ГенетЗадачникЧасть2. Сцепленная с полом наследственность и сцепление генов

• Название: Сцепленная с полом наследственность и сцепление генов
• Анкор: ГенетЗадачникЧасть2.doc
• Дата: 19.05.2017
• Размер: 175.5 Kb.
• Имя файла: ГенетЗадачникЧасть2.doc
• Тип: Глава; #7901
• страница: 1 из 6

ГЛАВА 3
СЦЕПЛЕННАЯ С ПОЛОМ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ
Задачи, рассматриваемые в этой главе, основываются на связи между наследственными факторами — генами — и структурами клеточного ядра — хромосомами. Установлено, что гены локализованы в хромосомах. В связи с этим для решения задач этого раздела необходимо кратко сформулировать основные положения науки, изучающей явления наследствен­ности на клеточном уровне— цитогенетики. Каждому виду животных и растений свойственно точно определенное число хромосом (правило постоянства числа хромосом). В ядрах клеток у гороха содержится 14 хромосома у дрозофилы — 8, у человека — 46. Хромосомы, находящиеся в клеточном ядре, отличаются друг от друга размером, строе­нием, и, что самое важное, содержащимися в них наборами генов (правило индивидуальности хромосом). В половых клетках содержится полный комплект различных хромосом по одной хромосоме каждой индивидуальности. Такой ком­плект называется гаплоидным (одиночным). Он содержит всю совокупность генов, определяющих видовые, расовые и индивидуальные признаки организма, по одному от каждой пары аллельных генов.

Когда происходит оплодотворение, гаплоидные наборы сперматозоида и яйца объединяются в зиготе, благодаря чему в ней образуется диплоидный (двойной) комплект хромосом и генов. Следовательно, диплоидный комплект состоит из пар одинаковых по строению и наборам генов (гомологичных) хромосом (правило парности хромосом диплоидного набора). У дрозофилы гаплоидный набор включает 4 индивидуально различных хромосомы, а диплоидный — 4 пары. У человека в гаплоидном наборе — 23 хромосомы, а в диплоидном 23 пары (46 хромосом).

Хромосомы обладают способностью к самовоспроизведению. Перед каждым клеточным делением (митозом) они при­обретают двойное строение. В это время они состоят из двух рядом лежащих, и связанных друг с другом в одной точке (центромере) хроматид. Во время митоза, одна из хроматид каждой хромосомы отходит в одну дочернюю клетку, а вто­рая в другую. В результате обе дочерние клетки получают полный диплоидный набор хромосом и содержащихся в них генов. Так как зигота содержит диплоидный комплект хромосом, то все клетки, происходящие от нее путем митоза, имеют диплоидный набор хромосом и генов.

При образовании половых клеток происходит особый вид клеточного деления — мейоз, при котором гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, в результате чего зрелые гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки) содержат гаплоидный комплект хромосом.

Изучение комплектов хромосом (кариотипа) самцов и самок показало, что они не вполне тождественны. Различие касается одной пары хромосом, получивших название поло­вых или гетерохромосом. Остальные пары хромосом, идентич­ные у самца и самки, называются аутосомами. С половыми хромосомами связана детерминация пола, происходящая у разных организмов по-разному.

У дрозофилы, млекопитающих и человека особи женского пола имеют пару вполне гомологичных половых хромосом, называемых Х-хромосомами. Особи мужского пола содержат лишь одну Х-хромосому. Вторая не вполне гомологична ей и называется Y-хромосомой. Следовательно, кариотип самки дрозофилы характеризуется наличием трех пар аутосом и пары Х-хромосом, а самца — трех пар аутосом, Х- и Y-хромосомами. Кариотип женщины характеризуется наличием 22 пар ауто­сом и пары Х-хромосом, а мужчины — 22 пар аутосом, Х- и Y-хромосомами. При образовании гамет у организмов, с таким типом половой дифференцировки, самки образуют яйцеклетки одного типа — все с Х-хромосомой, а самцы — сперматозоиды двух типов, а именно с Х-хромосомой и с Y-хромосомой. Та­ким образом у дрозофилы, млекопитающих и человека жен­ский пол гомогаметен, а мужской гетерогаметен. Так как по­ловые хромосомы детерминируют пол, наследование пола может быть представлено в виде обычной генетической схемы (см. схему 28).

У многих животных (например среди позвоночных у рыб и птиц) гетерогаметен женский пол. В этом случае половые хромосомы самцов вполне гомологичпы друг другу и обозначаются буквой Z. Самки же имеют лишь одну Z-xpомосому. Вторая, не вполне гомологичная ей, обозначается буквой W. Наследование пола при гетерогаметности женского пола представлено па схеме 29.

Схема 28. Наследование пола при гетерогаметности

мужского пола.


Схема 29. Наследование пола при гетерогаметности

женского пола.

§ 13. ОБРАЗОВАНИЕ ГАМЕТ ПРИ СЦЕПЛЕННОМ С ПОЛОМ НАСЛЕДОВАНИИ
Задачи, разобранные в 1 и 2 главах, относятся к тем признакам, гены которых локализованы и аутосомах. Половые хромоссмы тоже служат местом локализации генов, но наследование признаков, обусловленных этими генами происходит иначе. Ниже разбирается наиболее распространенный тип наследования генов, локализованных в половых хромосомах, при котором ген находится в Х-хромосоме (или Z-хромосоме), причем в том ее участке, который не имеет гомолога в Y-xpoмосоме (или W-хромосоме). Наблюдаемый при этом особый тип передачи признаков потомству называется сцепленным с полом наследованием. При этом типе наследования распреде­ление генов при образовании гамет происходит не так, как при аутосомном наследственности.

Рассмогрим в качестве примера задачу 70. У дрозофилы аллель, детерминирующий красную (W) и белую (w) окраску глаз, находится в Х-хромосоме. Y-хромосома не имеет соответствующего локуса и не несет ни гена W, ни w. Требуется узнать, сколько типов гамет продуцируют: а) гомозиготная красноглазая самка; б) гетерозпготная красноглазая самка и в) красноглазый самец.

Самка имеет две Х-хромосомы. По условиям задачи 70 а) она гомозиготпа по гену W. Следовательно этот ген находится в обеих ее Х-хромосомах. При мейозе гомологичные хромосомы расходятся. Поэтому в зрелую яйцеклетку попа­дает лишь, одна Х-хромосома с находящимся в ней геном W. Это можно представить в виде рисунка, или в виде буквенной схемы (см. схему 30). В левой части схемы 30 прямыми ли­ниями изображены Х-хромосомы с локусом, в котором нахо­дится ген W. То же самое изображено в правой части схемы символом -(XW), обозначающим, что ген W находится в Х-хромосоме. Как показывает схема, гомозиготная красноглазая самка продуцирует яйцеклетки одного типa- (XW).

Если красноглазая самка дрозофилы гетерозиготна (задача 70 б), то в одной из ее Х-хромосом находится ген W, а в другой- w, Такая самка продуцирует два типа гамет (см.схему 31).

Схема 30. Образование гамет у самки,

гомозиготной по гену W.


Схема 31. Образование гамет у самки

гетерозиготной по гену W.
Красноглазый самец (задача 70 в) имеет одну Х-хромосому, с геном красноглазия W, в парной Y-хромосоме гомологичного локуса нет. Самец продуцирует два типа гамет. Га­меты первого типа содержат Х-хромосому с геном W, а второго типа — Y-хромосому (см. схему 32).

Cхема 32. Образование гамет у самца,

гетерозиготного по гену W.
Как показывает схема, самцы не могут быть названы ни гомозиготными, ни гетерозиготными по гену W. Они имеют в диплоидном наборе хромосом лишь половину обычного числа генов W (один, вместо двух), и поэтому называются гемизиготными (hemi —половина) по этому гену.
Задачи
67. В диплоидном наборе у гороха содержится 14 хромосом, у кукурузы — 20, у дрозофилы — 8, у голубя — 16, у че­ловека 46 хромосом.

а) Сколько хромосом содержится в половых клетках гороха, кукурузы, дрозофилы, голубя, человека?

б) Сколько аутосом и половых хромосом содержится в соматических клетках дрозофилы, голубя, человека?

68. У дрозофилы, млекопитающих и человека гомогаметен женский пол, а гетерогаметен мужской. У птиц — гомогаметен мужской пол, а гетерогаметен — женский. Какие половые хромосомы содержатся в клетках тела:

а) у самки дрозофилы?

б) у самца дрозофилы?

в) у курицы?

г) у петуха?

д) у женщины?

е) у мужчины?

69. Сколько типов гамет, различающихся по половым хромосомам, образуется при гаметогенезе:

а) у самки дрозофилы?

б) у самца дрозофилы?

в) у курицы?

г) у петуха?

д) у женщины?

е) у мужчины?

70. У дрозофилы гены, детерминирующие красную (W) окраску глаз (нормальные мухи) и белую (w) окраску глаз (мутация white), локализованы в Х-хромосоме. Y-хромосома соответствующего локуса не имеет и не содержит ни гена W, ни w.

а) Сколько и какие типы гамет (учитывая хромосомы и находящиеся в них гены) продуцирует гомозиготная красноглазая самка?

б) Сколько типов гамет и какие именно образует гетерозиготная красноглазая самка?

в) Сколько и какие типы гамет продуцирует красноглазый самец?

71. Рецессивный ген удвоенных щетинок (мутация double) и его аллель — нормальные щетинки, у дрозофилы локализованы в Х-хромосоме.

а) Сколько и какие типы гамет продуцирует самка с удво­енными щетинками? .

б) Сколько и какие типы гамет продуцирует гемизиготный самец с нормальными щетинками?

в) Может ли самец с нормальными щетинками быть гомозиготным? Может ли он быть гетерозиготным по этому признаку?

72. Пестрая окраска оперения кур породы плимутрок обусловлена доминантным геном Р, локализованным в Z-xpoмосоме. Его аллель — ген р — детерминирует черную окраску оперения.

а) Сколько и какие типы гамет производит черный петух?

б) Сколько и какие типы гамет производит черная курица?

в) Сколько и какие типы гамет производит гетерозиготный серый петух?

73. У человека рецессивный ген (h) гемофилии — А (рез­ко сниженная свертываемость крови) локализован в Х-хромосоме.

а) Какие типы гамет производит женщина с нормальной свертываемостью крови, гетерозиготная по гемофилии?

б) Какие типы гамет производит гомозиготная женщина с нормальной свертываемостью крови?

74. У человека рецессивный ген — с цветовой слепоты (неразличение красного и зеленого цвета) локализован в X-хромосоме.

а) Какие типы гамет производит женщина с нормальным зрением, отец которой страдал цветовой слепотой?

б) Какие типы гамет производит мужчина с нормальным зрением, отец которого страдал цветовой слепотой?

§ 14. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ
Разберем задачу 75 а). У дрозофилы рецессивный ген белого цвета глаз (w) и его доминантный аллель (W) локализованы в Х-хромосоме. Гомозиготная красноглазая самка скрещена с белоглазым самцом. Какой цвет глаз будет у са­мок и самцов первого и второго поколения гибридов? Выпишем условия задачи и изобразим генотипы родителей тем способом, который был показан на схемах 30 и 32 (см. схе­му 33). Приступая к решению задачи выпишем гаметы роди­телей. Самка производит один тип гамет — с Х-хромосомой, несущей ген W. Самец производит 2 типа гамет: сперматозо­иды с Х-хромосомой, несущей ген w, и с Y-хромосомой, без соответствующего локуса. Оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом первого типа приводит к развитию гетерозиготной красноглазой самки. Оплодотворение яйцеклетки сперма­тозоидом второго типа дает гемизиготных красноглазых сам­цов. Следовательно, все первое поколение единообразно.

Скрестим особей F₁ между собой. Гетерозиготные самки, как показывает схема 33, дают два типа яйцеклеток, а гемизиготные самцы — два типа сперматозоидов. Путем комбини­рования гамет, получаем четыре генотипа F₂ с расщеплением: 3 красноглазых к 1 белоглазому. Однако при этом все самки — красноглазые, а среди самцов имеется расщепление в отношении 1 красноглазый к 1 белоглазому.

Схема 33. Решение задачи 75-а.
В задаче 75 б) рассматривается случай скрещивания мух тех же двух рас. Различие заключается лишь в том, что сам­ку берут из белоглазой расы, а самца из красноглазой (реципрокное скрещивание). Решая задачу, используем буквенную символику, как это было сделано выше, в таблицах 30 — 32. При этом генотипы родителей должны быть изображены следующим образом:

Р....... (Xw) (Xw) X (XW)Y

Решение задачи приведено на схеме 34.

Схема показывает, что при скрещивании самки белоглазой расы с самцом красноглазой уже в первом гибридном поколении единообразия потомства нет; происходит расще­пление. (Правило единообразия первого гибридного поколе­ния относится только к тем случаям, когда оба родителя гомозиготны, в нашем же случае самец гемизиготен). Расщепление гибридов первого поколения характеризуется тем, что все дочери наследуют признак отца, а сыновья- матери. Это характерная черта сцепленного с полом наследования. Во втором гибридном поколении происходит расщепление в отношении — 1 красноглазый к 1 белоглазому.

Схема 34. Решение задачи 75-б.
Задачи
75. У дрозофилы рецессивный ген (w) белоглазия (мутация white) локализован в Х-хромосоме. Мухи дикой расы имеют красные глаза.

а) Гомозиготная красноглазая самка скрещена с белогла­зым самцом. Какой цвет глаз будут иметь самки и самцы пер­вого и второго гибридного поколения?

б) Белоглазая самка скрещена с красноглазым самцом. Какой цвет глаз будут иметь самки и самцы первого и второ­го поколения?

в) Какая из закономерностей Менделя не распространяет­ся на скрещивание, приведенное в задаче 75 б) и почему?

76. У дрозофилы рецессивный ген (s) — укороченного тела (short) локализован в Х-хромосоме.

а) Самка, имеющая нормальное тело, гетерозиготная по гену укороченного тела, скрещена с гемизиготным самцом, имеющим укороченное тело. Определить фенотип самок и самцов потомства от этого скрещивания.

б) Генотип самки (Xs) (Xs), самца (XS)Y. Установить фенотип самок и самцов первого поколения?

77. У дрозофилы рецессивный ген lethal — 50, локализованный в Х-хромосоме, обладает летальным действием (вы­зывает гибель особи до вылупления из яйца).

От самки, гетерозиготной по гену — 1, получено 60 потомков. Сколько среди них ожидается самок и сколько самцов?

78. У кур плимутрок доминантный ген серой окраски оперения (Р) локализован в Z-хромосоме. Его рецессивный аллель вызывает черную окраску оперения.

а) Гомозиготный серый петух скрещен с черной курицей. Определить фенотип F₁ (отдельно для петушков и для куро­чек).

б) Серая курица скрещена с черным петухом. Определить фенотип F₁ (отдельно для петушков и курочек).

в) Серый петух, мать которого имела черное оперение, скрещен с черной курицей. Определить расщепление по цве­ту оперения у курочек и петушков F₁.

79. У кур сцепленный с полом ген — k, обладает рецессивным летальным действием, вызывающим гибель цыплят до вылупления.

а) Генотипы родителей (ZK) (Zk) и (ZK)W. Из какой части яиц потомство не вылупится вследствие генетически обусловленной гибели цыплят в яйце. Напишите генотип этих яиц.

б) От скрещивания петуха № 1 с группой кур получено 210 цыплят, из которых половина петушков и половина ку­рочек. На следующий год те же куры были скрещены с пе­тухом. № 2. Из 210 вылупившихся цыплят только 70 были курочками. Определить генотип петухов № 1 и № 2 и кур по аллеломорфной паре К, k.

80. У человека цветовая слепота обусловлена рецессивным геном (с), а нормальное цветовое зрение его доминантной аллелью (С). Ген цветовой слепоты локализован в Х-хромосоме.

а) Женщина, страдающая цветовой слепотой вышла за­муж за мужчину с нормальным зрением. Каким будет восприятие цвета у сыновей и дочерей этих родителей?

б) От брака родителей с нормальным зрением родился ре­бенок, страдающий цветовой слепотой. Установить генотипы родителей.

в) Женщина с нормальным зрением, отец которой страдал цветовой слепотой, вышла замуж за мужчину с нормальным зрением. Установить вероятность рождения ребенка с цвето­вой слепотой.

81. У человека гемофилия—А (кровоточивость) детерминирована сцепленным с полом рецессивным геном h.

а) Мать и отец здоровы. Их единственный ребенок стра­дает гемофилией. Кто из родителей передал ребенку ген гемофилии?

б) Здоровая женщина, гетерозиготная по гену гемофилии, вышла замуж за здорового мужчину. Какова вероятность, что их ребенок будет болеть гемофилией?

§ 15. ОБРАЗОВАНИЕ ГАМЕТ ПРИ СЦЕПЛЕНИИ ГЕНОВ
Задачи этого параграфа относятся к тем случаям дигибридного скрещивания, при которых гены двух разных аллеломорфных пар локализуются в одной и той же хромосоме. Если ген А из пары — А, а и ген В из пары — В, b — нахо­дятся в одной хромосоме, они имеют тенденцию передаваться потомству совместно. Это явление получило название — сцепления генов. Изучив сцепление генов у дрозофилы, Т. Г. Морган генетическими методами доказал, что гены расположены в хромосомах в линейном порядке (закон линейного располо­жения генов Т. Г. Моргана). Сцепление генов ограничивает область действия третьего правила Менделя (правила сво­бодного комбинирования признаков). Признаки свободно комбинируются лишь в том случае, если обусловливающие их гены локализованы в разных хромосомах.

Сцепление генов широко распространенное явление. У дрозофилы изучено несколько сотен генов. Все они группируются в 4 группы сцепления. В пределах каждой из этих групп гены наследуются сцепленно. В то же время, известно, что дрозофила имеет 4 пары хромосом. Следовательно, все гены дрозо­филы, по своей локализации, тоже образуют 4 группы. Уста­новлено, что гены I группы сцепления локализованы в X-хромосоме; гены II группы сцепления в крупных аутосомах II пары; гены III группы — тоже в крупных аутосомах (III пары), а гены IV группы в малых аутосомах IV пары (микрохромосомах). Соответствие между числом пар хромосом и числом групп сцепленно наследуемых генов было обнаружено и у ряда других генетически изученных объектов. Следова­тельно, число групп сцепления равно числу пар хромосом в диплоидном наборе данного вида.

Вопрос о числе групп сцепления осложняется тем, что половые (X и Y) хромосомы имеют гомологичные и негомологичные участки. В пред­лагаемых задачах этот вопрос не рассматривается, и число групп сцепле­ния принимается равным числу пар хромосом диплоидного набора.

Сцепление между генами А и В называется полным в том случае, если эти два гена всегда передаются вместе. Полное сцепление генов, входящих в одну группу сцепления, встречается редко. Оно имеет место, например, у самцов дрозофил и у самок тутового шелкопряда. Гораздо чаще встречается не­полное сцепление, при котором гены А и В имеют более или менее сильно выраженную тенденцию передаваться вместе.

Для решения задач этого параграфа необходимо познакомиться с процессами, происходящими при гаметогенезе.

При образовании сперматозоидов и яйцеклеток, происходит особый вид клеточного деления — мейоз. Незрелые по­ловые клетки (сперматогонии и овогонии) имеют диплоидный набор хромосом. Например, у дрозофилы они содержат 4 пары хромосом. Мейоз состоит из двух быстро следующих друг за другом делений. В профазе первого деления мейоза каждая хромосома (состоящая из двух хроматид) сближает­ся с гомологичной хромосомой и как бы слипается с ней по всей длине (конъюгация хромосом). Конъюгация происходит с удивительной точностью: гомологичные хромосомы прикладываются друг к другу так, что центромера одной точно при­легает к центромере другой и каждая хромомера первого парт­нера прилегает к гомологичной хромомере второго. Образую­щиеся таким путем пары хромосом называются бивалентами (две хромосомы) или учитывая, что каждая хромосома в про­фазе состоит из двух хроматид — тетрадами (четверка хрома­тид). У дрозофилы образуются 4 бивалента, по две гомологичных хромосомы в каждом. Вслед за этим происходит очень важ­ный в генетическом отношении процесс— парные хромосомы могут разрываясь, обмениваться гомологичными участками. Это явление получило название — кроссинговера, или перекре­ста хромосом. В конце профазы первого деления между хро­мосомами каждого бивалента возникают силы отталкивания и хромосомы расходятся. В анафазе первого деления мейоза, они, отходя к полюсам, попадают в две дочерние клетки. Каждая из них в это время состоит из двух хроматид. При наступающем вслед за этим втором делении мейоза, хроматиды расходятся в разные клетки, имеющие теперь гаплоидный набор хромосом, в котором каждая хромосома состоит из одной хроматиды.

Отмеченное выше явление кроссинговера имеет важное генетическое значение. Рассмотрим случай, когда в одной из гомологичных хромосом находятся гены — А и В, а их рецессивные аллели — a, b в другой. Если перекрест (кроссинговер) между хромосомами этой пары не произойдет, то в одну гамету попадет хромосома с генами АВ, а в другую с генами — ab. Такие гаметы называются некроссоверными. Если же обмен участками произойдет между генами А и В, то в одну гамету попадет хромосома с генами Ab, а в дру­гую — с генами аВ. Такие гаметы называются кроссоверными. Описанное явление поясняется схемой 35.

Схема 35. Образование некроссоверных и кроссоверных гамет

при перекресте хромосом.
В некроссоверных гаметах гены, находящиеся в одной хромосоме, образу­ют те же пары, что были у родительской особи. (В нашем случае в одной гамете хромосома с генами АВ, а в другой — с генами — ab). В кроссоверных гаметах гены комбинируются по иному: одна из гамет получает хромосому с генами Ab, a другая — с генами аВ. Это явление называется генетической рекомбинацией. Следовательно, рекомбинация имеет место в кроссоверных гаметах. При решении задач этого параграфа нужно установить, сколько и какие типы гамет образуют ор­ганизмы, имеющие генотипы, указанные в условиях задачи. При этом нужно иметь в виду, что у подавляющего большин­ства животных, растений и человека кроссинговер происхо­дит как у особей женского, так и мужского пола. К исключениям относятся, например, самец дрозофилы и самка туто­вого шелкопряда, у которых перекрест не происходит, и образуются только некроссоверные гаметы. Вследствие этого, у них имеет место полное сцепление генов каждой из групп сцепления.

Если особи гетерозиготны, то необходимо знать, как расположены гены в хромосомах. Поэтому генотипы в задачах
на сцепление выписываются особым образом. Например,

обозначает, что в одной из хромосом находятся два доминантных гена (А и В), а в другой — два рецессивных (а и b), и следовательно гены А и В (а также, а, и b) будут
наследоваться сцепленно. Формула обозначает, что в одной из хромосом находятся доминантный ген первой пары (А) и рецессивный ген второй (b), а в другой хромосоме находятся их аллели. В этом случае ген А сцеплен с b, а ген — а с В.
Формула показывает, что
гены находятся в двух разных парах хромосом. Такие гены наследуются, подчиняясь правилу независимого комбинирования.

Рассмотрим задачу 84 а). Сколько типов гамет образует
самец дрозофилы с генотипом ? При мейозе
парные хромосомы расходятся в разные гаметы. В одну из них попадет хромосома с генами PR, а в другую с генами рr. Обе гаметы некроссоверные. Так как у самца дрозофилы перекрест не происходит, других типов гамет не образуется.

В задаче 84 б) нужно определить какие типы гамет образует самка дрозофилы с таким же генотипом. В отличие от самца, у самки дрозофилы может происходить кроссинговер, в связи с чем у нее могут образоваться как некроссоверные гаметы, тех же двух типов, что у самца (PR и рг), так и кроссоверные гаметы с рекомбинацией генов: Рг и pR.

В задаче 85 ж) требуется определить типы гамет,
образуемые самкой дрозофилы, имеющей генотип .
Гены DE и de лежат в одной паре хромосом и, следовательно, наследуются сцепленно, а гены — М и m — в другой паре хромосом и будут свободно комбинироваться с парами генов первой хромосомы. По генам D и Е образуется 4 типа гамет: некроссоверные — DE и de, и кроссоверные De и dE, каждая из этих четырех пар комбинируется либо с геном М, либо с m. Итак, самка производит 8 типов гамет: некроссоверные DEM, DEm, deM и dem и кроссоверные DeM, Dem, dEM и dEm.
Задачи
82. В клетках тканей гороха содержатся 14 хромосом, дрозофилы — 8, человека — 46. Сколько групп сцепления имеют эти организмы?

83. У дрозофилы гены А и В локализованы в двух разных аутосомах, а гены М и N в одной и той же аутосоме. Определить, сколько и какие типы гамет производят особи, имеющие следующий генотип:
а) самец ?
б) самец ?
в) Какому правилу подчиняется образование гамет в за­даче 83 а) и в задаче 83 б)?

84. У дрозофилы гены Р и R находятся в одной и той же аутосоме. Определить сколько типов некроссоверных н кроссоверных гамет производят особи следующих генотипов:
а) самец ?
б) самка ?
85. У дрозофилы гены D и Е и их рецессивные аллели находятся в одной паре аутосом, а гены L и М в другой. Сколько и какие типы некроссоверных и кроссоверных гамет про­изводят мухи следующих генотипов:
а) самец ?
б) самец ?
в) самец ?
г) самка ?
д) самка ?
е) самец ?
ж) самка ?
з) самец ?
86. У дрозофилы гены F и Н локализованы в аутосоме, а гены S и Т в Х-хромосоме. Сколько и какие типы гамет производят организмы следующих генотипов:

а) самка гетерозиготная по генам F и Н и гомозиготнан по генам S и Т.

б) Самец, в одной аутосоме которого содержатся гены FH, а в другой — fh и гемизиготный по генам — St.

87. У человека гены А и В локализованы в одной аутосоме.

а) Сколько типов яйцеклеток производит
женщина с генотипом ?
б) Сколько типов сперматозоидов производит мужчина с тем же генотипом?

88. По данным некоторых родословных у человека аллели D, d детерминирующие резус антиген крови (Rh+ и Rh—) и аллели El, el (при решении задач нужно помнить, что две буквы — Е1 представля­ют единый символ, которым обозначен один ген элиптоцитоза, так же как символ е1 обозначает один ген — круглой формы эритроцита), обусловливающие элиптоцитоз (редко встречающуюся овальную форму эритроцитов, доминирующую над круглой), локализованы в одной и той же аутосоме.

а) Сколько типов сперматозоидов образует резус положи­тельный мужчина с овальными эритроцитами, у которого в одной аутосоме находятся два доминантных гена, а в парной аутосоме два рецессивных гена.

б) Сколько типов яйцеклеток образует
женщина, имеющая генотип ?
89. Гены А и В локализованы в одной и той же аутосоме, а гены М и N в Х-хромосоме.

а) Сколько и какие типы некроссоверных и кроссоверных гамет производит дигетерозиготная женщина, у которой до­минантные гены А и В находятся в одной хромосоме, а их рецессивные аллели в другой?

б) Сколько и какие типы некроссоверных и кроссоверных гамет производит дигетерозиготный мужчина, у которого доминантные гены (А и В) находятся в одной хромосоме, о их рецессивные аллелн в другой.

в) Сколько и какие типы гамет производит дигетерозиготная женщина, у которой доминантные гены М н N находятся в одной Х-хромосоме, а их рецессивные аллели в другой?

г) Сколько и какие типы гамет производит мужчина, у которого гены М и N находятся в Х-хромосоме?

§ 16. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОТНОШЕНИЯ ЧИСЛА

НЕКРОССОВЕРНЫХ ГАМЕТ К ЧИСЛУ КРОССОВЕРНЫХ ПО ДАННЫМ О ЛОКАЛИЗАЦИИ ГЕНОВ В ХРОМОСОМЕ
Кроссинговер (перекрест) может произойти в разных местах парных хромосом. Если в одной из них находятся гены А, В, С, а в другой а, b, с, причем гены А и В расположены близко друг от друга, а ген — С далеко от них, то перекрест между генами А и В будет происходить редко, а между В и С часто. Это поясняет схема 36, на которой показаны 6 случаев кроссинговера, произошедшего в разных участках парных хромосом. Из них только в одном случае близко лежащие гены А и В рекомбинировались (первый случай). В остальных пя­ти случаях они передаются вместе, образуя некроссоверные гаметы. Напротив, далеко лежащий ген С в пяти из шести случаев оказался отделенным от генов А и В в результате перекреста.
Схема 36. Зависимость частоты кроссинговера от расстояния между генами в хромосоме.
Пользуясь этим можно установить расстояние между генами, расположенными в одной и той же хромосоме. Расстояние выражают в условных мерах измерения -— единицах кроссинговера или морганидах (в честь Т.Г. Моргана, предложив­шего этот способ).

Выражение: “расстояние между генами А и В равно 1 морганиде”- показывает, что генетическая рекомбинация между этими генами происходит в 1% гамет (1% кроссоверных и 99% некроссоверных гамет). При расстоянии- 3 морганиды, процент рекомбинантов равен 3. При больших расстояниях между генами (10, 30, 60 морганид) процент рекомбинантов не точно соответствует расстоянию между генами, так как в этих случаях могут происходить и двойные перекресты, при которых, несмотря на наличие кроссинговера, рекомбинации генов не происходит (см. схему 37). Поэтому точное определение числа кроссоверных и некроссоверных гамет возможно лишь в тех случаях, когда гены локализуются в хромосоме вблизи друг от друга.

В настоящее время у ряда хорошо изученных в генетическом отношении объектов (дрозофила, горох, кукуруза, мышь и др.) вычислены расстояния между всеми известными у них генами, что позволило составить генетические карты хромосом. На картах указаны локусы, в которых находятся гены, расположенные в каждой из хромосом.

Схема 37. Рекомбинация генов при одиночном и двойном перекресте.
По данным о локализации генов в хромосомах можно установить: а) имеется ли сцепление между данными генами или они наследуются, свободно комбинируясь. Гены, расположенные в одной и той же хромосоме наследуются сцепленно; расположенные в разных хромосомах — свободно комбиниру­ются; б) для генов наследуемых сцепленно можно вычислить число образуемых особью некроссоверных и кроссоверных гамет.

Рассмотрим это на примерах. По условиям задачи 91, у дрозофилы черный цвет тела детерминирован рецессивным геном — b, а пурпурные глаза рецессивным геном — р. Их доминантными аллелями является ген серого цвета тела В и ген красных глаз Р. Эти гены расположены в аутосомах II пары в локусах — 48,5 и 54,5. Нужно установить какие ти­пы гамет и в
каком количестве образует самка и самец .
Определим расстояние между локусами генов — b и р. Оно равно: 54,5—48,5=6 морганид. Выпишем условия за­дачи в таблицу «ген-признак», дополнив ее данными о локали­зации генов и расстоянии между ними (см. схему 38).

Расстояние между генами b и р, равное 6 морганидам, показывает, что 6 процентов яйцеклеток будет кроссоверными. Из них на гаметы ВР приходится 3%, и на гаметы bp — тоже 3%. Остальные 94% гамет будут некроссоверными по 47% на каждый из двух типов этих гамет.

Разберем задачу 91 б). Условия задачи те же. Нужно определить типы сперматозоидов,
образуемых самцом .
Так как у самца дрозофилы перекрест не происходит, он образует только два типа гамет без рекомбинации генов: 50%ВР и 50% bр.

В задаче 92 нужно определить типы и количество гамет, отличающихся генами, локализованными в Х-хромосоме. В условиях задачи указано, что рецессивный ген белоглазия у дрозофилы (w) локализован в Х-хромосоме в локусе 1,5, а доминантный ген измененной формы брюшка (А) в той же хромосоме, в локусе 4,5. Аллелями этих генов являются доминантный ген красноглазия (W) и рецессивный ген нормальной формы брюшка (а). Нужно установить типы гамет
образуемых самкой и белоглазым самцом с
нормальным брюшком. В отношении самки задача решается по тому же способу, что и предыдущая. В отношении самца следует помнить, что он по обоим генам является гемизиготным. Приводим решение этой задачи (схема 39).

Схема 38. Решение задачи 91-а.

Задачи
90. У кукурузы гладкие семена (S) доминируют над морщинистыми (s) и окрашенные (С) над бесцветными (с). Гены S и С локализованы в одной и той же аутосоме на расстоянии 3,6 единиц кроссинговера (морганид). Установить какие типы гамет и в каком количественном соотношении образуются у растений, имеющих следующие генотипы:

а) ?
б) ?
Схема 39. Решение задачи 92.
91. У дрозофилы рецессивный ген black (b) детерминирующий черное тело, и ген purple (p) детерминирующий пурпур­ный цвет глаз, расположены во II хромосоме в локусах 48,5 и 54,5. Их нормальные аллели —доминантные гены серого те­ла (В) и красного цвета глаз (P). Установить, какие типы га­мет и в каком количестве образуются у особей следующих ге­нотипов:
а) у самки ?
б) у самца ?
92. У дрозофилы рецессивный ген белоглазия — white (w) находится в Х-хромосоме в локусе 1,5, а доминантный ген измененной формы брюшка — Abnormal (А) в той же хромосоме в локусе 4,5. Определить типы и количество гамет, образующихся у мух следующих генотипов:
а) у самки ?
б) у белоглазого самца с нормальным брюшком?

93. По данным некоторых родословных у человека доминантный ген элиптоцитоза (Е1) и ген, обусловливающий нали­чие резус антигена в эритроцитах (D), локализованы в одной и той же аутосоме, на расстоянии 20 морганид (изучение родословных показывает, что случаи этого рода подразделяются на две группы. В одной сцепление теснее, указанного в условиях задачи, а в другой — признаки наследуются независимо). Какие типы гамет и в каком количестве образуются в следующих случаях:
а) у женщины с генотипом ?
б) у мужчины с генотипом ?
94. У человека рецессивный ген гемофилии (h) и рецессивный ген цветовой слепоты (с) локализованы в Х-хромосо­ме по данным некоторых родословных на расстоянии приблизительно 9,8 морганид. Определить какие типы гамет и в ка­ком количестве образуют лица, имеющие следующий генотип:
а) женщина с генотипом ?
б) мужчина рецессивный по обоим генам?

§ 17. ОПРЕДЕЛЕНИЕ РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ ГЕНАМИ В ХРОМОСОМЕ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ

АНАЛИЗИРУЮЩЕГО СКРЕЩИВАНИЯ.

СОСТАВЛЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КАРТ ХРОМОСОМ
При решении задач предыдущего параграфа мы исходили из того, что генетические карты хромосом уже имеются. Это позволяло нам, путем вычисления, установить проценты кроссоверных и некроссоверных гамет. Однако у многих объектов гены не картированы. В генетике человека составление гене­тических карт только начинается. Поэтому важно ознакомить­ся и с задачами по определению расстояния между генами и составлению генетических карт хромосом.

Для решения вопроса, относятся ли два гена к одной или разным группам сцепления и для определения расстояния между двумя генами одной и той же группы сцепления, ста­вится опыт дигибридного анализирующего скрещивания. Под­счет фенотипов потомства с последующими простыми вычис­лениями позволяет ответить на оба поставленных вопроса. У человека дело обстоит сложнее. Нужно выбирать такие ро­дословные, в которых есть браки, соответствующие требова­ниям дигибридного анализирующего скрещивания. Относи­тельная редкость браков такого рода затрудняет определение групп сцепления и расстояний между генами.

У дрозофилы для анализирующего скрещивания берут дигибридную по исследуемым генам самку и скрещивают ее с рецессивным самцом. Чтобы показать, какие при этом могут быть получены результаты, разберем задачи 95 и 96.

По условиям задачи 95 дигетерозиготная по генам А и В самка (генотип АаВb) скрещена с рецессивным по обоим ге­нам самцом (aabb). Если гены находятся в разных хромосо­мах, то при образовании самкой гамет гены будут свободно комбинироваться и мы получим четыре типа гамет (АВ, Аb, аВ, аb) в равных количествах (по 25% каждого типа). Самец образует один тип гамет — ab, который не будет влиять на фенотип потомства, так как оба гена в сперматозоидах рецессивны. Вследствие этого фенотип потомства будет целиком оп­ределяться генами, находящимися в гаметах самки. Результаты скрещивания можно представить в виде схемы (см. схе­му 40).

Схема 40. Анализирующее дигибридное скрещивание при свободном комбинировании.
Рассматривая схему 40, нужно обратить внимание на следующие два итога. Во-первых, формула фенотипов первого по­коления при анализирующем скрещивании (АВ, Ab, аВ, ab) полностью совпадает с формулами гамет самки. Из этого вид­но, что анализирующее скрещивание дает возможность уста­новить по фенотипу потомства формулы гамет самок. Во-вто­рых, при анализирующем скрещивании все четыре фенотипа потомков появляются в равных количествах (по 25%). Это характерно для свободного комбинирования генов, и доказы­вает, что гены А и В локализованы в разных хромосомах (если гены А и В находятся в одной хромосоме на большом рассто­янии друг от друга, расщепление в первом поколении получается близким к расщеплению при свободном комбинировании генов).

Разберем задачу 96. Дигетерозиготная по генам М и N самка дрозофилы скрещена с рецессивным самцом. При этом получено следующее расщепление по фенотипу: MN — 47%; Mn — 3%; mN — 3%; mn — 47%. Представим данные опыта в виде генетической схемы (см. схему 41).

Схема 41. Анализирующее дигибридное скрещивание при сцеплении генов.
Отметим значительное различие в числе особей разных фенотипов. Отношение фенотипов в F₁ составляет в процентах— 47 : 3 : 3 : 47, вместо ожидаемого при свободном комбинирова­нии отношения 25 : 25 : 25 : 25. Это свидетельствует о том, что гены М и N наследуются сцепленно, то есть находятся в од­ной и той же хромосоме. Данные задачи 96 позволяют ответить еще на два вопроса: 1) как комбинируются доминантные и рецессивные аллели в парных хромосомах; 2) на каком рас­стоянии они находятся?

В условиях задачи не указано, как расположены гены М, m, N, n в парных хромосомах самки, но по фенотипу потомства видно, что гены М и N, а также m и п обнаруживают вы­сокую степень сцепления 47+47=94%. Следовательно, в парных хромосомах самки ген М комбинируется с N, а m с n.
Генотип самки
Расстояние между генами М и N определяется по суммарному проценту рекомбинантов. Особей Мп, возникших из кроссоверных гамет 3% и особей mN, тоже 3%. Таким образом общее количество рекомбинантов 6% и расстояние между ге­нами М и N (а также m и n) равно 6 морганидам.

В задаче 102 б) рассматривается особый случай анализирующего скрещивания. Дигетерозиготная самка скрещивает­ся с доминантным (а не рецессивным) по обоим признакам самцом. Скрещивание такого рода позволяет анализировать генотип самки только в том случае, если гены локализованы в Х-хромосоме.

Разберем задачу. У дрозофилы рецессивный ген cut (с) обусловливает вырезки на крыльях, а рецессивный ген tan (t) — смуглее тело. Оба гена локализованы в Х-хромосоме. Можно ли установить расстояние между генами cut, скре­щивая дигетерозиготную самку с доминантным по обоим ге­нам самцом. Чтобы ответить на этот вопрос рассмотрим схе­му скрещивания (см. схему 42). Для упрощения рассуждений при
разборе задачи примем, что самка имеет генотип
Схема показывает, что все самки первого поколения имеют оба доминантных признака. Это вполне понятно, так как все они получили Х-хромосому с двумя доминантными генами от отца. Эти гены проявят свое действие независимо от того, с каким типом яйцеклеток матери они сольются при оплодотворении. Другими словами, фенотип дочерей в этом опыте определяется отцом. Сыновья в этом опыте получают от отцд Y-хромосому, не несущую аллелей С, с и Т, t. Поэтому их фенотип целиком определяется генами, полученными через яйцеклетку матери, и их расщепление по фенотипу будет отражать количество некроссоверпых и кроссоверных гамет у матери. Таким образом, при постановке анализирующего скрещивания дигибридной самки с доминантным самцом для исследования сцепления генов, локализованных в Х-хромосоме, следует учи­тывать расщепление только среди сыновей.

Условия задачи 102 в), в которой сказано, что число рекомбинантов среди сыновей составляет 3,75% Ct и 3,75% сТ, позволяют утверждать, что гены с и t расположены в Х-хромосоме на расстоянии 3,75+3,75=7,5 морганид.

Разберем одну из сложных задач этого параграфа. В задаче 104 требуется определить расстояние между двумя генами из Х-хромосомы человека: геном, обуславливающим цветовую слепоту (с) и геном мышечной дистрофии Дюшена (d).

Схема 42. Анализирующее скрещивание дигибридной самки с доминантным самцом, при локализации генов в Х-хромосоме.
Согласно родословной муж и жена здоровы и обладают нормальным цветовым зрением. Даны сведения о родителях жены: ее отец страдал мышечной дистрофией, а мать нарушением цветового зрения. Даны также сведения об их потомст­ве. Из одиннадцати детей, родившихся в этой семье, 3 дочери и 1 сын нормальны по обоим признакам, 3 сына страдали мы­шечной дистрофией, 3 сына — цветовой слепотой, и один сын — обоими болезнями.

Определим генотипы родителей. Так как по генам, локализованным в Х-хромосоме, муж гемизиготен, то его генотип оп­ределяется по фенотипу. В единственной Х-хромосоме он име­ет гены С и D. Чтобы установить генотип жены, нужно исполь­зовать как сведения о детях, так и сведения о родителях же­ны. Сведения о дочерях не могут иметь значения для опреде­ления генотипа матери, так как дочери получили Х-хромосому с двумя доминантными генами от отца, что и определяет их фенотип, независимо от того, какие гены они получили от матери. Напротив, сыновья получили от отца Y-хромосому, в которой нет интересующих нас локусов, и их фенотип цели­ком зависит от того, какие гены получили они с Х-хромосомой матери. По расщеплению у сыновей нетрудно видеть, что их мять гетерозиготна по обоим генам (CcDd). Чтобы сказать, как комбинируются эти гены в двух Х-хромосомах женщины, нужно использовать сведения о ее родителях. Ее отец стра­дал мышечной дистрофией, но имел нормальное зрение. Сле­довательно женщина получила от своего отца его единствен­ную Х-хромосому с генами Cd. А поскольку она дигетерозиготна, она должна была получить от своей матери Х-хромосо­му с генами — cD. Таким образом, генотипы жены и мужа мо­гут быть представлены формулами:


О числе кроссоверных и некроссоверных гамет женщины можно судить по фенотипу ее сыновей. Из некроссоверных гамет развились: 3 сына с дистрофией и 3 с цветовой слепотой (всего 6). Из кроссоверных — 1 имеющий обе патологи и 1 здоровый (2 рекомбинанта). Теперь, для определения расстояния между генами cud узнаем, какой процент составляют кроссоверные гаметы из общего числа гамет, давших сыновей:

100 х 2/8= 25 морганид

Оценка должна рассматриваться как приблизительная, в связи с малым числом особей, по которым произведено вычисление.

Разберем задачу 107 а). В задаче даны расстояния между генами, локализованными в одной и той же хромосоме. Расстояние LM равно 5 морганид, a MN — 3 морганиды. Опреде­лить расстояние между L и N.

Решение этой задачи основывается на законе линейного расположения генов в хромосоме (закон Моргана). Если три точки (А, В и С) расположены на прямой линии, то расстоя­ние АС равно либо сумме, либо разности расстояний АВ и ВС.

АС = АВ ± ВС

Эта формула, являющаяся количественным выражением зако­на Моргана, позволяет дать два возможных варианта взаимо­расположения трех точек на прямой (см. схему 43).
АВ+ВС=5+3 А В С__

АВ—ВС=5-3 А С В_________



Схема 43. Определение расстояния между тремя генами

в хромосоме

Используя закон Моргана для решения задачи 107 а), получаем:

LN = LM ± MN = 5 ± 3

другими словами расстояние между генами L и N равно либо 8(5+3), либо 2(5—3).

Задача 107 б) дает дополнительное условие, позволяющее составить элементарную карту хромосомы с указанием взаиморасположения всех трех генов.
Задачи
95. При скрещивании самки дрозофилы, дигетерозиготной по генам А и В, с рецессивным самцом получено следующее расщепление по фенотипу:

АВ : Аb : аВ : ab = 25% : 25% : 25% : 25%

Наследуются ли гены аллелей А,а и В,b сцепленно, или они

свободно комбинируются?

96. При скрещивании самки дрозофилы, дигетерозиготной но генам М и N с рецессивным самцом получено следующее расщепление по фенотипу:

MN : Mn : mN : mn — 47% : 3% : 3% : 47%

а) Имеет ли место сцепленное наследование или свободное комбинирование генов?

б) Как комбинируются гены в парных хромосомах?

в) Определить расстояние между генами М и N.

97. Произведено скрещивание двух пар дрозофил. В обоих парах самки были дигетерозиготными по генам R и Р, а сам­цы рецессивны по этим генам. Первая пара мух дала следую­щее расщепление потомства по фенотипу — RP : Rp : rР : rр = 48% :2% :2% :48%. Вторая пара дала расщепление — RP : Rp : rР : rр = 2% : 48% : 48% : 2%.

а) Как расположены гены R, r, Р, р в парных хромосомах у первой и второй самки.

б) Определить расстояние между генами R и Р.
98. Генотип самки , самца .
При их скрещивании в F₁ получено 8 процентов рекомбинантов. Выписать генотипы потомства и процент мух каждого генотипа.

99. Поставлены три скрещивания дигетерозиготных самок с рецессивными самцами. Получены следующие результаты:

а) Самки АаВb дали 6% рекомбинантов. Определить рас­стояние между генами А и В в хромосоме.

б) Самки MmNn дали 0,5% рекомбинантов. Определить расстояние между генами М и N.

в) Самки PpRr дали 2,5% рекомбинантов. Определить расстояние между генами Р и R.

100. Аутосомный рецессивный ген black (b) детерминиру­ет черную пигментацию тела дрозофилы, а рецессивный ген purple (p) — пурпурные глаза. Мухи дикой расы имеют до­минантные гены серого тела и красных глаз. При скрещива­нии дигетерозиготных по этим генам самок с рецессивными самцами получено следующее расщепление по фенотипу: ВР — 47%, Вр — 3%, bР — 3%, bр — 47%. Определить рас­стояние между генами В и Р в хромосоме.

101. Рецессивный ген sepia (s), обусловливает глаза цве­та сепии; а рецессивный ген hairy (h) волосатость. При скрещивании дигетерозиготной по этим генам самки с рецессивным самцом получено следующее расщепление по фенотипу SH — 49,75%, Sh — 0,25%, sH— 0,25%. sh — 49,75%. Опреде­лить расстояние между генами s и h.

102. У дрозофилы рецессивный ген cut (с), детерминирующий вырезанные крылья и рецессивный ген tan (t), обуслов­ливающий смуглое тело, расположены в Х-хромосоме.

а) Можно ли установить расстояние между этими генами, скрещивая дигетерозиготную самку с рецессивным по обоим признакам самцом? Каким образом?

б) Можно ли установить расстояние между этими генами, скрещивая дигетерозиготную самку с доминантным по обоим признакам самцом? Каким образом?

103. При скрещивании дигетерозиготной по генам cut и tan самки с доминантным по обоим признакам самцом получены следующие фенотипы: все самки имеют фенотип — СТ. Среди самцов 46,25% СТ; 3,75% Ct; 3,75% сТ и 46,25% ct. Определить расстояние между генами с и t.

104. У человека рецессивный ген — с обусловливает цветовую слепоту (протанопию), а рецессивный ген — d—мышечную дистрофию Дюшена. Оба признака наследуются сцепленно с полом. По родословной одной многодетной семьи были получены следующие данные: здоровая женщина с нормальным зрением, отец которой страдал мышечной дистрофией, а мать — нарушением цветового зрения, вышла замуж за здорового мужчину с нормальным цветовым зрением, От этого брака родилось 8 мальчиков и 3 девочки. Из них 3 девочки и один мальчик были здоровы и имели нормальное зрение. Из остальных семи мальчиков — 3 страдали мышеч­ной дистрофией, 3 — цветовой слепотой и 1 обоими заболе­ваниями. По этим данным была дана приблизительная (в виду малочисленности материала) оценка расстояния между генами cud. Укажите это расстояние.

105. Чем отличается генетическая карта хромосомы от цитологической.

106. Рецессивный ген bent (b), детерминирующий у дрозофилы развитие изогнутых крыльев, находится в IV хромосоме в локусе 0,0. Рецессивный ген eyeless (e) детерминирует безглазие. При скрещивании дигибридной по генам b и е нор­мальной самки с рецессивным по этим признакам самцом получено следующее потомство: нормальных по обоим при­знакам мух — 49,55%, мух с нормальными глазами и изогнутыми крыльями — 0,45%, безглазых мух с нормальными кры­льями 0,45% и безглазых мух с изогнутыми крыльями 49,55%.

а) Установить, в какой хромосоме и в каком локусе нахо­дится ген безглазия (е)?.

б) Вычертить элементарную карту хромосомы, расположив в ней локусы b и е, с указанием расстояния между ними.

107. Гены L, М и N относятся к одной группе сцепления.

а) В опыте установлено, что расстояние между генами L и М равно 5 морганидам, а между генами М и N— 3 морганидам. Определить расстояние между генами L и N.

б) В дополнительном опыте установлено, что расстояние LN равно 2 морганидам. Изобразить графически положение генов L, М, N в хромосоме и расстояние между ними.

108. У дрозофилы рецессивный ген желтого тела yellow находится в Х-хромосоме в локусе 0,0 Рецессивный ген белоглазия — white и доминантный ген измененного брюшка — Ab­normal относятся к той же группе сцепления.

При скрещивании дигибридной по генам у и w самки с рецессивным по обоим генам самцом получено 1,5% рекомбинантов, а при скрещивании самки дигибридной по генам у и а с рецессивным самцом получено 4,5% рекомбинантов. Со­ставить по этим данным генетическую карту участка Х-хромосомы, расположив в ней все три локуса и указав расстояние между ними.