гиста. Морфофункциональная классификация тканей
 Скачать 1.34 Mb.
|
|
Ткань — совокупность клеток и неклеточных структур. Ткани обычно имеют общее происхождение, строение и функции. К неклеточным структурам относятся межклеточное вещество, симпласт, синцитий. Морфофункциональная классификация тканей: 1) эпителиальные ткани отделяют внутреннюю среду от внешней, а также формируют железы; 2) соединительные ткани (кровь, лимфа, волокнистые соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, скелетные соединительные ткани) поддерживают гомеостаз в организме, а также выполняют опорную функцию; 3) мышечные ткани обеспечивают процессы движения; 4) нервная ткань выполняет функции восприятия раздражимости, проведение нервного импульса. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ Эпителиальные ткани образуют наружный покров тела, выстилают полости трубчатых органов, а также формируют железы и некоторые органы чувств. Функции: – защитная — отделяют внутреннюю среду организма от внешней; – всасывательная — обеспечивают всасывание питательных веществ; – экскреторная — удаляют токсические вещества и конечные продукты обмена; – секреторная — синтезируют ряд веществ: ферментов, гормонов и т. д.; – рецепторная — воспринимают сигналы из внешней и внутренней среды. В зависимости от функций выделяют два типа эпителиальных тканей 1) покровные эпителии, которые располагаются на поверхности тела и выстилают полости внутренних органов; 2) железистые эпителии, главной функцией которых является выработка секрета. Из клеток железистого эпителия образуются эндокринные и экзокринные железы. Общая морфофункциональная характеристика эпителиальной ткани: 1. Клетки эпителия (эпителиоциты) образуют непрерывные (сплошные) клеточные пласты. 2. Между клетками нет межклеточного вещества, они тесно связаны друг с другом с помощью различных типов контактов. 3. Эпителиоциты располагаются на базальной мембране. 4. Для эпителиоцитов характерна полярность. Клетки имеют полюса: апикальный — верхушка клетки и базальный — основание клетки. На апикальном полюсе располагаются органеллы специального назначения (реснички, микроворсинки) и секреторные гранулы в экзокриноцитах. Базальный полюс связан с базальной мембраной, в нем располагается ядро, органеллы общего назначения, в эндокриноцитах в этой части клеток лежат секреторные гранулы. 5. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителия диффузное через базальную мембрану из соединительной ткани. 6. Многие покровные эпителии хорошо иннервированы. 7. Большинство эпителиев обладают высокой способностью к регенерации. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ Морфологическая классификация покровных эпителиев Покровные эпителии делятся на однослойные (все клетки лежат на базальной мембране) и многослойные (на базальной мембране лежит только один слой клеток, а остальные — друг на друге). Однослойные эпителии в свою очередь подразделяют на однорядные и многорядные. В однорядных эпителиях все клетки одинаковой формы, и их ядра располагаются на одном уровне. По форме клеток они делятся на плоские (эпителий брюшины, плевры, сосудов), кубические (в канальцах почки, выводных протоках желез) и цилиндрические (в желудке, кишечнике). Однослойный многорядный эпителий состоит из клеток разной формы и высоты, поэтому их ядра располагаются в несколько рядов. На апикальной поверхности некоторых клеток имеются реснички. Отсюда и его название — многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий. Однослойный многорядный реснитчатый эпителий выстилает воздухоносные пути — носовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи. Многослойные эпителии подразделяют на ороговевающий (в коже), неороговевающий (в полости рта, пищеводе, роговице) и переходный эпителий (в мочевыводящих путях В составе многослойного плоского ороговевающего эпителия выделяют 4 слоя или 5 (на ладонях и подошвах). Первый слой — базальный, лежит на базальной мембране, образован клетками призматической формы, ядра овальной формы, располагаются перпендикулярно к базальной мембране. Второй слой — шиповатый, образован клетками многоугольной формы, ядра округлой формы лежат в центре клетки. Третий слой — зернистый, образован клетками уплощенной формы, их ядра овальные, располагаются в центре клетки параллельно базальной мембране, в цитоплазме клеток находятся базофильные гранулы кератогиалина, предшественника рогового вещества. Четвертый слой — роговой, образован роговыми чешуйками. Чешуйки — это постклеточные структуры, не содержат ядра и органелл, имеют плоскую многоугольную форму. На ладонях и подошвах между зернистым и роговым слоями находится блестящий слой. Он образован плоскими клетками, в которых нет ядра и органелл. В составе многослойного плоского неороговевающего эпителия выделяют три слоя: базальный, шиповатый, плоских клеток. Базальный слой лежит на базальной мембране, образован клетками призматической формы. Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, наружный слой — плоскими клетками. В базальном и шиповатом слоях клеток многослойных эпителиев располагаются камбиальные клетки, за счет которых происходит регенерация эпителиев. В составе переходного эпителия также выделяют три слоя: базальный, промежуточный, поверхностный . В базальном слое располагаются мелкие клетки, в промежуточном слое — клетки многоугольной формы. Поверхностный слой образован крупными клетками грушевидной формы. При растяжении стенки органа клетки уплощаются. ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ Железистый эпителий выделяет вещества — секреты. Секреторные эпителиальные клетки могут находиться в составе эпителиального пласта (одноклеточные железы) или образовывать самостоятельные органы (многоклеточные железы или просто железы). Железы делятся на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы выделяют секреты (гормоны) в кровь или лимфу, а экзокринные железы выделяют секреты (ферменты, пот) на поверхность эпителия. Эндокринные железы состоят только из железистых клеток и сети капилляров. Экзокринные железы имеют концевые (секреторные) отделы и выводные протоки. Экзокринные железы с неветвящимся выводным протоком называют простыми (например, потовые), с ветвящимся выводным протоком — сложными (например, большие слюнные железы — околоушные, поднижнечелюстные, подъязычная). По форме концевого отдела различают: – трубчатые; – альвеолярные; – альвеолярно-трубчатые. По характеру секрета экзокринные железы делятся: – на белковые (околоушные железы); – слизистые (железы пищевода); – белково-слизистые (поднижнечелюстная слюнная железа); – жировые (сальные железы). По способу выведения секрета из клеток различают: – мерокриновые железы — их клетки при секреции не разрушаются (например, слюнные железы, печень); – апокриновые железы — их клетки частично разрушаются (например, часть потовых желез, молочная железа); – голокриновые железы — их клетки разрушаются полностью (например, сальные железы). СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Соединительные ткани вместе с кровью, лимфой и тканевой жидкостью образуют внутреннюю среду организма. Эти ткани составляют более 50 % массы тела человека. Они участвуют в формировании стромы органов, сопровождают сосуды и нервы, входят в состав кожи, скелета. В зависимости от расположения, соотношения между образующими их структурами соединительные ткани подразделяют на собственно соединительные и скелетные соединительные ткани. В свою очередь собственно соединительные ткани подразделяют на волокнистые ткани и ткани со специальными свойствами. Любая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань содержит много разнообразных клеток. Их делят на две группы — клетки, которые развиваются из мезенхимы, и потомки стволовой клетки крови. К первой группе относят фибробласты. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества: белки, из которых образуются волокна, и элементы основного вещества. Ядро фибробластов большое, светлое, их цитоплазма слабобазофильная. В фибробластах хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. Разновидностями фибробластов являются фиброциты, миофибробласты и фиброкласты. Фиброциты поддерживают постоянство ткани. В соединительных тканях могут быть и другие клетки из этой группы: адвентициальные, перициты, адипоциты и др. Ко второй группе относят лейкоциты, которые выходят из крови и выполняют в тканях свои функции. Это макрофаги, тучные клетки, плазматические клетки, нейтрофилы, эозинофилы. Макрофаги (потомки моноцитов) имеют более тёмное, чем в фибробластах ядро, в них хорошо развиты лизосомы. Эти клетки выполняют защитную функцию. Тучные клетки (тканевые базофилы) содержат в цитоплазме много базофильных гранул. В гранулах находятся биологически активные вещества: гистамин, гепарин и др. Гистамин регулирует проницаемость стенки кровеносных сосудов, гепарин препятствует свертываемости крови. Плазматические клетки являются потомками В-лимфоцитов и имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, на которой синтезируют антитела, обеспечивающие гуморальные иммунные реакции. Межклеточное вещество включает в себя волокна и основное вещество. Волокна в зависимости от химического состава, структуры и физических свойств подразделяются на коллагеновые, эластические и ретикулярные (разновидность коллагеновых). Основное вещество представляет собой бесструктурную субстанцию, похожую на гель. Оно состоит из соединений углеводов и белков (протеогликаны, гликопротеины) и гликозаминогликанов (гиалуроновая, хондроитинсерная кислоты и др.). Основное вещество обеспечивает обменные и барьерные свойства соединительной ткани. Соединительные ткани выполняют важные функции: механическую, трофическую, защитную, пластическую, они обеспечивают также тканевой гомеостаз (постоянство внутренней среды). К тканям со специальными свойствами относят пигментную, жировую, ретикулярную и слизистую ткани. СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ К группе скелетных тканей относятся хрящевые и костные ткани, дентин и цемент. Скелетные ткани выполняют в организме опорную и защитную функции, а также участвуют в водно-солевом обмене. Скелетные ткани развиваются из мезенхимы. ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ Хрящевые ткани не имеют кровеносных сосудов, питаются диффузно, за счет надхрящницы. Хрящевые ткани состоят из клеток (хондробластов, хондроцитов) и большого количества межклеточного вещества. В межклеточном веществе много воды (70–80 %), 10–15 % органических веществ (в основном коллаген, хондроитинсульфат) и 4–7 % солей. Различают три вида хрящевых тканей: – гиалиновую — встречается в воздухоносных путях, в местах соединения рёбер с грудиной, покрывает суставные поверхности; хондроциты образуют многоклеточные изогенные группы, межклеточное вещество состоит из коллагеновых волокон и основного вещества; – эластическую — встречается в ушной раковине, в гортани (рожковидный и клиновидный хрящи), надгортаннике; хондроциты располагаются одиночно или попарно, в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон много эластических; – волокнистую — находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода волокнистой ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ; хондроциты располагаются одиночно или образуют небольшие изогенные группы, в межклеточном веществе коллагеновые волокна лежат параллельно направленными пучками Снаружи хрящ покрыт надхрящницей. В надхрящнице выделяют два слоя: наружный состоит из плотной волокнистой соединительной ткани; внутренний — из рыхлой волокнистой, содержит сосуды и малодифференцированные клетки (прехондробласты, хондробласты). Хондробласты — молодые клетки, веретеновидной формы, имеют хорошо развитые гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сети, комплекс Гольджи. Хондробласты начинают синтезировать компоненты межклеточного вещества (фибриллярные белки и элементы основного вещества), постепенно в него погружаются, отодвигаются от надхрящницы и превращаются в хондроциты. Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани, разнообразной формы (овальной, округлой). Клетки располагаются в межклеточном веществе в полостях (лакунах) поодиночке или группами. Группа клеток, лежащая в одной полости, называется изогенной группой. Она образуется путем деления одной клетки. Рост хряща осуществляется двумя способами: аппозиционным — со стороны надхрящницы и интерстициальным — за счёт формирования новых изогенных групп из молодых клеток, размножающихся внутри хряща. КОСТНЫЕ ТКАНИ Костные ткани являются основным структурным элементом костей скелета. Они обеспечивают опору и механическую защиту органов, состоят из клеток и межклеточного вещества. Различают три типа клеток костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Остеобласты — молодые клетки, которые бывают двух видов: неактивные (95 %) — содержат слабо развитый синтетический аппарат и активные (5 %). Активные остеобласты имеют кубическую или призматическую форму, ядро округлой или овальной формы, с одним или несколькими ядрышками. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и комплекс Гольджи. Остеобласты синтезируют межклеточное вещество. Остеоциты — самая многочисленная группа клеток костной ткани. Они образуются из остеобластов, имеют отростчатую форму, крупное ядро, слабобазофильную цитоплазму, органеллы слабо развиты. Клетки не способны к делению, лежат в полостях (лакунах) поодиночке. Лакуны связаны между собой системой канальцев, в которых располагаются отростки остеоцитов. В лакунах и костных канальцах находится тканевая жидкость, через которую осуществляется обмен веществ между остеоцитами и кровью. Остеокласты — крупные многоядерные клетки, образуются из моноцитов крови, с оксифильной или слабобазофильной цитоплазмой. В цитоплазме содержится большое количество лизосом. Клетки способны разрушать костную ткань. Остеокласты, так же как и остеобласты, располагаются на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая направлена к разрушаемой поверхности, имеет много цитоплазматических выростов (гофрированная каёмка), где секретируются и концентрируются гидролитические ферменты. Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и минерализованного основного вещества. В основном веществе содержится до 70 % минеральных веществ, в основном фосфата кальция. В зависимости от расположения коллагеновых волокон различают два вида костной ткани: грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна и клетки лежат неупорядоченно. Она встречается, главным образом, у зародышей. У взрослого человека грубоволокнистая костная ткань находится в швах черепа, в местах прикрепления сухожилия к костям. В пластинчатой костной ткани волокна лежат упорядоченно. Это основной вид костной ткани во взрослом организме Дентин — разновидность костной ткани, является основной тканью зуба. Межклеточное вещество содержит коллагеновые волокна и основное вещество, пронизанное канальцами. В канальцах располагаются отростки клеток (дентинобластов), а их тела лежат в наружном слое пульпы зуба. Цемент — ещё одна разновидность костной ткани. Цемент покрывает корень зуба, в отличие от пластинчатой костной ткани не содержит кровеносных сосудов. Внутри цемента в минерализованном межклеточном веществе располагаются клетки цементоциты, снаружи — цементобласты. Трубчатая кость как орган. Кость как орган образована не только костной тканью, а также хрящевой, плотной и рыхлой соединительными, ретикулярной, жировой тканями. В трубчатой кости выделяют 2 эпифиза и диафиз. Строение трубчатой кости рассмотрим на примере диафиза. Снаружи диафиз трубчатой кости покрыт надкостницей. В надкостнице различают два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой образован плотной волокнистой соединительной тканью, внутренний содержит малодифференцированные клетки и кровеносные сосуды, которые из надкостницы проникают вглубь кости через прободающие (фолькмановы) каналы. Под надкостницей в диафизе кости различают: 1) наружный слой общих пластинок; 2) средний слой — содержит остеоны и вставочные пластинки (остатки бывших остеонов). Остеоны образованы несколькими костными пластинками, концентрически окружающими кровеносный сосуд. Границей остеонов является спайная линия; 3) внутренний слой общих пластинок. Этот слой отграничен от костномозговой полости внутренней надкостницей — эндостом. ОСТЕОГЕНЕЗ Различают два способа развития кости: прямой и непрямой остеогенез. Прямой остеогенез — развитие кости из мезенхимы. Таким способом развиваются плоские кости. В этом процессе выделяют несколько этапов: 1. Образование остеогенного островка. На месте будущей кости размножаются мезенхимные клетки и образуются кровеносные сосуды. 2. Остеоидная стадия. Из мезенхимных клеток дифференцируются остеобласты. Они активно синтезируют органическую основу кости (коллаген, фосфопротеины, протеогликаны). Часть остеобластов остаётся в межклеточном веществе, превращаясь в остеоциты, часть остаётся по периферии островка и продолжает активный синтез. Такая костная ткань (остеоциты, остеобласты, органическая основа) называется остеоидом. 3. Минерализация межклеточного вещества. Остеобласты вырабатывают специальные вещества, которые способствуют отложению солей кальция на коллагеновых волокнах и в основном веществе. Постепенно образуются костные балки. Формируется грубоволокнистая костная ткань. 4. Замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую. По мере роста кости остеокласты разрушают костные балки, на месте которых остеобласты начинают строить зрелую пластинчатую костную ткань. Непрямой остеогенез — развитие костной ткани на месте хряща. Таким способом развиваются трубчатые кости. Вначале из мезенхимы формируется хрящевая модель кости. Затем вокруг диафиза в прилежащей мезенхиме образуется перихондральная костная манжетка (первичный центр окостенения). Она ограничивает рост хряща и нарушает его питание, вызывая в нем дегенеративные изменения. Хрящ погибает. Из надкостницы через каналы в костной манжетке проникают кровеносные сосуды, окруженные мезенхимой, а также остеобласты и остеокласты. Изменённый хрящ разрушается остеокластами, а на его месте остеобласты формируют эндохондральную кость (вторичный центр окостенения). По своему строению это грубоволокнистая костная ткань, которая потом замещается пластинчатой. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Мышечные ткани — группа тканей, которые способны к сокращению, что обеспечивает перемещение организма и его частей в пространстве. Основной признак мышечных тканей — наличие в их структурах актиновых и миозиновых миофиламентов, которые обеспечивают сокращение. Если в клетках или волокнах эти миофиламенты находятся постоянно и формируют миофибриллы — органеллы специального назначения, то такая ткань принадлежат к поперечнополосатым (исчерченным) мышечным тканям. Если в клетках не формируются миофибриллы, а часть филаментов (миозиновых) возникают лишь при сокращении, то такая ткань относится к гладким (неисчерченным) мышечным тканям Поперечнополосатые мышечные ткани подразделяют на скелетную и сердечную ткани. Скелетная мышечная ткань. Структурной и функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно.Это многоядерное образование цилиндрической формы, которое имеет длину до нескольких сантиметров. Источником развития скелетной мышечной ткани являются клетки миотомов сомитов (миобласты), которые мигрируют в зоны формирования скелетной мускулатуры. Миобласты сливаются и образуют симпласты. Симпласт вместе с клетками-сателлитами (камбиальными элементами) входит в состав мышечного волокна — структурно-функциональной единицы поперечно-полосатой мышечной ткани. Мышечные волокна снаружи покрыты оболочкой — сарколеммой, состоящей из цитолеммы (оболочки симпласта) и базальной мембраны, которая окружает симпласт и сателлиты. Цитоплазма симпласта называется саркоплазмой. Узкие поперечные углубления цитолеммы внутрь саркоплазмы называются Т- трубочками. По периферии симпласта располагаются многочисленные ядра. Бóльшую часть саркоплазмы занимает сократительный аппарат — миофибриллы. Миофибриллы — это органеллы специального назначения. Структурной единицей миофибриллы является саркомер. Каждый саркомер состоит из актиновых и миозиновых миофиламентов, по-разному преломляющих свет (тёмные и светлые диски). Тёмные диски образованы миозиновыми и актиновыми миофиламентами, светлые диски — только актиновыми миофиламентами. При сокращении саркомера актиновые миофиламенты скользят вдоль миозиновых. Для сокращения саркомера и всего мышечного волокна необходима энергия АТФ и ионы кальция. Ионы кальция находятся в агранулярной эндоплазматической сети. Поэтому из органелл наиболее развиты митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть, L-трубочки). Митохондрии обеспечивают энергией сокращение. Саркоплазматическая сеть накапливает ионы кальция. При получении сигнала о начале сокращения ионы кальция выходят в саркоплазму и обеспечивают взаимосвязь между актиновыми и миозиновыми миофиламентами. Скелетная мышечная ткань входит в состав органов — мышц. Мышцы состоят из пучков мышечных волокон, объединённых в одно целое соединительной тканью. В ней проходят кровеносные сосуды, нервы, располагаются прослойки жировой ткани. Соединительная ткань между мышечными волокнами называется эндомизием, пучки мышечных волокон покрывает перимизий, а снаружи мышцу окружает соединительнотканная оболочка — эпимизий. Сердечная мышечная ткань развивается из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка мезодермы и образует среднюю оболочку стенки сердца (миокард) По своему строению она похожа на скелетную мышечную ткань, но, в отличие от неё, состоит не из волокон, а из клеток — кардиомиоцитов. Клетки покрыты сарколеммой (плазмолеммой и базальной мембраной). Одно-два ядра кардиомиоцита располагаются в центре клеток, а миофибриллы — по периферии. В месте контактов клеток образуются вставочные диски. В составе вставочного диска есть плотные контакты, которые соединяют кардиомиоциты между собой, а также нексусы — щелевидные контакты, через которые идет обмен ионов Са2+ между клетками. Различают 3 вида кардиомиоцитов: сократительные (рабочие), проводящие (образуют проводящую систему сердца) и секреторные (вырабатывают гормон, влияющий на деятельность почек). Главная отличительная особенность проводящих кардиомиоцитов — способность к самопроизвольной деполяризации плазмолеммы. Поэтому проводящие кардиомиоциты определяют ритм сокращений рабочих кардиомиоцитов. Для сердечной мышечной ткани характерна только внутриклеточная регенерация: кардиомиоциты постоянно обновляют свои органеллы. При гибели клеток на их месте не образуются новые кардиомиоциты, а формируется соединительная ткань Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы и входит в состав стенок кровеносных сосудов, внутренних органов. Она состоит из гладких миоцитов — вытянутых клеток с палочковидным ядром в центре клетки. Миоцит покрыт плазмолеммой, группа из 10–12 гладких миоцитов покрыта общей базальной мембраной. Плазмолеммы соседних гладких миоцитов связаны между собой нексусами — щелевыми контактами. Эти контакты обеспечивают механическое соединение клеток и обмен Са2+ между клетками при сокращении. Мембрана гладкого миоцита образует множество углублений — кавеол. Кавеолы функционируют как Т- трубочки поперечнополосатой ткани — способствуют проведению внутрь клетки электрического потенциала. Сократительный аппарат гладкого миоцита представлен актиновыми миофиламентами. Когда сокращения не происходит, миозин находится в деполимеризованном состоянии. Сборка миозиновых миофиламентов происходит при сокращении. Среди органелл развита агранулярная эндоплазматическая сеть, которая формирует пузырьки, где происходит депонирование Са2+ (как в саркоплазматической сети поперечнополосатых тканей). В гладких миоцитах хорошо развиты митохондрии. Разные виды мышечной ткани имеют свои функциональные особенности. Скелетная ткань иннервируется соматической нервной системой, сокращается быстро, сильно, но скоро 30 утомляется. Гладкая мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой, может длительно сокращаться без признаков утомления. НЕРВНАЯ ТКАНЬ Нервная ткань является основой органов нервной системы. Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его связи с внешней средой. Нервная ткань развивается из нервной трубки и нервного гребня (производные эктодермы). Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов и нейроглии. Нейроны воспринимают сигналы из внешней и внутренней среды, преобразуют сигнал в импульс и передают импульс на другие нейроны или на рабочие органы — мышцы или секреторные клетки. В нейроне различают тело (перикарион) и отростки. Выделяют два типа отростков: дендриты и аксон. Дендриты (их может быть несколько) — это короткие ветвящиеся отростки, которые воспринимают сигналы, и проводят импульсы к телу нейрона. Аксон (всегда один) — это длинный, не ветвящийся около перикариона отросток, несущий импульсы от тела нейрона. В перикарионе нейрона, как правило, одно ядро, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, где синтезируется большое количество нейромедиаторов, митохондрии и комплекс Гольджи. В них также имеются лизосомы и элементы цитоскелета (нейротубулы и нейрофиламенты). По количеству отростков нейроны делят на униполярные — одноотростчатые, биполярные — двухотростчатые, мультиполярные — многоотростчатые и псевдоуниполярные (от тела клетки отходит один отросток, который затем делится на два). По выполняемой функции нейроны делят на рецепторные (чувствительные, могут быть псевдоуниполярными или биполярными), эффекторные (двигательные, обычно мультиполярные) и ассоциативные. Ассоциативные (вставочные, мультиполярные) нейроны осуществляют связь между рецепторными и эффекторными нейронами. Нейроглия выполняет опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Её делят на макроглию и микроглию. К макроглии относят эпендимную глию, астроцитную глию и олигодендроглию. Эпендимная глия выстилает канал спинного мозга и желудочки головного мозга, а также секретирует спинномозговую жидкость. Астроцитная глия выполняет опорную и разграничительную функции в органах центральной нервной системы. Олигодендроглия окружает нейроны и их отростки в органах центральной и периферической нервной системы. Микроглия выполняет защитную функцию. Отростки нервных клеток, окружённые оболочками, называются нервными волокнами. В составе нервных волокон отростки нейронов называют осевыми цилиндрами. Оболочки нервных волокон образованы олигодендроглиоцитами. Олигодендроциты, которые окружают отросток нейрона, называются нейролеммоцитами или шванновскими клетками. По строению нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. При формировании безмиелиновых нервных волокон шванновские клетки образуют тяж, в который погружаются несколько осевых цилиндров разных нейронов. При этом мембрана нейролеммоцита окружает каждый осевой цилиндр. Мембрана нейролеммоцита, соединяясь вокруг осевого цилиндра, образует дубликатуру плазмолеммы — мезаксон. В центре безмиелинового волокна расположено ядро и цитоплазма шванновской клетки, по периферии — осевые цилиндры. В безмиелиновых нервных волокнах нервный импульс проводится вдоль всей мембраны осевого цилиндра со скоростью 0,5–2,5 м/сек. При формировании миелиновых волокон мезаксон (дубликатура плазмолеммы шванновской клетки) закручивается вокруг осевого цилиндра. Эти слои плазмолеммы шванновской клетки образуют миелин. В центре миелинового волокна лежит осевой цилиндр (отросток нейрона), по периферии — миелин, затем — ядро и цитоплазма шванновской клетки (неврилемма). Место контакта между двумя шванновскими клетками называется узловым перехватом (перехватом Ранвье). В перехвате Ранвье миелиновая оболочка отсутствует. В миелиновом нервном волокне нервный импульс на мембране осевого цилиндра возникает не вдоль всей мембраны, а только в узловых перехватах. Поэтому скорость проведения импульса в миелиновых волокнах большая — 70–120 м/сек. Концевые ветвления нервных волокон образуют нервные окончания. Различают 3 вида нервных окончаний: рецепторы (окончания дендритов чувствительных нейронов), эффекторы (окончания аксонов двигательных или вегетативных ганглионарных нейронов) и межнейрональные синапсы (осуществляют связь между нервными клетками). Рецепторные нервные окончания по строению делятся на свободные и несвободные, а последние — на неинкапсулированные и инкапсулированные. Свободное нервное окончание образовано конечными ветвлениями дендрита чувствительного нейрона (например, в эпидермисе). Если окончание дендрита покрыто олигодендроглиоцитами, то это несвободное неинкапсулированное рецепторное окончание (например, в дерме). Когда окончание дендрита с олигодендроглией снаружи покрыто соединительнотканной капсулой, то формируется несвободное инкапсулированное рецепторное окончание (например, осязательные тельца, нервно-сухожильное веретено). Любой внешний сигнал (температура, давление, растяжение и пр.) в рецепторе преобразуется в нервный импульс, который поступает по дендриту к телу чувствительного нейрона и далее в центральную нервную систему. Эффекторные нервные окончания представлены терминальными разветвлениями аксонов двигательных нейронов. Аксоны могут заканчиваться на мышечных элементах (двигательные окончания) или на секреторных клетках (секреторные окончания). Двигательные окончания в скелетных мышцах называются нервно-мышечными синапсами. Синапс имеет три части: пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и постсинаптическую мембраны. Окончание аксона образует пресинаптическую часть синапса. Синаптическая щель разделяет пре- и постсинаптическую мембраны. Постсинаптическая мембрана — это часть плазмолеммы мышечного волокна, которая образует складки. В постсинаптическую мембрану встроены интегральные белки-рецепторы. Нервный импульс, который идёт по аксону, обеспечивает выделение через пресинаптическую мембрану нейромедиатора. Нейромедиатор поступает через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране — плазмолемме мышечного волокна. Это приводит к возникновению её деполяризации, выходу кальция из депо в саркоплазму, образованию акто-миозинового комплекса и сокращению волокна. Межнейрональные синапсы — контакты между нейронами, необходимые для проведения нервного импульса по цепи нейронов. По локализации различают синапсы: аксосоматические (синапсы между аксоном одного нейрона и телом другого); аксо-дендритные (синапсы между аксоном одного нейрона и дендритом другого); аксо- аксональные (синапсы между аксонами разных нейронов); дендро-дендритные (синапсы между дендритами разных нейронов). Межнейрональные синапсы имеют те же структурные части, что и нервно- мышечные. После выхода нейромедиатора из пресинаптической части он диффундирует через синаптическую щель и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембране. Это является сигналом к открытию ионных каналов и формированию нервного импульса на другом нейроне. С помощью межнейрональных синапсов нейроны связываются в рефлекторные дуги, которые обеспечивают проведение нервных импульсов от чувствительных нервных окончаний к органам центральной нервной системы и передачу ответа от центральной нервной системы к рабочему органу. |