Молекулярная биология клетки. Том 1. Молекулярная биология клетки 2Molecular Bruce Alberts, Dennis Bray,Biology
 Скачать 25.6 Mb.
|
|
2.2.2. Фотосинтезирующие организмы используют солнечный свет для синтеза органических соединений [8] Утилизация солнечной энергии живой природой (биосферой) происходит в результате фотосинтеза, осуществляемого фотосинтезирующими организмами - растениями и бактериями. В процессе фотосинтеза электромагнитная энергия преобразуется в энергию химических связей. Но в то же время часть энергии солнечного света переходит в тепло, и как раз выделение этого тепла в окружающее пространство увеличивает не- 81 Рис. 2-12. Две стадии фотосинтеза у зеленых растений. упорядоченность Вселенной, что и является движущей силой процесса фотосинтеза. Реакции фотосинтеза подробно описываются в гл. 7; вообще говоря, они осуществляются в ходе двух различных фаз. В первой фазе (световые реакции) под действием квантов света электрон в молекуле пигмента переходит в возбужденное состояние; затем при возвращении к более низкому энергетическому уровню освобождается энергия, необходимая для синтеза таких молекул, как АТР и NADPH. Во второй фазе (темповые реакции) АТР и NADPH используются для поддержания ряда реакций фиксации углерода, в которых из углекислого газа воздуха образуются молекулы Сахаров (рис. 2-12). Суммарный результат фотосинтеза (если речь идет о зеленых растениях) может быть записан в виде уравнения Энергия + СО 2 + Н 2 О + Сахар + О 2 , т. е. обратного уравнению окислительного распада сахара. За этим простым выражением скрывается сложная природа темновых реакций, включающих множество взаимосвязанных парциальных реакций. Более того, тогда как первоначальная фиксация СО 2 приводит к образованию Сахаров, последующие метаболические реакции быстро преобразуют эти сахара в другие малые или большие молекулы, необходимые растительной клетке. 2.2.3. Химическая энергия переходит от растений к животным Животные и другие нефотосинтезирующие организмы не способны непосредственно утилизировать энергию солнечного света, поэтому они вынуждены существовать за счет энергии, получаемой «из вторых рук», т.е. поедая растения, или даже «из третьих рук» - поедая других животных. Органические молекулы, синтезируемые растительными клетками, обеспечивают питающиеся этими растениями организмы как строительными белками, так и запасом «топлива». Подобным целям могут служить растительные молекулы всех типов - сахара, белки, полисахариды, липиды и многие другие. Не все взаимодействия между растениями и животными столь однонаправлены. Растения, животные и микроорганизмы так долго Рис. 2-13. Круговорот углерода. Отдельные атомы углерода включаются в органические молекулы живой природы в результате фотосинтетической активности растений, бактерий и морских водорослей. Эти атомы поступают в клетки животных и микроорганизмов, а также в органические соединения почвы и океанов по циклическим путям. Когда органические молекулы окисляются клетками или сжигаются людьми в качестве природного топлива, СО 2 возвращается в атмосферу. 82 сосуществовали на нашей планете, что многие стали для других организмов необходимым элементом окружающей среды. Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, потребляется почти всеми организмами для окисления органических молекул; часть молекул СО 2 , которая сегодня фиксируется с образованием более крупных органических молекул в процессе фотосинтеза, осуществляемого в зеленых листьях, еще вчера была выделена в атмосферу при дыхании животного. Таким образом, утилизация углерода - циклический процесс, который охватывает всю биосферу и устанавливает связи между отдельными организмами (рис. 2-13). Подобно этому, атомы азота, фосфора и серы могут переходить от одной биологической молекулы к другой в серии аналогичных циклов. 2.2.4. Клетки получают энергию в результате окисления биологических молекул [9] Атомы углерода и водорода в клетке находятся далеко не в самом стабильном состоянии. Поскольку земная атмосфера содержит огромное количество кислорода, энергетически наиболее стабильной формой существования углерода является СО 2 , а кислорода - Н 2 О. Следовательно, клетка может получать энергию из молекул белков или глюкозы, создавая подходящие условия для того, чтобы атомы углерода и водорода этих молекул соединялись с кислородом, образуя соответственно СО 2 и Н 2 О. Однако окисление молекул в клетке осуществляется не в одну стадию, как, например, при горении. Молекулам приходится пройти через большое число реакций, из которых лишь очень немногие включают в себя непосредственное присоединение кислорода. Для того чтобы мы могли рассмотреть все эти реакции и понять, какие движущие силы за ними скрываются, нам необходимо создать себе ясное представление о процессе окисления. Окисление в вышеописанном значении этого слова не ограничивается лишь присоединением атома кислорода; этот термин носит скорее более общий характер и применим к любой реакции, в которой электроны переходят от одного атома к другому. В таком смысле окислением можно назвать удаление электронов, а восстановлением (процессом, обратным окислению) - присоединение электронов. Так, Fe 2+ окисляется, если теряет электрон, и превращается в Fe 3+ , а атом хлора восстанавливается, если он получает электрон и переходит в С1-. Та же терминология используется, когда речь идет лишь о частичном смещении электронов в случае атомов, связанных ковалентной связью. Например, когда атом углерода ковалентно связывает такой электроотрицательный атом, как кислород, хлор или сера, он как бы в определенной степени уступает им свой электрон, приобретая частичный положительный заряд, и может считаться окисленным. И наоборот, в связи С—Н электроны в большей степени смещены к атому углерода, поэтому можно считать, что он восстановлен (рис. 2-14). При «сгорании» питательных веществ в клетке атомы С и Н органических молекул (находящихся в сравнительно богатом электронами, или восстановленном, состоянии) превращаются в СО 2 и Н 2 О, в которых они отдают свои электроны кислороду и поэтому сильно окислены. Перенос электронов от углерода и водорода к кислороду позволяет всем этим атомам достичь наиболее стабильного состояния и является поэтому энергетически выгодным. Рис. 2-14. Атом углерода метана включается в диоксид углерода путем последовательного удаления атомов водорода. На каждом этапе электроны все дальше смещаются от атома углерода, по мере того как он переходит в более стабильное энергетическое состояние (иначе говоря, становится все более окисленным). 83 2.2.5. Распад органических молекул осуществляется в результате последовательных ферментативных реакций [10] Хотя энергетически наиболее выгодной формой существования углерода является СО 2 , а водорода - Н 2 О, живой организм не обращается в дым по той же причине, по которой книга в вашей руке не вспыхивает пламенем: и организм, и книга суть метастабильное энергетическое состояние вещества (рис. 2-15), которое нуждается в энергии активации для перехода в более стабильную форму. В случае с книгой энергия активации может быть получена от зажженной спички. Для живой клетки тот же конечный результат может достигаться не столь радикальным и разрушительным способом. Высокоспецифичные белковые катализаторы, или ферменты, соединяются с биологическими молекулами таким образом, что снижают энергию активации тех конкретных реакций, в которые могут вступить данные молекулы. Избирательно понижая энергию активации той или иной последовательности реакций (метаболического пути), ферменты определяют, какая из нескольких альтернативных возможностей будет реализована (рис. 2-16). Именно таким путем различные молекулы клетки направляются по специфическим последовательностям реакций, что в конечном счете и определяет химизм клетки. Процветание различных форм жизни в значительной степени можно приписать способности клеток к образованию большого числа специфических ферментов. Каждый фермент представляет собой белок с уникальной трехмерной структурой (конформацией), формирующей активный центр, в котором определенный набор молекул (субстратов) связывается с поверхностью фермента. Связывание субстрата с ферментом приводит к тому, что скорость одной из многих химических реакций, которым может подвергнуться субстрат, зачастую возрастает в 10 14 раз. Подобно всем другим катализаторам, молекулы ферментов не претерпевают никаких изменений после завершения процесса катализа и могут поэтому вновь и вновь выполнять свои функции. Рис. 2-15. Схема, поясняющая принцип действия энергии активации. Соединение X может достигнуть более низкого энергетически выгодного состояния путем превращения в соединение Y. Однако такого перехода не произойдет до тех пор, пока X не получит энергии активации, достаточной для того, чтобы это соединение могло вступить в реакцию. Рис. 2-16. «Модель качающегося ящика», иллюстрирующая, каким образом ферменты направляют молекулы в нужные метаболические пути. В этой модели раскрашенный мяч (соединение X) представляет собой возможный субстрат ферментативной реакции; мяч скачет вверх и вниз благодаря непрерывной бомбардировке сталкивающимися молекулами воды. Четыре стенки ящика изображают энергию активации (энергетический барьер) для четырех различных энергетически выгодных химических реакций. В ящике слева ни одна из этих реакций не осуществляется, так как энергии, получаемой мячом при столкновениях, недостаточно для преодоления какого-либо из энергетических барьеров. В правом ящике ферментативный катализ понижает энергию активации лишь для реакции 1, поэтому осуществление данной реакции (превращение соединения X в соединение Y) возможно при имеющемся количестве энергии. 2.2.6. Часть энергии, выделенной в реакциях окисления, расходуется на образование АТР [11] Клетки получают необходимую энергию в результате «сгорания» глюкозы только потому, что они «сжигают» ее в очень сложных и тонко контролируемых процессах. Синтетические, или анаболические, химические реакции, обусловливающие упорядоченность биологических систем, тесно связаны с реакциями распада (катаболическими реакциями), 84 Рис. 2-17. Механическая модель, иллюстрирующая принцип сопряженных химических реакций. А. Спонтанная реакция может служить аналогией непосредственного окисления глюкозы до СО 2 и Н2О, сопровождающегося образованием только тепла. Б. Та же реакция сопряжена со второй реакцией; эта вторая реакция может служить аналогией синтеза АТР. Большое многообразие форм энергии, получаемой в случае Б, можно использовать для инициирования других клеточных процессов, аналогично тому, как это показано на рис. В. АТР представляет собой наиболее универсальную форму хранения энергии клетки. поставляющими энергию. Принципиальное различие между сопряженной и несопряженной катаболическими реакциями хорошо иллюстрируется механической аналогией. На рис. 2-17 энергетически выгодная химическая реакция показана на примере падения булыжников с утеса. Кинетическая энергия падающих булыжников, как правило, целиком преобразуется в тепло при ударе их о землю (рис. 2-17, А). Однако при продуманном подходе часть кинетической энергии можно использовать для приведения в движение лопастного колеса, поднимающего ведро с водой (рис. 2-17, Б). Как видно из этого рисунка, булыжники достигают земли, лишь проворачивая колесо. Следовательно, самопроизвольная реакция - падение булыжника - непосредственно связана с несамопроизвольной реакцией - подъемом ведра с водой. Поскольку часть энергии теперь расходуется на выполнение работы (Б), булыжники достигают земли с меньшей скоростью, чем в случае А, и, следовательно, меньшая часть энергии теряется в виде тепла. Ферменты в клетке играют ту же роль, что и лопастное колесо в нашем примере, и связывают самопроизвольное окисление питательных веществ с реакциями, в которых образуется нуклеотидтрифосфат АТР. Энергию, запасенную в поднятом на некоторую высоту ведре с водой (рис. 2-17), можно небольшими порциями расходовать на приведение в движение самых разнообразных гидравлических машин (рис. 2-17, В); точно так же и энергия, аккумулированная в АТР - этой универсальной энергетической валюте, - может использоваться для обеспечения множества различных химических реакций, необходимых клетке. 2.2.7. Гидролиз АТР обеспечивает упорядоченность в клетке [12] Каким образом АТР выполняет роль переносчика химической энергии? В условиях, существующих в норме в цитоплазме, гидролиз АТР с освобождением неорганического фосфата (Рi) осуществляется очень легко и сопровождается выделением большого количества биологически полезной энергии (разд. 2.4.1). Химическая группа, соединенная с молекулой АТР такой реакционноспособной связью, легко переходит на другую молекулу, поэтому можно считать, что концевой фосфат АТР находится в активированном состоянии. Связи, подвергающиеся разрыву в подобных реакциях гидролиза, иногда называют высокоэнергетическими связями. Существенно важно, что при гидролизе в водных растворах образуются две молекулы, обладающие значительно меньшими 85 энергиями (ADP и PI ); сами же ковалентные связи никакими специфическими особенностями не обладают. Прочие химические реакции могут протекать за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТР, при условии, что они так или иначе сопряжены с этим процессом. Среди многих сотен реакций, запускаемых гидролизом АТР, следует отметить реакции синтеза биологических молекул, активный транспорт через клеточные мембраны, а также реакции, обусловливающие генерирование механических сил клеток и способность к движению. Процессы этих трех типов играют решающую роль в упорядоченности биологических систем. Макромолекулы, образующиеся в биосинтетических реакциях, переносят информацию, катализируют специфические реакции и организуются в исключительно упорядоченные структуры как в клетке, так и во внеклеточном пространстве. Связанные с мембраной насосы поддерживают специфический состав внутриклеточной среды и способствуют передаче внутриклеточных и межклеточных сигналов. Наконец, наличие механических сил и способности к движению делает возможным самоорганизацию цитоплазматического содержимого клетки, а также позволяет самим клеткам перемещаться и группироваться с образованием специализированных тканей. Заключение Живые клетки в высшей степени упорядочены, причем поддержание упорядоченности необходимо им для роста и выживания. С термодинамической точки зрения это возможно лишь благодаря постоянному вводу энергии, часть которой выделяется клетками в окружающую среду в виде тепла. Вообще говоря, первичным источником энергии является электромагнитное излучение Солнца; в фотосинтезирующих организмах, таких, как зеленые растения, под его воздействием образуются органические молекулы. Животные получают энергию, захватывая эти органические молекулы и окисляя их в ряде ферментативных реакций, сопряженных с образованием А ТР. А ТР представляет собой универсальную энергетическую валюту для всех клеток, и гидролиз этого соединения, сопряженный с другими реакциями, запускает множество энергетически невыгодных процессов, обеспечивая таким образом создание упорядоченности. 2.3. Питательные вещества и источники энергии клетки [6, 13] 2.3.1. Молекулы питательных веществ, расщепляясь в три этапа, образуют АТР Белки, липиды и полисахариды, составляющие большую часть нашей пищи, должны расщепиться на меньшие по размеру молекулы, для того чтобы клетки могли их использовать. Ферментативный распад, или катаболизм, этих молекул можно подразделить на три стадии (рис. 2-18). Сначала мы в общих чертах охарактеризуем все эти стадии, а затем обсудим две из них более подробно. На стадии 1 крупные молекулы полимеров распадаются на мономерные субъединицы: белки на аминокислоты, полисахариды на сахара, а жиры на жирные кислоты и холестерол. Этот предварительный процесс, называемый пищеварением, осуществляется главным образом вне клеток под действием ферментов, секретируемых в полость пищеварительного тракта. На стадии 2 образовавшиеся небольшие молекулы 86 Рис. 2-18. Упрощенная схема трех стадий катаболизма, ведущих от молекул пищевых Веществ к продуктам распада. В этой серии реакций образуется АТР, использующийся затем в биосинтетических реакциях и других энергозависимых процессах. поступают в клетки и подвергаются дальнейшему расщеплению в цитоплазме. Большая часть углеродных и водородных атомов Сахаров превращается в пируват, который, проникнув в митохондрии, образует там ацетильную группу химически активного соединения ацетилкофермента А (ацетил-СоА) (рис. 2-19). Большое количество ацетил-СоА образуется также при окислении жирных кислот. На стадии 3 происходит полное расщепление ацетильной группы ацетил-СоА до СО 2 и Н 2 0. Именно на этой заключительной стадии образуется большая часть АТР. В серии сопряженных химических реакций больше половины той энергии, 87 Рис. 2-19. Строение ключевого промежуточного продукта метаболизма - кофермента А (ацетил-СоА). Ацетильные группы, образующиеся на стадии 2 катаболизма (см. рис. 2-18), ковалентно связаны с коферментом А (СоА). которую, согласно теоретическим расчетам, можно извлечь из углеводов и жиров при окислении их до Н 2 О и СО 2 , используется для осуществления энергетически невыгодной реакции Рi + ADP -> АТР. Поскольку остальная часть энергии, высвобождающейся при окислении, выделяется клеткой в виде тепла, результатом образования АТР является общее возрастание неупорядоченности Вселенной, что полностью соответствует второму закону термодинамики. Благодаря образованию АТР энергия, первоначально извлеченная путем окисления из углеводов и жиров, преобразуется в более удобную концентрированную форму химической энергии. В растворе, находящемся во внутриклеточном пространстве типичной клетки, имеется примерно 1 млрд. молекул АТР, гидролиз которых до ADP и фосфата обеспечивает необходимой энергией множество энергетически невыгодных реакций. |