6 модуль ВНД. Модуль физиология высшей нервной деятельности. Врожденная форма поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности
 Скачать 403.81 Kb.
|
|
Модуль 6. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. 1. Врожденная форма поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности. Безусловные рефлексы - это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов: 1. Они являются врождёнными, т.е. наследуются 2. Наследуются всеми представителями данного вида животных 3. Для возникновения безусловнорефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ сосательный рефлекс у новорождённого) 4. У них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя). 5.Они имеют постоянную рефлекторную дугу. И.П. Павлов все безусловные рефлексы (Б.У.Р.) разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделения) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы: 1. Витальные (жизненно важные). Они обеспечивают сохранение индивида. К ним относят пищевые, оборонительные, ориентировочные и др. 2. Ролевые. Обеспечивают соответствующее положение в среде себе подобных. Эти безусловные рефлексы лежат в основе полового, группового или родительского поведения. (социальные потребности человека). 3. Безусловные рефлексы саморазвития. Они не нужны для индивида в данный момент, они обеспечивают его будущие потребности (у человека идеальные потребности). Все эти виды безусловных рефлексов имеются у человека и являются движущей силой различных форм человеческого поведения Одной из сложных форм врождённого поведения являются инстинкты. Это комплекс безусловнорефлекторных реакций, которые обеспечивают такую последовательность действий, которая характерна всем представителям данного вида в конкретной ситуации. Пример - инстинкт самосохранения. Большинство безусловных рефлексов осуществляется без участия коры, однако они находятся под контролем коры и входят в состав приобретаемых условных рефлексов. Сложнейшие безусловные рефлексы и инстинкты осуществляются врождёнными рефлекторными связями и в подкорке и коре. 2. Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Закономерности образования и проявления условных рефлексов. Классификация условных рефлексов. Условные рефлексы - это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Свойства условных рефлексов: 1. формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой; 2. не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать; 3. не имеют постоянного рецептивного поля; 4. не имеют постоянной рефлекторной дуги; 5. для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя. Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным - специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса. Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия: 1. действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного; 2. необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей; 3. индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу; 4. в момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения; 5. ЦНС должна быть в нормальном функциональном состоянии. Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные. 1. классические проявляются одной пассивной реакцией. 2. инструментальные - это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам, выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные - на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды. 3. Физиологические механизмы образования рефлексов. Их структурно-функциональная основа. Развитие представлений И.П.Павлова о механизмах формирования временных связей. Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата. Рефлекс в переводе с латинского языка означает "отражение"-. Впервые термин "отражение" или "рефлектирование" был применен Р. Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р. Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Г. Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению. Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И. М. Сеченова. В книге "Рефлексы головного мозга" он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предложение И. М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И. П. Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной. И.П. Павлов экспериментально обосновал взгляд на рефлекс, как основной акт любой нервной деятельности. Он же разделил все рефлексы, по механизму образования, на безусловные и условные. Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга - совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса). В основе современное представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев): * рецептор; * афферентный нервный путь; * нервный центр; * эфферентный нервный путь; * рабочий орган (эффектор); * обратная афферентация Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра). При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы. Клетки ЦНС имеют многочисленные связи Друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения. Различают два вида иррадиации возбуждения: * направленная или системная иррадиация когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма; * бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна (рис. 9). В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений . 4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий. Динамический стереотип, его физиологическая сущность, значение для обучения и приобретения трудовых навыков. Все сигналы, поступающие из внешней среды, подвергаются анализу и синтезу. Анализ – это дифференцировка, т.е. различение сигналов. Безусловнорефлекторный анализ начинается в самих рецепторах и заканчивается в подкорковых отделах ЦНС. Высший анализ осуществляется КБП. Он происходит за счёт дифферинцеровочного торможения и условного тормоза. Способствует анализу процесс концентрации возбуждения в коре. Синтез – это объединение сигналов и формирование целостного восприятия их группы. Примером простейшего синтеза является выработка условного рефлекса. В результате нее 2 разнородных стимсула вызывают одинаковую рефлекторную реакцию. Анализ и синтез – взаимосвязанные и одновременно протекающие процессы. В результате синтеза формируется динамический стереотип (ДС). Динамический стереотип – это цепь условнорефлекторных реакций на последовательное воздействие ряда условных и безусловных раздражителей, повторяемых в строго определённой последовательности. После его закрепления, окончание одного рефлекса запускает следующий и т.д. Более того, первый стимул в этом ряду, приобретает свойство запускать всю цепь условных рефлексов. Пример: экспериментальный и естественный ДС.Динамический стереотип способствует экономичности в деятельности коры и большей скорости протекания комплексных условных рефлексов. Так как анализ и синтез наиболее высокоорганизованны у человека, его мозгу свойственно образование множества стереотипических реакций. В частности формированием соответствующего динамического стереотипа объясняется возникновение привычек, привязанностей, навыков в выполнении привычной работы, обучении. В этом заключается положительная роль динамического стереотипа. Отрицательная, состоит в том, что его перестройка это длительный и трудный процесс. Поэтому он препятствует переобучению. Кроме этого, у людей со слабым типом нервной деятельности перестройка динамического стереотипа сопровождается нарушениями нервно-психической деятельности, в виде неврозов и психозов (резкая смена обстановки, привычной деятельности и т.д.). Одновременно явлением Д.С. во многом объясняются вредные привычки, например курение и бытовое пьянство. 5. Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрения теории функциональной системы П.К.Анохина. Для объединения всех представлений о механизмах регуляции АД следует обратиться к теории функциональных систем П.К.Анохина. Согласно этой теории функциональная система- это динамическая организация центральных и периферических механизмов,работающих по принципу взаимосодействия, для достижения приспособительных результатов. В качестве приспособительных результатов выступает оптимальный уровень АД,который необходим для нормального метаболизма в тканях. Три основных фактора определяют уровень АД в организме: фактор сердца( частота и сила сокращений), фактор сосудов(просвет сосудов),фактор крови(объем циркулирующей крови,ее реологические свойства).При недостаточности одного из факторов,его функции выполняют те,что остались неповрежденными. Например, при уменьшении сосудистого тонуса, оптимальный уровень АД может обеспечиваться за счет увеличения частоты сокращений сердца и увеличению объема. Кроме внутренних факторов,следует отметить и внешние факторы,воздействующие на АД,так называемые,поведенческие факторы. Так,при повышении двигательной активности,уровень АД повышается,а при снижении падает. Таким образом, функциональная система поддержания артериального давления включает в себя ряд исполнительных органов и большую группу нейронных механизмов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы. Вместе с тем среди этих компонентов наибольшее значение имеют деятельность сердца и состояние сосудистого тонуса, которые обеспечены мощными механизмами афферентной (синокаротидная и аортальная зоны), центральной (нейроны кардио-вазомоторного центра) и эфферентной (симпатические и парасимпатические нейроны) регуляции.Разнообразные воздействия на организм и различные его состояния (психоэмоциональный стресс, физическая нагрузка, гипоксия и др.) часто изменяют потребность разных тканей в кровоснабжении, прежде всего мозга, сердца и работающих мышц. Для достижения данного полезного результата необходимо устойчивое изменение системного артериального давления. Под воздействием разнообразных центрогенных сигналов, идущих от корковых нейронов (психоэмоциональный стресс), афферентных проприорецепторных (физическая нагрузка) или хеморецепторных влияний синокаротидной зоны под контролем соответствующей доминирующей в данный момент мотивации и опыта организма (аппаратов памяти), принимается решение и устраняются все возбуждения, препятствующие получению полезного результата. Программа действия реализуется несколькими эфферентными каналами, включая симпатико-адреналовые и эндокринные влияния, следствием чего являются сокращение артериол и усиление функции сердца. Поступающая к нейронам кардиовазомоторного центра обратная тормозная афферентация от барорецепторов синокаротидной и аортальной зон в акцепторе результата сопоставляется с прогнозом и предупреждает неадекватное потребностям организма повышение артериального давления. Если параметры достигнутого результата соответствуют прогнозу, гипердинамическое состояние кровообращения поддерживается до тех пор, пока существует в этом потребность организма.В том случае, если необходимость в гипертензивном состоянии исчезает, т. е. исчезает доминирующая потребность и ослабляются побуждающие центрогенные или афферентные влияния, тормозная обратная афферентация от барорецепторов снижает симпатические и гормональные прессорные влияния, в результате чего артериальное давление нормализуется и гемодинамическая система возвращается в нормальное состояние. Постоянная циркуляция возбуждения от рецепторных образований к эффекторным по принципу само регуляции обеспечивает как адаптивное устойчивое повышение артериального давления, так и нормализацию этого важнейшего параметра гомеостаза в соответствии с потребностями организма. 6. Мотивации. Классификация мотиваций, механизм их возникновения. Мотивация — вызванное той или иной потребностью эмоционально окрашенное состояние организма, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга. На основе мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности. Проблема мотивации занимает ведущее место среди других фундаментальных проблем высшей нервной деятельности. Если еще в середине нашего столетия мотивации находились целиком в сфере научных интересов психологов, то в последние годы мотивации стали предметом пристального исследования физиологов. В изучении мотиваций наметился значительный прогресс. Традиционный поведенческий и электрофизиологический подходы все активнее соединяются с изучением молекулярных механизмов мотиваций. Серьезному исследованию подверглись социальные мотивации человека. КЛАССИФИКАЦИЯ МОТИВАЦИЙ Различают биологические и социальные мотивации. Биологические мотивации, они же основные влечения, или низшие, простые, первичные мотивации. Биологические мотивации направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию или дефекации. Ведущими биологическими потребностями являются: 1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ; 2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления; 3) температурная потребность — при изменении температуры тела; 4) половая потребность etc. Поскольку общие потребности организма многопараметренны, животные могут одновременно испытывать несколько потребностей. Однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности — доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи или ее рода, которая строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение. Социальные мотивации, они же высшие, или вторичные, строятся на основе врожденных биологических мотиваций путем общения индивидуумов со средой обитания, родителями и окружающими их живыми существами, а у человека — и с социальной средой. В формировании социальных мотиваций значительное место принадлежит воздействию различных факторов внешней среды, обучению и, следовательно, механизмам памяти. Все эти факторы могут значительно изменить природу лежащих в основе социальных биологических мотиваций. Достаточно сравнить голод животного с голодом воспитанного человека. В отличие от животного, которое будет использовать все свои биологические, в основном физические, способности для удовлетворения потребности пищи, голодный человек может долго стоять перед заполненной самыми привлекательными явствами витриной магазина, не производя никакого правонарушающего действия. На основе воспитания удовлетворение пищевых, половых и других биологических потребностей у человека, как правило, приурочено к определенному месту и времени. Социальные мотивации человека, такие как стремление к образованию, определенного рода профессии, предметам искусства, литературы и быта, в отличие от биологических мотиваций также формируются в процессе общественного воспитания. Они обусловливаются общественными нормами морали и права и соответствующими законодательствами, присущими любому общественно-экономическому строю. Как биологические, так и социальные мотивации определяют практически все формы выраженной целенаправленной деятельности живых существ, строящейся на основе иерархии различных биологических и социальных потребностей. Ведущая в биологическом или социальном плане потребность становится доминирующей, остальные выстраиваются по отношению к ней в определенной иерархической зависимости. После удовлетворения ведущей потребности доминирующей становится другая, наиболее важная в биологическом или социальном значении потребность etc. В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А. А. Ухтомским. Ниже будут рассмотрены свойства и механизмы биологических мотиваций. Социальные мотивации человека являются предметом курса психологии. ОБЩИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ Биологические мотивации характеризуются рядом общих свойств. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТЬ Биологические мотивации, будучи тесно связанными с метаболическими потребностями организма, строятся на основе врожденных, генетически детерминированных механизмов. Их проявление не требует обучения, так как определяется активностью специальных генов, созревающих или освобождающихся от тормозных влияний на определенных стадиях онтогенетического развития. При этом в качестве основных факторов ресупрессии генетического аппарата выступают в первую очередь различные метаболические потребности и те информационные молекулы, которые эти потребности сопровождают. СООТНОШЕНИЯ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ Непосредственной причиной биологических мотиваций являются преимущественно раздражители внутренней среды, связанные с изменением различных показателей гомеостаза, определяющих нормальное течение обменных процессов в организме, например, уровня питательных веществ, осмотического давления, состояния половых клеток, различных гормонов etc. Эти в различной степени выраженные изменения тех или иных метаболических показателей, будучи в значительной степени гуморальными изменениями, выступают в роли исходных стимулов биологических мотиваций. Наряду с этим биологические мотивации могут активироваться или, наоборот, тормозиться специальными внешними "ключевыми" или "освобождающими" факторами внешней среды, например, видом или запахом противника или полового партнера, пищи или других удовлетворяющих различные потребности раздражителей. Например, накормленная обезьяна-самец может спокойно дремать в клетке, но поведение животного резко активизируется, если в клетку впускают рецептивную самку. Ее вид, запах и другие раздражители стимулируют у самца половую мотивацию. Вместе с тем следует иметь в виду, что в основе мотиваций, вызываемых внешними стимулами, всегда лежат врожденные, наследственно обусловленные внутренние механизмы. Например, агрессии способствуют определенные изменения нервных центров под влиянием нейрогормонов адреналина и норадреналина, половым реакциям — первичное воздействие половых гормонов на нервные клетки etc. Соотношение внешних и внутренних факторов в возникновении биологических мотиваций в разных условиях может меняться. Например, голод в одних случаях стимулируется первичными метаболическими изменениями внутри организма, в других — видом или запахом аппетитно приготовленной пищи. Биологические мотивации нередко относятся к разряду сложных безусловных рефлексов, или инстинктов. Вместе с тем биологические мотивации в отличие от рефлекторных реакций на внешние стимулы представляют такую форму деятельности, когда животные и человек, стимулируемые внутренними потребностями или окружающими факторами, направленно ищут специальные внешние раздражители. Именно настойчивый поиск отличает мотивационные реакции от рефлекторных. |