Вкр. ВКР Порхун. Минпросвещения россии федеральное государственное бюджетное
 Скачать 1.44 Mb.
|
|
1.2. Экологические группы водорослей Водоросли занимают практически все местообитания, где может протекать фотосинтез. На их жизнедеятельность оказывают влияние комплекс факторов: абиотические (температура, свет, физические и химические свойства воды и субстрата, состояние и состав воздушных масс и т. д.), биотические (трофические, конкуренция и др.) и антропогенные. В зависимости от степени приспособленности к вышеуказанным факторам водоросли образуют экологические группировки (сообщества, ценозы), которые характеризуются определенным набором видов. 1.2.1. Планктонные водоросли. Совокупность водорослей, как бы парящих в воде, называется фитопланктоном. Планктон существует во всех водоемах от маленькой лужи до океана. В зависимости от характера водоема состав планктона существенно различается. Планктон рек получил название потамопланктона, озер - лимнопланктона, прудов - гелеопланктона, луж, ям - фоссопланктона. Водоросли имеют специальные приспособления, позволяющие им удерживаться в толще вод: шипы, шипики, перепонки, ряд колоний выделяют слизь, некоторые виды накапливают капли жира, имеют газовые вакуоли или одно из дополнительных приспособлений, например, мелкие размеры клеток. Большое разнообразие экологических условий в континентальных водоемах по сравнению с морями определяет и большое разнообразие видового состава пресноводного фитопланктона. Видовой состав планктонных водорослей не одинаков даже в одном водоеме, он зависит от физических и химических факторов в разных его частях. В каждый сезон года, как правило, преобладает одна из групп водорослей, весной и осенью - большей частью - диатомовые, летом - синезеленые и зеленые. Ряд водоемов подвержен “цветению” воды, вызываемоу интенсивной вегетацией чаще всего синезеленых водорослей. Фитопланктон морей, ввиду относительной однородности водных масс, состоит в основном из диатомовых и динофитовых. Преобладают, как правило, виды из родов Chaetoceros, Thalassiosira, Rhizosolenia, Dinophysis, Goniaulax и другие. Водоросли, обитающие в поверхностной пленке воды, называются нейстоном.Организмы находящиеся над пленкой воды- эпинейстоном,а под пленкой - гипонейстоном.Из пресноводных водорослей нейстона следует отметить виды рода Chromulina - из золотистых, Chlamidomonas - из зеленых, Euglena, Trachelomonas - из эвгленовых. 1.2.2. Бентосные водоросли Водоросли, жизнь которых связана с дном водоема, называются фитобентосом. Они прикрепляются ко дну или свободно лежат на нем. Фитобентос представлен макроскопическими и микроскопическими растениями. Большинство макроскопических морских бентосных водорослей достигают в длину нескольких десятков метров, они образуют огромные подводные луга и леса. В Черном море в районе между Севастополем, Одессой и устьем Дуная расположено филлофоровое поле имени С. А. Зернова, площадь которого 11 тыс. км 2 (Науменко, 2007). Микроскопические водоросли образуют видимые невооруженным глазом скопления в виде слизистых пленок, подушек, тинистых шарфов, окрашенных в различные цвета: зеленый, желтый, бурый. Для вегетации бентосных водорослей в первую очередь необходим свет. Важную роль играют и другие факторы, такие как температура, скорость передвижения водных масс, характер грунта, содержание в воде минеральных и органических веществ. Давно отмечено, что фитобентос пышно развивается в реках и ручьях на перекатах, где вода течет с большой скоростью, в морях - в проливах с течением и в прибрежной прибойной зоне. Глубина, на которой развиваются бентосные водоросли, различна. В водоемах с прозрачной водой растения могут опускаться на значительную глубину. В озере Севан (Армения) Cladophora, Ulothrix, Enteromorpha вегетируют на глубине от 30 до 70 м, в озере Байкал Didymosphenia geminata из микроскопических диатомовых развивается на глубине до 12 м, но максимум численности дает на глубине 7-8 м, а эндемичные виды рода Draparnaldiella находят на глубине5-10м. Бентосные водоросли в зависимости от места обитания подразделяют на следующие экологические группы: эпилиты, эпипелиты, эпифиты, эндофиты, паразиты и эндосимбионты. Эпилиты -прикрепленные водоросли,растущие на поверхности твердого грунта (скалы, камни и т. д.). Они образуют корковидные покрытия, плоские подушечки или обладают органами крепления - ризоидами. Эту группу можно наблюдать в быстрых горных реках, где быстрое течение и каменистое дно. Типичные пресноводные представители из золотистых - Hydrurus,из красных- Chantransia, Lemanea. Эпипелиты -водоросли,населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил), они либо свободно ползают по субстрату, либо с помощью ризоидов укрепляются на рыхлом грунте. Эту группу широко представляют диатомовые, синезеленые, золотистые, эвгленовые и харовые водоросли, которые вегетируют на илистом дне. Эпифиты -водоросли,живущие на поверхности других растений, например, тростнике, рдесте и т. д., ими являются многие виды из большинства отделов водорослей. Эндофиты -водоросли,поселяющиеся в талломах других водорослей и в мертвых водоносных клетках сфагновых мхов, в отличие от паразитов они имеют собственные хлоропласты. Наиболее распространенным эндофитным видом является Chlorochytrium limnae, обитающий в теле ряски. Паразиты -водоросли,живущие в слоевищах других водорослей или кишечнике беспозвоночных животных (червей, олигохет, нематод и т.д.), хлоропласты в их клетках не выражены. Это виды родов Gymnodinium, Blastodinium и другие. Эндосимбионты (внутриклеточные симбионты)обитают в клетках беспозвоночных или водорослей. Зеленая водоросль Carteria поселяется в эпидермальных клетках ресничного червя, виды рода Chlorococcum - в клетках криптофитовой водоросли Cyanophora paradoxa. Следует отметить, что их строение претерпевает некоторое изменение: клеточная оболочка редуцируется, строение жгутиков упрощается, но они самостоятельно фотосинтезируют и размножаются внутри клеток хозяина. В последнее время выделяют еще одну группу организмов обрастания - перифитон. Это водоросли,вегетирующие на предметах,введеных в воду человеком (суда, буи, плоты, трубопроводы и т. д.). Специфичность этой группы такова, что организмы, входящие в ее состав, удалены от дна и живут на предметах, обтекаемых водой. В связи с этим они имеют специальные органы крепления: подошвы, стопы, слизистые тяжи, слизь. Данная группа видов находится в своеобразных условиях светового, температурного и пищевого режима в отличии от донных обитателей. Перифитон представляют водоросли из отделов зеленых, синезеленых, диатомовых и желтозеленых. По внешнему виду морские бентосные водоросли отличаются от пресноводных и, прежде всего, своими размерами. Они образуют на дне настоящие заросли, которые состоят в основном из макроскопических бурых и красных водорослей, между ними и эпифитно на них расселяются зеленые, синезеленые, диатомовые и другие. Глубина, на которой поселяются водоросли, различна. Так, в северных морях России граница в основном лежит на глубине 40-50 м, а в Средиземном море, характеризующемся высокой прозрачностью, водоросли растут на глубине 130-180 м. В морях уровень воды периодически изменяется, что связано с приливами и отливами, поэтому прибрежную область делят на три зоны (по вертикали): супралитораль - зона брызг, выше уровня максимального прилива; литораль - зона приливов и отливов; сублитораль - зона ниже литорали до глубины 200 м. Дно водоема (чаще океана) получило название бенталь. Оно подразделяется на две зоны: батиаль - зона свала с наклоном дна до 42 0 и с глубинами от 200 до 1700 м; и абиссаль - зона ложа океана, простирающаяся до наибольших глубин. 1.2.3. Водоросли горячих источников Водоросли горячих источников вегетируют при температуре от + 35 0 до 52 0 , а в отдельных случаях до + 84 0 С. Чаще всего горячие источники сосредоточены в районах с активной вулканической деятельностью, поэтому кроме высоких температур воды источников отличаются высоким содержанием минеральных веществ и газа. В водоемах с экстремальными температурами чаще встречаются синезеленые из порядка Oscillatoriales, значительно меньше диатомовых и зеленых. Исследователями отмечено более 200 видов, обнаруженных в термальных источниках. Подавляющая часть обитателей терм относится к эвритермным организмам, т. е. к организмам, способным вегетировать и при более низких температурах (виды Cladophora, Rhizoclonium, Ulothrix и др.). Типичным и широко распространенным термофилом является Phormidium laminosum, его температурный оптимум развития лежит в пределах от 45 до 55 0 С. Внешними приспособлениями термофилы не обладают, для перенесения экстремальных воздействий, вероятно, в их клетках происходит внутренняя физиологическая перестройка. 1.2.4. Водоросли соленых водоемов Это своеобразная группировка водорослей, живущих в соленых водоемах, как правило, в озерах, где концентрация соли достигает 285 или 347 г/л. Они получили название галобионтов. Соленых водоемов чрезвычайно много в районах с жарким климатом и там, где подстилающие породы содержат большое количество солей. Только в Астраханской области насчитывается 700 соленых озер, чрезвычайно много таких озер на юге Западной Сибири. В пересоленных (гипергалинных) водоемах чаще всего встречается Dunaliella salina или виды рода Asteromonas, Pedinomonas. Эти виды характеризуются высоким содержанием хлористого натрия в протоплазме и накоплением каротиноидов и глицерина. В гипергалинных озерах часто возникает красное или зеленое “цветение”, которое вызывают виды из родов Phormidium, Oscillatoria, Spirulina и др. При уменьшении солености наблюдается увеличение разнообразия видового состава водорослей. 1.2.5. Понятие о наземных водорослях Микроскопические водоросли и цианобактерии населяют практически все наземные местообитания на нашей планете (Metting, 1981), включая самые экстремальные, например, пустыни (Flechtner, 2007), снега Антарктики (Broady, 1996), слои атмосферы на высоте 2 км (Sharma et al., 2007). Наземные водоросли характеризуются мелкими размерами от 5 до 50 мкм и очень простой морфологией (Rindi et al., 2009). Таблица 1 Основные группы эукариотических водорослей и цианобактерий согласно последним представлениям (по Friedl, Lorenz, 2012, с изменениями и сокращениями) Таксономическая группа высшего порядка Группа более низкого порядка или отдел Класс Cyanobacteria Archaeplastida Chlorophyta Chlorophyceae Trebouxiophyceae Ulvophyceae Streptophyta Excavates Euglenophyta Euglenophyceae Chromalveolates Stramenopils Bacillariophyceae Xanthophyceae Eustigmatophyceae Alveolates Dinophyta Dinophyceae Согласно современным представлениям (Cavalier-Smith, 2002; Baldauf, 2008; Keeling, 2010; Walker et al., 2011; Burki et al., 2012; Friedl, Lorenz, 2012) водоросли вневодных местообитаний объединяют представителей как прокариот, так и основных филогенетических линий эукариот, представленных в таблице 1. Представители других групп в наземных местообитаниях встречаются эпизодически. В литературе существует множество определений понятия «наземные водоросли». В своей монографии М.М. Голлербах и Э.А. Штина (1969) отмечали, что первую попытку определения группировок почвенных водорослей сделал F. Фрич (Fritsch, 1922). Термином «почвенные водоросли» («terrestrial algae») автор обозначал водоросли, населяющие почву, однако внутри этой группы он выделял «поверхностные сообщества» («surface community») и «подпочвенные сообщества» («subterranean community»). Наиболее детальная классификация водорослей вневодных местообитаний была предложена Д. Петерсеном (Petersen, 1935). Автор выделял следующие группы водорослей: А. Воздушные водоросли (aerial algae) – водоросли, обитающие мне воды. I. Истинно воздушные водоросли (eu-aerial algae) – обитают на различных поверхностях (сухие скалы, кора деревьев, стены, камни), получая влагу из атмосферы. II. Почвенные водоросли (terrestrial algae) – населяют почву. Делятся на три группы: 1. Воздушно-почвенные (aero-terrestrial algae) – растут в воздушных местообитаниях, однако часто населяют поверхность земли. 2. Истинно-почвенные (eu-terrestrial algae) – населяют почву. Их можно разделить на две группы: напочвенные виды (epiterranean species) – обитают на поверхности почвы; подпочвенные виды (subterranean species) – произрастают в глубине почвенного слоя. 3. Водно-почвенные (hydro-terrestrial algae) – населяют постоянно влажную почву. III. Ложно воздушные водоросли (pseudo-aerial algae) – растут на скалах, получая влагу от родников и брызг водопадов. В российской альгологической литературе существуют классификации почвенных водорослей В.М. Арнольди (1925) и А.А. Еленкина (1936-1949) (Голлербах, Штина, 1969). Наибольший интерес представляет классификация В.М. Арнольди, согласно которой выделяются следующие сообщества водорослей. А. Сообщества, обитающие вне воды. 1. Воздушные сообщества. 2. Наземные сообщества. 3. Почвенные сообщества. 4. Сообщество орошаемых скал. Б. Водные сообщества. Обобщив имеющиеся классификации, М.М. Голлербах и Э.А. Штина (1969) предложили свою схему деления группировок водорослей вневодных местообитаний, которая в настоящая время является общепринятой в российской альгологии (Водоросли, 1989): А. Аэрофильные водоросли – водоросли, для которых основной средой обитания является воздух. Внутри этого типа выделяют следующие группы: воздушные водоросли – увлажняются только атмосферной влагой; водно-воздушные водоросли – подвергаются постоянному увлажнению (под брызгами водопада, прибоя); Б. Эдафофильные водоросли – обитают в почве. Выделяют три группы эдафофильных водорослей: наземные водоросли – поселяются на поверхности почвы, орошаемой только атмосферной влагой; водно-наземные водоросли – обитают в почве, постоянно увлажняемой водой; почвенные водоросли – населяют толщу почвенного слоя. В. Литофильные водоросли – обитают внутри плотного известкового субстрата. Среди них выделяют следующие группы: сверлящие водоросли – активно внедряются в каменистый субстрат; туфообразующие водоросли – отлагают возле своего тела известь. Таким образом, в российской альгологии понятие «наземные водоросли» включает узкую группу эдафофильных водорослей, обитающих только на поверхности почвы. Следует отметить, что на Западе до 90-х годов прошлого века наибольшей популярностью пользовались классификации Б. Петерсена и Л. Тиффани (Tiffany, 1951). Последний выделял следующие группы водорослей (Metting, 1981): А. Эдафофиты (edaphophytes) – почвенные водоросли (soil algae). 1. Сафофиты (saphophytes) – поверхностные формы. 2. Криптофиты (cryptophytes) – подземные формы. Б. Аерофиты (aerophytes) – воздушные водоросли (aerial algae). 1. Эпифиллофиты (epiphyllophytes) – обитают на листве. 2. Эпифлоефиты (epiphloeophytes) – поселяются на коре деревьев. 3. Литофиты (lithophytes) – обитают на голых скалах. 4. Эпизоофиты (epizoophytes) –поселяются на теле животных. В. Эндофиты (endophytes) – обитают в тканях растений. Г. Эндозоофиты (endozoophytes) – проживают внутри животных. Д. Криофиты (cryophytes) – водоросли льда и снега. Следует отметить, что термин «наземные водоросли» (terrestrial algae) за рубежом понимается гораздо шире, чем в России. Например, в обзоре Л. Хоффмана (Hoffmann, 1989) к наземным водорослям относятся почвенные, литофильные, эпифитные водоросли, водоросли пещер, снежные водоросли, а также водоросли, поселяющиеся на теле животных. Такие же группы наземных водорослей были выделены в работе П. Броди (Broady, 2007). В фундаментальной сводке «Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen» (Ettl, Gärtner, 1995), которая является на сегодняшний день наиболее полным определителем водорослей вневодных местообитаний, авторы проанализировали существующие классификации и предложили относительно простую обобщенную схему (рисунок 6), которая в настоящее пользуется популярностью у почвенных альгологов на Западе. Согласно этой классификации, почвенные, воздушные водоросли и водоросли – симбионты лишайников отнесены к группе воздушно-наземных водорослей (aero-terrestrische Algen), которая делится на две группы: А. Наземные водоросли (terrestrisch) – не обязательно аэрофильные водоросли: 1. Собственно наземные (euterrestrisch). 2. Водно-наземные (hydroterrestrisch). 3. Воздушно-наземные (aeroterrestrisch). 4. Водно-воздушные (hypolitisch). Б. Аэрофильные водоросли (aerophytisch) – не обязательно наземные. 1. Эпифитные (epiphytisch). 2. Обитающие на коре деревьев (xylophytisch). 3. Литофильные (lithophytisch). 4. Фикобионты лишайников (phycobiontisch). Таким образом, существует достаточно большое число классификаций водорослей вневодных местообитаний, в которых понятие «наземные водоросли» трактуется по-разному. В наших исследованиях мы понимали термин «наземные водоросли» в широком смысле и включали в состав этой группы собственно почвенные водоросли, истинно воздушные и ложно воздушные водоросли согласно классификации Д. Петерсена (Petersen, 1935). Почвенные водоросли – это совокупность различных экологических группировок водорослей. К ним относятся наземные водоросли, которые разрастаются в виде корочек или пленок только при благоприятных условиях, водно – наземные, разрастающиеся на поверхности постоянно влажной почвы, а также собственной почвенные водоросли, населяющие толщу почвенного слоя. При среднеблагоприятных условиях в поверхностном слое почвы равном нескольким сантиметрам количество водорослей в одном грамме почвы составляет 100 – 300 тысяч клеток. Являясь постоянной и характерной составной частью живого микромира почв, водоросли развиваются в непрерывном и разнообразном взаимодействии с почвенными микроорганизмами и высшими растениями. Обитая в ризосфере, почвенные водоросли взаимодействуют с корнями растений (в ризосфере, как правило, преобладают зеленые и синезеленые водоросли). Значительное большинство их представлено микроскопическими формами, которые являются постоянной и характерной составной частью живого микромира почвы. И только при массовом их разрастании можно увидеть невооруженным глазом на поверхности позеленение (цветение почвы) или образование корочки (например, при массовом развитии Nostoc communie). Почвенные водоросли развиваются преимущественно в поверхностном слое почвы, измеряемом несколькими сантиметрами. Численность водорослей в верхних слоях почвы может быть сравнима с численностью грибов, актиномицетов и простейших. Все они (одноклеточные, колониальные или многоклеточные формы) – относительно мелкие по размерам и в подавляющем большинстве имеют зеленую, синезеленую и коричневую окраску. Некоторые из водорослей могут проникать в почве на значительную глубину (до трех метров), куда не проникают солнечные лучи. Экологическими особенностями почвы являются ее сложность, гетерогенность, регулярное самообновление и поэтому почвообитающие микроорганизмы существуют в очень сложных условиях, обусловленных очень сложным с огромной удельной поверхностью пространством почвы, заполненной водой и воздухом в постоянно меняющихся соотношениях. Основная масса микроорганизмов обитает на твердых частицах почвы, что и обуславливает их очаговое распределение. Почва, как биотоп, имеет сходство как с водными, так и с воздушными местообитаниями, потому что в почве есть воздух насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание микроорганизмов атмосферным воздухом без угрозы высыхания, а также и влага. Поэтому почва очень широко используется организмами как промежуточная среда при переходе от водного образа жизни к наземному. Природные группировки водорослей в почвах являются составной частью в соответствующих почвенных биоценозах, объединяющих всех обитателей почвенного слоя. Все биоценозы почвы можно разделить на ценозы наземные, в которых все организмы обитают на поверхности почв, камней и всяких других субстратов. Такие ценозы составляют аэрофитон. И вторая группа ценозов – это ценозы находящиеся внутри почв (эдафон) и в глубине каменистого субстрата (эндолитофитон). Представители этой группы ценозов являются переходной группой между гидрофилами и аэрофилами. По типу питания среди почвенных водорослей так же, как и среди обитающих в воде, есть как факультативные, так и облигатные аутотрофы и гетеротрофы. По систематическому и видовому составу почвенные водоросли достаточно разнообразны. Среди них Cyanophyta (синезеленые), Chlorophyta (зеленые), Xantophyta (желтозеленые), Bacillariophyta (диатомовые), Euglenophyta (эвгленовые), Chrisophyta (золотистые0, Pyrophyta пирофитовые), Rhodophyta (багрянки). Среди них самыми многочисленными являются синезеленые, зеленые, диатомовые и разножгутиковые водоросли. Их представляют виды родов Nostoc, Microcoleus, Prasiola, Phormidium,Trentepohlia, Chlococcum, Chlorella, Botrydium, Vaucheria, Gloeocapsa, Stigonema и др. В наибольшем количестве видов представлены синезеленые водоросли (Cyanophyta), зеленые (Chlorophyta) и диатомовые (Bacillariophyta). К почвенным зеленым водорослям относятся Chlamydomonas atactogama, Chlorella vulgaris, Chroococcum humicala, Macrochloris dissecta, Chlorochytrium paradoxum, Characium acuminatum, Ankistrodesmus falcatus, Scenedesmus obliquus, Ulotrix tenerrima, Hormidium nitens, Stichococcus bacillaris, Prasoila crispa, Gongrosira terrola, Microspora tamidula, Vauscheria geminate, Mesotaenium macrococcum, Closterium moniliferum, Cosmarium anseps,Bumilleria vulgaris и др. К почвенным синезеленым водорослям относятся Microcystis pulveria, Aphanothece castagnei, Gleocapsa minuta, Nostoc commune, Nostoc microsporium, Anabaena variabilis, Cylindrospermum licheniforme, Cylindrospermum musciola, N=Tolypothrix tenuis, Calothrix elenkinii, Phormidium autumnale, Lyngbya martensiana, Micrococcus vaginates,Plectonema edaphicum. Среди почвенных диатомовых водорослей очень часто встречаются Navicula mutica, Pinnularia borealis,Hantzschia amphioxys, Nitzschia bantzschiana. Характерными, хотя и не столь многочисленными, являются желтозеленые водоросли (Xantophyta) и эвгленовые (Euglenophyta). Почвенные желтозеленые – это Pleurochloris magna, Botrydiopsis eriensis, Ellipsoidion regulare, Monodus acuminate, Characiopsis minutissima, Bumilleriopsis brevis, Heterothrix exilis, Bumilleria klebsiana, Tribonema vulgare, Botrydium granulatum. Из почвенных золотистых, красных (или багрянок) и эвгленовых водорослей очень часто встречаются Euglena mutabilis, Trachelomonas robusta, Porphyridium cruentum, Chroothece richterianum, Chrysococcus rufescens, Cryptomonas erosa. |