаптивно совершенных организмов не существует.
         Результатом процесса в каждый момент времени является максимальное приближение биологических характеристик к некоторому балансному состоянию со средой. Фактически это процесс достижения оптимума в приспособленности, причем процесс непрерывный в силу изменения экологической обстановки. Конечной "целью" такого процесса на популяционном уровне является стабильность всей популяционной системы, максимальное соответствие ее данным условиям среды, а также способность к дальнейшей адаптации при изменении условий. Но то, что выгодно для популяции, может быть совсем не выгодно для отдельного ее представителя, и наоборот. Пример мы только что рассмотрели.

    9.1.7. Если адаптация относительна - как ее оценить?


    Если адаптация такая подвижная и относительная характеристика - как же в таком случае оценить меру приспособленности, да и можно ли вообще это сделать?
         Хотя вопросы не имеют простого решения, все же и то и другое вполне возможно. В качестве критериев стабильности популяции человека и характеристики процесса приспособления используются демографические, медицинские, генетические, физиологические, наконец, морфологические критерии. Безусловно, применимы и оценки социального порядка (например, эффективность хозяйственной деятельности, особенности культуры и пр.), которые неразрывно связаны с биологией человека. Но эти явления лежат вне сферы нашего непосредственного изучения.
         Так, о степени приспособленности населения можно судить по демографическим или палеодемографическим показателям. В этом случае, по сути, рассматривается не что иное, как непосредственная характеристика отбора. Картина будет более полной, если параллельно с констатацией демографических закономерностей, удается как-то описать причины полученного распределения смертности.
         Другой общий способ оценки основан примерно на таком предположении: "раз такая-то группа человека длительное время успешно существует в данной среде, значит - ей удалось приспособиться и выработать комплекс адаптивных черт". В таком случае исследование направляется, прежде всего, на поиск географических закономерностей распространения биологических свойств человека. Но простая констатация того, что признак распространяется в соответствии с тем или иным экофактором, еще не является показателем его адаптивности. В наибольшей степени любопытны те признаки, изменчивость которых может быть не просто описана, а объяснена экологическими причинами. Понятно, что особый интерес в этой связи вызывают популяции коренного населения, обитающего в наиболее экстремальных экологических регионах Земли (высокогорье, арктические, тундровые, таежные, пустынные пространства и т.п.).
         Поскольку сложность экологического изучения человека заключается в переплетении естественных и социальных факторов, определяющих взаимодействие человека со средой, на разных этапах работы исследователи вынуждены искусственно вычленять биологические или социальные его стороны. Все, что мы можем сделать - это провести сбор антропологических материалов по большему количеству популяций, а затем попытаться установить какую-то экологическую закономерность в их многообразии. Только в результате такой кропотливой работы можно сделать предположение о характере адаптационного процесса в каждой конкретной из этих групп населения.
         Наконец, чрезвычайно важно помнить, что хотя адаптация всегда конкретна, ее очень непросто описать словами "хорошо" или "плохо". Организм или вся популяция могут быть лишь более или менее приспособленными к конкретному сочетанию факторов по сравнению с другими организмами или группами. Тот признак, который не выглядит в данный момент адаптивным, может стать таковым в других условиях среды, и наоборот.

    1   ...   36   37   38   39   40   41   42   43   44


    написать администратору сайта