Главная страница
Навигация по странице:

  • 1.2.5. Клетки эукариот содержат несколько характерных органелл

  • 1.2.6. Эукариотические клетки зависят от митохондрий, осуществляющих окислительный метаболизм Митохондрии

  • 1.2.7. Хлоропласты представляют собой потомков «захваченных» прокариотических клеток Хлоропласты

  • Таблица 1-1.

  • 1.2.8. Эукариотические клетки содержат множество различных внутренних мембран

  • Молекулярная биология клетки. Том 1. Молекулярная биология клетки 2Molecular Bruce Alberts, Dennis Bray,Biology


    Скачать 25.6 Mb.
    НазваниеМолекулярная биология клетки 2Molecular Bruce Alberts, Dennis Bray,Biology
    АнкорМолекулярная биология клетки. Том 1.pdf
    Дата22.04.2017
    Размер25.6 Mb.
    Формат файлаpdf
    Имя файлаМолекулярная биология клетки. Том 1.pdf
    ТипДокументы
    #5292
    страница4 из 79
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   79
    Рис. 1-17. К кому ближе человек, к горилле или орангутану? Ответ на этот вопрос можно получить, проанализировав последовательности ДНК этих видов и построив родословную, представленную в верхней части рисунка. Для выяснения филогенетического родства между близкородственными организмами обычно используют митохондриальную ДНК, поскольку она эволюционирует примерно в 5-10 раз быстрее, чем ядерная ДНК. В нижней части рисунка приведена последовательность первых 75 нуклеотидов одного и того же гена (митохондриальный ген, кодирующий субъединицу NAD-дегидрогеназы) для каждого из видов. Цветными буквами отмечены участки, по которым горилла и орангутан отличаются от человека. Прямоугольники под нуклеотидными последовательностями обозначают аминокислоты в соответствующих белках. Названия аминокислот, если они отличаются от соответствующих аминокислот человека, также выделены цветом. Проведенный анализ показывает, что последовательность гориллы отличается от последовательности человека на 10%, а орангутана - на 17%. Предполагая, что эти различия обусловлены случайными мутациями, появляющимися с одинаковой частотой в линии каждого вида, можно вывести родословную, показанную на схеме А. (Данные из W. M. Brown, Е. М. Prager, A. Wang, А. С. Wilson, J. Mol. Biol., 18; 225-239, 1982.)

    26
    1.2.3 Цианобактерии способны фиксировать СО
    2
    и N
    2
    Самые ранние стадии метаболизма появились в ходе эволюции для того, чтобы восполнить недостачу органических молекул, образовавшихся еще в пребиотических условиях. Что же произошло, когда запас подобных соединений полностью истощился? В этих условиях значительное преимущество при отборе должны были приобрести организмы, способные использовать атомы углерода и азота (в виде СО
    2
    и N
    2
    ) из атмосферы. Но углекислый газ и молекулярный азот хотя и имеются в изобилии, очень стабильны. Их превращение в доступную для усвоения форму (органических молекул, таких, как простые сахара) требует большого количества энергии и значительного числа сложных химических реакций.
    Для использования СО
    2
    в ходе эволюции возник механизм фотосинтеза, в процессе которого СО
    2
    превращается в органическое соединение за счет энергии солнечного излучения. Взаимодействие солнечного света с пигментной молекулой - хлорофиллом - переводит электрон в более высокое энергетическое состояние. Энергия, высвобождаемая при обратном переходе электрона на более низкий энергетический уровень, направляется молекулами белка на проведение химических реакций.
    По всей вероятности, одной из первых реакций с использованием солнечного света было фосфорилирование нуклеотидов с образованием
    АТР - богатого энергией соединения. Другой важный этап в ходе эволюции - создание «восстановительной силы» (восстановительных эквивалентов). Дело в том, что атомы азота и углерода в СО
    2
    и N
    2
    атмосферы находятся в инертном окисленном состоянии, и один из путей сделать их более реакционноспособными, с тем чтобы они могли участвовать в биосинтезе, - это восстановить их, т.е. передать им электроны.
    Восстановление идет следующим образом. Хлорофилл, используя энергию солнечного света, отбирает электроны у слабых доноров электронов и переносит их на сильные доноры электронов, которые в свою очередь используются для восстановления СО
    2
    и N
    2
    . Анализ механизмов фотосинтеза у современных бактерий позволяет сделать вывод о том, что одним из первых источников электронов был Н
    2
    S, конечным продуктом обмена
    (метаболическим отходом) которого должна была быть элементарная сера. Значительно позже развился куда более сложный, но, как оказалось, более полезный процесс «извлечения» электронов из Н
    2
    О. В результате в качестве отхода в земной атмосфере начал накапливаться кислород.
    В современном мире основной путь, по которому углерод и азот включаются в органические молекулы и поступают в биосферу,
    реализуется в процессе жизнедеятельности цианобактерий (называемых также синезелеными водорослями). К этой группе относятся наиболее автономные из ныне живущих организмов. Они способны «фиксировать» СО
    2
    и N
    2
    и существовать только за счет воды, воздуха и солнечного света, причем механизмы, с помощью которых это достигается, в своих общих чертах, по-видимому, не изменились более чем за 1 млрд. лет. Вместе с другими бактериями, обладающими некоторыми из этих способностей, цианобактерий создали условия, в которых могли развиваться более сложные типы организмов: как только одна группа организмов преуспела в синтезе всего диапазона органических компонентов клетки из неорганических веществ, другие организмы получили возможность существовать, питаясь первичными продуцентами и продуктами их жизнедеятельности.

    27
    1.2.4. Бактерии могут осуществлять аэробное окисление молекул пищи
    Многие сегодня справедливо обеспокоены влиянием человеческой деятельности на окружающую среду. Однако в прошлом другие организмы, хотя и значительно медленнее, тоже вызывали радикальные изменения условий на Земле. Лучше всего это видно на примере состава земной атмосферы, которая с появлением фотосинтеза превратилась из практически лишенной молекулярного кислорода смеси газов в смесь, в которой содержание кислорода составляет 21%.
    Учитывая высокую химическую активность кислорода и его способность реагировать с большинством компонентов цитоплазмы, можно сделать вывод, что для многих ранних организмов кислород, видимо, был токсичен (как и для многих современных анаэробных бактерий). Однако именно благодаря высокой реакционной способности кислород способен выступать в роли «поставщика» химической энергии, и не удивительно, что в ходе эволюции организмы использовали это свойство. С помощью кислорода живые существа способны более полно окислять молекулы пищи. Например, в отсутствие кислорода глюкоза может быть расщеплена только до молочной кислоты или этилового спирта, конечных продуктов анаэробного гликолиза. В присутствии же кислорода глюкоза полностью расщепляется до Н
    2
    О и СО
    2
    . Таким способом можно получить значительно больше энергии из каждого грамма глюкозы. Энергия, высвобождаемая при аэробном окислении молекул пищи, называемом обычно
    дыханием, используется для синтеза АТР, подобно тому как у фотосинтезирующих организмов АТР образуется за счет солнечной энергии. В обоих случаях происходит ряд последовательных реакций переноса электронов, которые создают разность концентраций ионов Н
    +
    внутри и снаружи небольших ограниченных мембранами компартментов. Полученный таким образом градиент концентрации Н
    +
    служит источником энергии для синтеза АТР. На сегодняшний день дыхание характерно для подавляющего большинства организмов, включая и большинство прокариот.
    1.2.5. Клетки эукариот содержат несколько характерных органелл
    Как же повлияло накопление молекулярного кислорода в атмосфере на анаэробные организмы, положившие начало жизни на Земле? В мире, богатом кислородом, который не мог быть ими использован, такие организмы оказались в невыгодных условиях. Некоторые из них, без сомнения, вымерли. Другие либо развили способность к дыханию, либо нашли экологические ниши, практически лишенные кислорода, и продолжили в них анаэробное существование. По всей вероятности, существовал и третий класс организмов, который выбрал значительно более хитрую и неизмеримо более богатую отдаленными последствиями стратегию выживания. Считается, что организмы этого класса вступили в
    симбиоз с аэробными клетками, а затем образовали с ними прочную ассоциацию. Это - наиболее привлекательное объяснение возникновения современных клеток эукариотического типа (схема 1-1), о которых в основном и пойдет речь в книге.
    Эукариотические клетки по определению и в отличие от прокариотических имеют ядро (по гречески «карион»). Ядро, в котором находится большая часть клеточной ДНК, ограничено двойной мембраной (рис. 1-18). Таким образом, компартмент, содержащий ДНК, отделен от остального содержимого клетки - цитоплазмы, где протекает большинство метаболических реакций. В самой цитоплазме различают множество характерных органелл. Среди них особенно выделяются два типа-ми-

    28
    Схема 1-1. Основные органеллы эукариотических клеток.

    29

    30
    Рис. 1-18. В ядре содержится большая часть ДНК эукариотической клетки. Ядро отчетливо видно на электронной микрофотографии тонкого среза клетки млекопитающего. (С любезного разрешения Daniel S. Friend.)
    Рис. 1-19. Электронная микрофотография хлоропласта клетки мха. Видна разветвленная система внутренних мембран. Уплощенные мембранные мешочки, содержащие хлорофилл, организованы в стопки, или граны (Г). Этот хлоропласт содержит также большие скопления крахмала (К). (С любезного разрешения J. Burgess.)
    Рис. 1-20. Митохондрии осуществляют окислительное расщепление питательных веществ во всех эукариотических клетках. Как видно на этой электронной микрофотографии, их наружная мембрана гладкая, а внутренняя очень извилистая. (С любезного разрешения Daniel S. Friend.)
    тохондрии и хлоропласты (рис. 1-19 и 1-20). Каждая из этих органелл окружена собственной двойной мембраной, отличающейся по химическим свойствам от мембраны, окружающей ядро. Митохондрии - почти универсальный компонент эукариотических клеток, тогда как хлоропласты встречаются лишь в тех эукариотических клетках, которые способны к фотосинтезу, т. е. в клетках растений, но не животных и грибов. Считается, что обе органеллы имеют симбиотическое происхождение.
    1.2.6. Эукариотические клетки зависят от митохондрий, осуществляющих окислительный метаболизм
    Митохондрии во многом похожи на свободноживущие прокариотические организмы: например, они напоминают бактерий по форме и размеру, содержат ДНК, производят белок и размножаются делением. Разрушив эукариотические клетки и разделив их компоненты, можно показать, что митохондрии ответственны за дыхание и что ни в каких других частях клетки этот процесс не происходит. Без митохондрий клетки животных

    31
    и грибов были бы анаэробами, зависимыми в своих энергетических потребностях от сравнительно малоэффективного и архаичного процесса гликолиза. Многие современные бактерии могут дышать, причем механизм этого дыхания имеет явное сходство с дыханием у митохондрий, и есть все основания думать, что эукариотические клетки являются потомками примитивных анаэробных организмов, которые выжили в богатом кислородом мире, поглотив аэробных бактерий. Они поддерживали их в состоянии симбиоза ради присущей им способности потреблять атмосферный кислород и производить энергию. Анализ некоторых современных организмов свидетельствует о возможности такого эволюционного события. Существует несколько сотен видов одноклеточных эукариот, которые напоминают гипотетический предковый эукариотический организм тем, что живут в условиях дефицита кислорода (например, в кишечнике животных) и совсем не имеют митохондрий. Сравнение нуклеотидных последовательностей, проведенное в последнее время, дает основание предполагать, что одна группа таких организмов, микроспоридии, очень рано в эволюции ответвилась от линии, ведущей к другим эукариотическим клеткам. Другой представитель эукариот, амеба Pelomyxa palustris, хотя и лишен митохондрий, все же осуществляет окислительный метаболизм, «приютив» в своей цитоплазме аэробных бактерий и установив с ними постоянные симбиотические отношения. Таким образом, существование микроспоридий и Pelomyxa свидетельствует о реальности двух этапов в эволюции эукариот, к которым относимся и мы сами.
    Приобретение митохондрий должно было иметь много последствий. Например, у прокариотических клеток плазматическая мембрана тесно связана с образованием энергии, в то время как у эукариотических клеток эта важнейшая функция передана митохондриям. Кажется вполне вероятным, что освобождение плазматической мембраны эукариотической клетки от этой функции позволило ей приобрести новые свойства. В частности, поскольку эукариотическим клеткам не нужно поддерживать высокий градиент Н
    +
    на своей мембране (что необходимо для производства
    АТР у прокариот), у них появляется возможность использовать контролируемые изменения в ионной проницаемости плазматической мембраны в целях клеточной сигнализации. Следовательно, одновременно с возникновением эукариот в плазматической мембране появляются ионные каналы.
    В настоящее время у высших организмов эти каналы опосредуют сложные процессы передачи электрических сигналов (в частности, в нервной системе), а у одноклеточных свободноживущих эукариот, таких, как простейшие, они во многом определяют их поведение (см. ниже).
    1.2.7. Хлоропласты представляют собой потомков «захваченных» прокариотических клеток
    Хлоропласты осуществляют фотосинтез в значительной степени так же, как прокариоты-цианобактерии, солнечный свет у них поглощается присоединенным к мембранам хлорофиллом. Некоторые Хлоропласты по строению во многом напоминают цианобактерии, например сходными могут быть их размеры и способ укладки в слои хлорофиллсодержащих мембран (рис. 1-20). Показано также, что хлоропласты размножаются делением, а нуклеотидная последовательность их ДНК почти полностью гомологична определенным участкам бактериальной хромосомы. Все это наводит на мысль, что хлоропласты и цианобактерии имеют общего предка и что хлоропласты произошли от прокариот,
    «захваченных» когда-то эукариотическими клетками. Прокариоты осуществляли фотосинтез для клеток-хозяев в обмен на предоставляемые
    Рис. 1-21. Организм, близкородственный современным цианобактериям, но являющийся облигатным симбионтом другой клетки (вместе эти два организма известны как Cyanophora paradoxa). Показан момент деления «цианобактерии». (С любезного разрешения Jeremy D. Pickett-Heaps.)

    32
    Рис. 1-22. Гипотеза о происхождении эукариот путем симбиоза аэробных и анаэробных прокариот последними «приют» и питание. Симбиоз фотосинтезирующих клеток с другими типами клеток - явление достаточно частое, и ряд современных эукариотических клеток содержат в себе истинные цианобактерии (рис. 1-21).
    Таблица 1-1. Сравнение прокариотических и эукариотических организмов
    Прокариоты
    Эукариоты
    Организмы
    Бактерии и цианобактерии
    Протисты, грибы, растения и животные
    Размер клеток
    Обычный линейный размер 1-10 мкм
    Обычный линейный размер 10 100 мкм
    Метаболизм
    Анаэробный или аэробный
    Аэробный
    Органеллы
    Немногочисленны или отсутствуют
    Ядро, митохондрии, хлоропласты, эндоплазматический ретикулум и др.
    ДНК
    Кольцевая ДНК в цитоплазме
    Очень длинная
    ДНК с большим количеством некодирующих участков организована в хромосомы и окружена ядерной мембраной
    РНК и белки
    РНК и белки синтезируются в одном компартменте
    Синтез и процессинг РНК происходят в ядре, синтез белков в цитоплазме
    Цитоплазма
    Отсутствие цитоскелета, движения цитоплазмы, эндо- и экзоцитоза
    Имеются цитоскелет из белковых волокон, движение цитоплазмы, эндоцитоз и экзоцитоз
    Деление клеток
    Бинарное деление
    Митоз (или мейоз)
    Клеточная организация
    Преимущественно одноклеточные
    Преимущественно многоклеточные с клеточной дифференцировкой

    33
    На рис. 1-22 показано эволюционное происхождение эукариот в соответствии с симбиотической теорией. Следует отметить, что митохондрии и хлоропласты, проявляя определенное сходство с современными аэробными бактериями и цианобактериями, в то же время во многих отношениях отличаются от них. Например, количество ДНК в этих органеллах очень мало, большинство составляющих их молекул синтезируется вне органелл и лишь затем в них транспортируется. Если считать, что митохондрии и хлоропласты действительно возникли из симбиотических бактерий, то следует признать, что они претерпели значительные эволюционные изменения и стали весьма зависимыми от своих хозяев.
    Для современных эукариот характерно не только наличие митохондрий, им присущ целый ряд особенностей, отличающих их от прокариот (табл. 1-1). Вместе все эти особенности наделяют эукариотические клетки большим количеством различных потенциальных возможностей, и трудно сказать, какая из них возникла раньше других. Заметим, что важнейшим шагом на пути эволюции было появление митохондрий в анаэробных эукариотических клетках, поскольку вместе с ними клетки получали эффективный источник энергии и могли направить ее на усложнение своих функций.
    1.2.8. Эукариотические клетки содержат множество различных внутренних мембран
    Объем эукариотических клеток, как правило, в 1000 и более раз превышает объем клеток прокариот. Соответственно больше в эукариотических клетках и разнообразного клеточного материала, например содержание ДНК в клетках человека в 1000 раз превышает ее количество в клетках бактерий. Известно, что именно на мембране протекает ряд важнейших реакций, связанных с поступлением в клетку сырья для метаболизма и выходом соответствующих продуктов во внеклеточное пространство. Вот почему большой объем эукариотических клеток требует значительного увеличения поверхности их мембраны по сравнению с клетками прокариот. Но согласно законам геометрии, при простом увеличении размеров какого-либо предмета его объем возрастает как куб линейного размера, а площадь поверхности - лишь как квадрат. Поэтому для сохранения необходимого соотношения площади поверхности и объема большие эукариотические клетки вынуждены увеличивать свою поверхность за счет изгибов, складок и других усложнений формы мембраны.
    Сложность строения мембран - одна из основных особенностей всех эукариотических клеток. Мембраны окружают ядро, митохондрии и

    Рис. 1-23. Электронная микрофотография тонкого среза клетки млекопитающего, на которой виден гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум (ЭР). Участки гладкого ЭР участвуют в липидном обмене, участки шероховатого, усыпанные рибосомами, являются местами синтеза белков. Синтезированные белки покидают цитозоль и входят в некоторые другие компартменты клетки. (С любезного разрешения George Palade.)

    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   79


    написать администратору сайта