Молекулярная биология клетки. Том 1. Молекулярная биология клетки 2Molecular Bruce Alberts, Dennis Bray,Biology
 Скачать 25.6 Mb.
|
|
34 Рис. 1-24. Электронная микрофотография среза клетки млекопитающего. Виден аппарат Гольджи. Эта структура состоит из нескольких слоев уплощенных мембранных пузырьков (см. также схему 1-1). Аппарат Гольджи участвует в синтезе и упаковке материала, предназначенного для секреции из клетки, а также в транспорте новосинтезированных белков в отведенный для них клеточный компартмент. (С любезного разрешения Daniel S. Friend.) растений) хлоропласты. Они образуют лабиринт эндоплазматического ретикулума (рис. 1-23), где синтезируются липиды и мембранные белки, а также материал, предназначенный для экспорта из клетки. Мембраны формируют стопки уплощенных пузырьков, составляющих аппарат Гольджи (рис. 1-24), который тоже участвует в синтезе и транспорте различных органических молекул. Мембраны окружают лизосомы, содержащие запас ферментов, необходимых для внутриклеточного пищеварения, и таким образом защищают от действия этих ферментов белки и нуклеиновые кислоты самой клетки. Точно так же мембраны окружают пероксисомы, где в процессе окисления различных молекул образуются и разлагаются опасные высоко-реакционноспособные перекиси (пероксиды). Мембраны образуют также маленькие везикулы (пузырьки) и большие, заполненные жидкостью вакуоли (у растений). Все эти окруженные мембранами структуры соответствуют определенным компартментам цитоплазмы. В совокупности они занимают почти половину объема типичной живой клетки. Цитоплазматический компартмент, лишенный всех окруженных мембранами органелл, обычно называют цитозолем. Все перечисленные нами мембранные структуры находятся внутри клетки. Как же в таком случае они могут влиять на площадь ее поверхности? Ответ заключается в том, что между внутриклеточными, окруженными мембранами структурами и внеклеточной средой происходит обмен. Он осуществляется с помощью двух уникальных для эукариотических клеток процессов: эндоцитоза и экзоцитоза. При эндоцитозе некоторые участки наружной поверхностной мембраны впячиваются и отрываются, образуя цитоплазматические мембранные пузырьки, содержащие вещества, которые находились во внешней среде или были адсорбированы на поверхности клетки. Таким способом в цитоплазму могут попасть весьма крупные частицы и даже целые клетки (фагоцитоз). Экзоцитоз - обратный процесс, при котором внутриклеточные мембранные пузырьки сливаются с плазматической мембраной, высвобождая тем самым свое содержимое во внешнюю среду. Благодаря описанному механизму, расположенные глубоко внутри клетки и окруженные мембранами компартменты увеличивают эффективную поверхность клетки, участвующую в обмене веществ с внешней средой. Как мы увидим в дальнейших главах, различные мембраны и окруженные ими компартменты эукариотических клеток стали высокоспециализированными: одни предназначены для секреции, другие - для всасывания, третьи - для определенных биосинтетических процессов и т. д. 1.2.9. Эукариотические клетки имеют скелет Чем больше клетка, чем сложнее и специализированнее ее внутренние структуры, тем больше необходимость контролировать положение и перемещение этих структур. Все эукариотические клетки имеют внутренний скелет цитоскелет, определяющий форму клеток, их способность двигаться и перемещать органеллы из одной части клетки в другую. Цитоскелет образован сетью белковых волокон. Наиболее важные среди них - это актиновые нити и микротрубочки (рис. 1-25), которые, очевидно, возникли на очень ранних этапах эволюции, так как встречаются у всех эукариот практически в неизменном виде. И те, и другие участвуют в механизмах клеточных движений, например, актиновые нити (филаменты) обеспечивают мышечное сокращение, а микротрубочки являются основными структурными и силовыми элементами, обусловливающими движение ресничек и жгутиков - длинных выростов на поверхности некоторых клеток, биения которых напоминают удары бича. 35 Рис. 1-25. На этой микрофотографии, полученной с помощью техники глубокого травления, видна сеть актиновых филаментов, подстилающая плазматическую мембрану животной клетки. (С любезного разрешения John Heuser.) Актиновые нити и микротрубочки существенны также для внутренних перемещений, которые имеют место в цитоплазме эукариотических клеток. Так, микротрубочки в форме митотического веретена - важнейшая часть аппарата, обеспечивающего правильное распределение ДНК в процессе деления эукариотических клеток. Без микротрубочек эукариотические клетки просто не могли бы воспроизводиться, поскольку движение путем простой диффузии было бы либо слишком медленным, либо слишком неупорядоченным. Существует предположение, что большинство органелл эукариотических клеток прямо или косвенно прикреплены к цитоскелету и могут перемещаться только вдоль его направляющих элементов. 1.2.10. К царству простейших относятся наиболее сложные из известных клеток Насколько сложно может быть устроена одиночная эукариотическая клетка, легче всего проиллюстрировать на примере протистов (рис. 1-26). Это свободноживущие одноклеточные эукариоты, возникшие разными эволюционными путями (см. рис. 1-16) и демонстрирующие чрезвычайное разнообразие форм и поведения: они могут быть фотосинтезирующими и хищными, подвижными и прикрепленными. Часто их характеризует сложное строение, например они могут включать чувствительные щетинки, фоторецепторы, жгутики, ногоподобные отростки, ротовой аппарат, жалящие иглы и мышечноподобные пучки сократительных волокон. Хотя все протисты являются одноклеточными, они могут быть организованы столь же сложно, как многие многоклеточные организмы. Все это особенно верно в отношении группы протистов, называемых простейшими, или «первыми животными». Didinium - хищное простейшее. Оно имеет округлое тело диаметром около 150 мкм, окаймленное двумя рядами ресничек, передний край уплощен и имеет одиночный рылообразный выступ (рис. 1-27). Didinium быстро плавает в воде благодаря синхронным биениям своих ресничек. Встретив подходящую жертву (обычно другое простейшее, Paramecium), хищник выпускает из своего рыльца множество маленьких парализующих жал. Затем Didinium прикрепляется к Paramecium и пожирает ее, выворачиваясь как полый шар, чтобы поглотить клетку почти такого же размера, как он сам. Большую часть этого сложного поведения плавание, парализацию и поглощение жертвы - обеспечивают цитоскелетные структуры, подстилающие цитоплазматическую мембрану. Этот кортикальный слой включает, например, параллельные пучки микротрубочек, образующие сердцевину каждой реснички и обусловливающие способность к биениям. 36 Рис. 1-26. Набор простейших, демонстрирующий огромное разнообразие этого класса одноклеточных организмов. Рисунки сделаны с разным увеличением, но для каждого организма приводится шкала в 10 мкм. Организмы А, Б, Д, Е и И принадлежат к реснитчатым, В - к эвгленовидным, Г - амебам, Ж - жгутиковым, З - солнечникам. (Из М. A. Sleigh, The Biology of Protozoa. London: Edward Arnold, 1973.) Хищное поведение Didinium, а также свойства, благодаря которым оно реализуется: крупный размер, способность к фагоцитозу и способность двигаться, преследуя добычу, присущи исключительно эукариотам. Весьма вероятно, что эти свойства возникли очень рано в эволюции эукариот и именно это сделало возможным захват ими бактерий для «одомашнивания» в качестве митохондрий и хлоропластов. 1.2.11. Гены можно включать и выключать Заметим, что простейшие при всей сложности их организации - это далеко не вершина эволюции эукариот. Более впечатляющие достижения на эволюционном пути были получены не путем концентрирования всяческих усложнений в одиночной клетке, а путем разделения обязан- Рис. 1-27. Приведенная электронная микрофотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видно, как простейшее пожирается другим простейшим. Простейшие - это одноклеточные животные, которым присуще поразительное разнообразие форм и поведения. Ресничная инфузория Didinium (слева) имеет два периферических кольца подвижных ресничек и рылообразный выступ спереди, с помощью которого она захватывает добычу. Справа показано, как Didinium заглатывает другое простейшее, Paramecium. (С любезного разрешения D. Barlow.) 37 ностей между различными типами клеток. Эволюция создала многоклеточные организмы, клетки которых, хотя и имеют одинаковое происхождение, претерпевают дифференцировку, в результате чего они становятся специализированными для выполнения определенных функций и образуют соответствующие органы. Различные специализированные типы клеток одного и того же высшего растения или животного часто выглядят совершенно по-разному (схема 1-2). Это кажется парадоксальным, поскольку все клетки многоклеточного организма являются потомками одной и той же клетки- предшественницы, а именно оплодотворенной яйцеклетки. Общее происхождение подразумевает наличие одинаковых или сходных генов. Как же возникают различия? В редких случаях клетки при специализации теряют часть генетического материала крайним примером могут служить эритроциты млекопитающих, у которых в ходе дифференцировки теряется ядро. Однако подавляющее большинство клеток почти всех видов растений и животных сохраняет всю генетическую информацию, содержащуюся в оплодотворенной яйцеклетке. В основе специализации лежат не потеря или приобретение генов, а изменение в их экспрессии. Даже бактерии не синтезируют постоянно все возможные типы белков и способны регулировать уровень происходящих в них процессов в соответствии с условиями внешней среды. Например, белки, необходимые для усваивания (метаболизма) лактозы, производятся некоторыми бактериями только в том случае, если этот сахар имеется в среде в виде единственного углевода. Другие бактерии, попав в неблагоприятные условия, прекращают большинство нормальных метаболических процессов и образуют споры, имеющие плотную непроницаемую наружную стенку и цитоплазму измененного состава. У эукариотических клеток развились куда более сложные механизмы контроля экспрессии генов, затрагивающие целые системы взаимодействующих генных продуктов. Как внешние, так и внутренние сигналы активируют или подавляют группы генов. При дифференцировке клеток должны координированно измениться и состав мембран, и цитоскелет, и секретируемые продукты, и даже метаболизм. Сравните, например, приспособленную к сокращению клетку скелетной мышцы и остеобласт - секретирующий твердый матрикс кости - у одного и того же животного (схема 1-2). Столь радикальные различия в типе клеток обусловлены стабильными изменениями в экспрессии генов. Механизмы, контролирующие такие изменения, развились у эукариот до беспрецедентной для прокариот степени. 1.2.12. Клетки эукариот содержат значительно больше ДНК, чем это необходимо для кодирования белков В эукариотических клетках очень много ДНК. Как мы уже говорили, в клетках человека ее почти в 1000 раз больше, чем в типичной бактериальной клетке, а в клетках некоторых амфибий в 10 раз больше, чем клетках человека (рис. 1-28). Однако, по-видимому, лишь малая часть этой ДНК (возможно, около 1 % в клетках человека) действительно кодирует белки. Зачем же нужны остальные 99% ДНК? Одна из гипотез состоит в том, что она просто увеличивает массу ядра. По другой гипотезе, эта ДНК - собрание бесполезных для клетки последовательностей, веками накапливавшихся в ней в результате использования клеточных механизмов синтеза для собственного размножения. Действительно, в ДНК многих видов обнаружены так называемые мобильные (подвижные) элементы - последовательности, способные внезапно «перепрыгивать» из одного участка ДНК в другой и даже 38 Схема 1-2. Некоторые типы клеток позвоночных животных. 39 40 Рис. 1-28. Сравнение хромосом тритона, человека и плодовой мушки, представленных в одном масштабе. Если судить по общему размеру хромосом, на одну клетку у человека приходится больше ДНК, чем у плодовой мушки, но меньше, чем у тритона. Некоторые растения, такие, как лилия, имеют больше ДНК, чем некоторые животные. (По данным Н. С. Macgregor, Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Biol.), 283, 309-318, 1978.) встраивать в новые места свои дополнительные копии. Мобильные элементы могут, таким образом, размножаться, подобно медленно развивающейся инфекции, составляя все более увеличивающуюся часть генетического материала. Но эволюция использует все возможности. Вне зависимости от происхождения некодирующей ДНК сейчас она, наверняка, выполняет какую-то важную функцию. Например, часть этой ДНК играет структурную роль, позволяя генетическому материалу конденсироваться или «упаковываться» определенным образом. Другая часть «лишней» ДНК - регуляторная и участвует во включении и выключении генов, направляющих синтез белков, играя, таким образом, ключевую роль в сложных механизмах регуляции экспрессии генов эукариотической клетки. 1.2.13. Генетический материал эукариотических клеток упакован очень сложно ДНК эукариотических клеток имеет столь большую длину, что риск ее запутывания или разрыва очень велик. Вероятно, по этой причине в процессе эволюции возникли гистоны - характерные для эукариот белки, связывающиеся с ДНК и скручивающие ее в компактные и более удобные для ряда клеточных процессов хромосомы (рис. 1-29). Уплотнение хромосом является существенной частью подготовки эукариотических клеток к делению (рис. 1-30). ДНК всех эукариот (за одним небольшим исключением) связана с гистонами. Об исключительно важном значении этих белков свидетельствует тот факт, что они ведут себя крайне консервативно в процессе эволюции: некоторые из гистонов гороха идентичны (с точностью до аминокислоты) соответствующим гистонам коровы. В эукариотических клетках с ДНК кроме гистонов связано множество других белков. Некоторые из них, влияя на способность ДНК взаимодействовать с разнообразными молекулами, изменяют набор экспрессирующихся генов, отличающий один тип специализированных клеток от другого. 41 Рис. 1-29. Схема, показывающая, как положительно заряженные белки, называемые пистонами, способствуют скручиванию ДНК в хромосомах. Рис. 1-30. Схематическое изображение эукариотической клетки в митозе. Слева - животная клетка, справа - растительная. Ядерная оболочка разрушена, а реплицированная ДНК сконденсирована в два полных набора хромосом. Митотическое веретено, состоящее в основном из микротрубочек, распределяет по одному набору хромосом в каждую из новообразующихся клеток. Мембраны, окружающие ядра эукариотических клеток, защищают связанный с ДНК тонкий механизм контроля от многих происходящих в цитоплазме химических изменений. Кроме того, они позволяют пространственно разобщить две ключевые стадии экспрессии генов: 1) синтез РНК по матрице ДНК (транскрипцию ДНК) и 2) использование этих последовательностей РНК для синтеза определенных белков (трансляцию РНК). В прокариотических клетках нет такой компартментации и трансляция РНК с образованием белка происходит по мере образования РНК при транскрипции, начинаясь раньше, чем завершился синтез РНК. У эукариот, напротив (за исключением митохондрий и хлоропластов, которые в этом отношении, как и в других, ближе к бактериям), указанные этапы пути от гена к белку строго разобщены: транскрипция происходит в ядре, трансляция - в цитоплазме. РНК, прежде чем включиться в процессы синтеза белка, должна покинуть ядро. Для этого, находясь в ядре, РНК претерпевает сложный процесс созревания (процессинг), в ходе которого одни части молекулы РНК удаляются, а другие модифицируются. Сложность организации генома в клетках эукариот обусловливает присутствие в них более тонких и разнообразных механизмов регуляции нежели те, которые обнаруживаются в клетках бактерий. Заключение Все существующие ныне клетки подразделяются на два типа: прокариотические (бактерии и их близкие родственники) и эукариотические. Считают, что первые близки в общих чертах с самыми ранними клетками-прародительницами. Несмотря на сравнительную простоту строения, клетки прокариот весьма разнообразны в биохимическом отношении, например, у бактерий можно обнаружить все основные метаболические пути, включая три главных процесса получения энергии - гликолиз, дыхание и фотосинтез. Эукариотические клетки больше по размеру и имеют более сложную организацию, чем клетки прокариот. Они содержат больше ДНК и различных компонентов, обеспечивающих ее сложные функции. ДНК эукариот заключена в окруженное мембраной ядро, а в цитоплазме находится много других окруженных мембранами органелл. К ним относятся митохондрии, осуществляющие окончательное окисление молекул пищи, а также (в растительных клетках) хлоропласты, в которых идет фотосинтез. Целый ряд данных свидетельствует о происхождении митохондрий и хлоропластов от ранних прокариотических клеток, ставших внутренними симбионтами большей по размеру анаэробной клетки. Другая отличительная особенность эукариотических клеток - это наличие цитоскелета из белковых волокон, организующего цитоплазму и обеспечивающего механизм движения. 1.3. От клеток - к многоклеточным организмам Одноклеточные организмы, вроде бактерий и простейших, столь успешно адаптировались к разнообразным условиям среды, что составляют более половины всей биомассы Земли. В отличие от высших животных многие из этих одноклеточных способны синтезировать все необходимые им вещества из нескольких простых соединений, причем некоторые из них делятся чаще, чем раз в час. Чем же тогда объяснить появление и распространение на Земле многоклеточных организмов? По-видимому, их преимущество состоит в том, что такие организмы могут использовать ресурсы, недоступные единичной клетке. Например, наличие множества клеток позволяет дереву достичь больших размеров, иметь корни в земле (где определенные клетки поглощают воду и пита- 42 тельные вещества) и листья в воздухе (где другие клетки могут эффективно улавливать энергию солнечных лучей). Ствол дерева состоит из специализированных клеток, образующих каналы для транспорта воды и питательных веществ между листьями и корнями. Другая группа специализированных клеток образует слой коры, предотвращающий потерю воды и защищающий внутреннюю часть ствола. Дерево как целое не конкурирует с одноклеточными организмами за свою экологическую нишу, его способ выживания и размножения совершенно иной. По мере появления различных растений и животных изменялась и среда, в которой проходила эволюция, а это в свою очередь требовало новых способностей, ведь существование в джунглях, например, предполагает наличие у организмов совершенно иных свойств, чем жизнь в открытом море. Возникновение новых способов движения, сенсорного восприятия, коммуникаций, социальной организации - все это позволило эукариотическим организмам конкурировать, размножаться и заселять пространства Земли. |