Глава 4. Морфология генеративных органов

• Название: Морфология генеративных органов
• Анкор: Глава 4.doc
• Дата: 23.08.2018
• Размер: 247 Kb.
• Имя файла: Глава 4.doc
• Тип: Документы; #23485
• страница: 3 из 3

Часть побеговой системы покрытосеменного растения, служащую для образования цветков, называют соцветием. Соцветия обычно более или менее отграничены от вегетативной части растения.

Переход побега к цветению сопровождается интенсификацией и ускоре­нием процессов роста и формообразования. При этом верхушечные меристемы большинства побегов преобразуются в цветки, и поэтому такие побеги оказы­ваются неспособными к дальнейшему росту. После отцветания и плодоноше­ния соцветия или их части отмирают и опадают с растения.

Листья в области соцветия могут быть разными. Соцветия, в которых прицветники (т.е. кроющие листья) имеют хорошо развитые зеленые пластин­ки, называют фрондозными, облиственными (например, фуксия, очанка, фиалка трехцветная). Брактеозными называют соцветия, где прицветники представле­ны чешуевидными незелеными листьями - брактеями (ландыш, сирень, вишня). Наконец, у голых (эбрактеозных) соцветий прицветники вообще отсутствуют (пастушья сумка и другие крестоцветные). Между этими тремя вариантами существуют разнообразные переходы.

В соцветиях благодаря обильному ветвлению множество цветков может сосредоточиться в непосредственной близости друг от друга. Это повышает ве­роятность перекрестного опыления отдельных цветков. В зависимости от сте­пени разветвления соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (черемуха, подорожник, ландыш). У сложных соцветий на главной оси расположены не одиночные цветки, а част­ные соцветия (их называют еще парциальными или элементарными), т. е. ветв­ление достигает трех, четырех и более порядков (сирень, калина, морковь).

Способ нарастания осей соцветия может быть моноподиальным или симподиальным. В случае моноподиального нарастания каждая ось формируется за счет деятельности одной апикальной меристемы и, следовательно, является по­бегом одного порядка. Соцветия с такими осями называют моноподиальными, рацемозными или ботрическими (иван-чай, пастушья сумка и др.). Если оси на­растают симподиально и являются составными, представляя собой совокуп­ность побегов нескольких порядков, соцветия относят к симподиальным, или цимозным (незабудка, картофель и др.).

У одних растений апикальные меристемы в конце концов расходуются на формирование верхушечного цветка, в этом случае соцветия относят к закры­тым или определенным. Верхушечные цветки обычно опережают в развитии несколько нижележащих боковых, раскрываясь раньше их, поэтому закрытые соцветия называют еще верхоцветными. У других растений апикальные мери­стемы остаются в вегетативном состоянии, такие соцветия именуют открытыми или неопределенными. В открытых соцветиях цветки распускаются последовательно снизу вверх, поэтому такие соцветия называют бокоцветными.

Охарактеризованные выше признаки соцветий в большинстве случаев не зависят друг от друга и могут встречаться поэтому в разнообразных сочетани­ях, но некоторые из этих признаков оказываются взаимосвязанными. Например, цимозные соцветия, как правило, бывают сложные, простые же моноподиальные, хотя среди моноподиапьных встречаются и сложные. Симподиальные соцветия относятся к верхоцветным, определенным или закры­тым, моноподиальные же - как к неопределенным, бокоцветным или открытым, так и к определенным, верхоцветньм или закрытым.

Классификация соцветий. В основу описательной классификации соцветий кладут два признака: способ нарастания осей и степень их разветвленности. Соответственно выде­ляют рацемозные (моноподиальные) и цимозные (симподиальные) соцветия. В сложных соцветиях нередко сочетаются разные способы нарастания осей: глав­ная ось моноподиальна, боковые - симподиальны. Такой комбинированный вариант называют тирсом или тирзусом.

Современная морфологическая описательная классификация соцветий выглядит следующим образом (рис.160).

Простые соцветия. Простые соцветия обычно моноподиальны, и порядок ветвления осей в них не превышает двух, поскольку все цветки располагаются только на главной oси (рис.161). Основной вариант простых соцветий - кисть - характеризуется удлиненной главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках бо­лее или менее одинаковой длины Внешний облик кистей может сильно варьи­ровать. Они бывают фрондозные (фиалка трехцветная), брактеозные (черему­ха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), голые (сурепка), открытые (гиацинт), закрытые (колокольчик персиколистный), многоцветковые (вероника длинно-листная), одно-двуцветковые (горох посевной).

Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки распо­лагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).

Соцветия с хорошо развитой осью и сидячими цветками называют коло­сом (подорожник, ятрышник). Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыльник, аир).

В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располага­ются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, примула). Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветия называют головкой (клевер, люцерна). Наиболее специализированный вариант простых соцветий - корзинка - характе­рен для представителей обширного семейства сложноцветных. В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности пло­ской или конусовидной оси соцветия. Ось корзинки иногда называют общим цветоложем, что неверно, цветоложе, т. е. ось цветка, у сложноцветных включено в состав нижней завязи. Корзинки сложноцветных - открытые бокоцветные соцветия. Цветки в корзинках распускаются центростремительно: первыми распускаются цветки на периферии корзинки, последними - находящиеся в ее центре.

Снизу и с боков ось корзинки окружена оберткой, составленной присоцветными листьями. Обертка защищает молодые, еще не раскрывшиеся корзинки. Строе­ние листьев обертки у сложноцветных очень разнообразно, в связи с чем оберт­ки, помимо защитной, могут выполнять и другие функции. У лопуха, например, верхушки листьев обертки крючковидные и соплодия легко цепляются за про­ходящих мимо животных, таким путем обертка лопуха способствует распро­странению плодов. У бессмертника листья обертки ярко окрашены и привле­кают к корзинкам насекомых-опылителей. Цветки в корзинках ряда видов (ромашка, василек, нивяник) дифференцированы: по краю располагаются бесплодные цветки с крупными, ярко окрашенными венчиками, в центре - мел­кие, невзрачные, но зато формирующие плоды Внешний облик корзинок имитирует строение одиноч­ных цветков: обертка аналогична чашечке, яркие краевые цветки - венчику. Та­кая структура обеспечивает защиту молодых корзинок, а позже привлекает опылителей и гарантирует успешное опыление цветков.

Сложные ботриоидныесоцветия(рис.162).Двойные кисти - такие сложные соцветия, в которых на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства мотыльковых, некоторым видам рода вероника и др.

К двойным (сложным) кистям близки сложные зонтики, свойственные растениям семейства зонтичных. В них верхняя часть главной оси укорочена, и на ней расположена розетка пленчатых прицветников, называемая оберткой. Из пазух прицветников выходят цветоносы - стрелки, завершающиеся частными соцветиями - простыми зонтиками, которые обычно называют зонтичками.

Цветки в зонтичках развиваются из пазух прицветничков, (составляющих оберточку. Соцветия зонтичных открытые, и цветки в них распускаются цен­тростремительно. Длина стрелок и цветоножек уменьшается от периферии к центру. В результате как зонтички, так и цветки в них располагаются обычно в одной плоскости. У некоторых зонтичных прицветники редуцированы и оберт­ки, а иногда и оберточки отсутствуют. У других же (например, у моркови) ли­стья обертки сравнительно крупные, перистые.

Для многих злаков (пшеница, рожь, ячмень и др.) характерны соцветия сложные колосья, также морфологически близкие к двойным кистям. В слож­ных колосьях на удлиненной главной оси двурядно (реже спирально) сидят ча­стные соцветия - колоски. Кроющие листья, т. е. прицветники, обычно отсутст­вуют. В каждом колоске один или несколько (до 10) сидячих цветков. У многих злаков (овес, мятлик и др.) колоски располагаются на длинных ветвящихся ножках, и тогда возникают метельчатые соцветия.

Метелки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метелки имеют пирамидальную форму (си­рень, щавель конский, спирея иволистная и др.). Метелки весьма многообраз­ны. Они бывают открытыми и закрытыми, фрондозно-брактеозными и брактеозными, с очередным, супротивным и мутовчатым расположением боковых ве­точек. Кроме типичной пирамидальной, встречаются и другие формы метелки. Так, при сильном сокращении числа парциальных соцветий и резком обедне­нии верхних из них метелка становится щитковидной (калина, бузина, рябина). Щитковидные метелки иначе называют сложными щитками. Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метелки, или антелы, как, например, у лабазника. При уменьшении числа цветков в метелке и ослаблении ветвлений возникают щитки (садовая груша), зонтики (дикие груши, яблони), кисти (ирга) и даже одиночные цветки (альпийские колокольчики).

Помимо перечисленных соцветий, существует еще ряд типов, у которых особенности ветвления главной оси отличаются от особенностей ветвления парциальных соцветий. Такие соцветия называют агрегатными. Агрегатные со­цветия очень разнообразны. Например, метелка зонтиков - метельчато ветвя­щееся соцветие, несущее на конечных осях простые зонтики (аралия маньчжур­ская), метелка корзинок - метельчато разветвленное соцветие, несущее на ко­нечных осях парциальные соцветия - корзинки (полынь обыкновенная). Суще­ствуют также кисть корзинок (череда поникшая), колос корзинок (сушеница лесная) и другие варианты агрегатных соцветий (рис. 163).

Цимоидные соцветия. Цимоиды - сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых осей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую ось.

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несет две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части ма­теринской и перерастают ее верхушку. В результате цветки более низких по­рядков оказываются внизу соцветия, а более высоких - наверху. Встречаются дихазии у растений как с супротивным (звездчатки, ясколки), так и с очеред­ным (земляника, лапчатки, манжетки) расположением листьев на вегетативных побегах.

Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, дихазии приобретают облик зонтика (пеларгония, костенец зонтичный). Иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или многолучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и окучивания большого чисти дихазиев форми­руются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие ворсянко­вые). Зонтики и корзинки, сформировавшиеся на базе цимоидов, отличаются от одноименных простых соцветий последовательностью распускания цветков. В простых зонтиках и корзинках цветки распускаются центростремительно, а в сложных первыми распускаются то центральные цветки, то одновременно средние и периферические. Если в дихазиях одна из супротивных боковых ветвей развивается слабее другой или же вовсе подавлена, соцветие оказывается внешне похожим на кисть (смолевка поникшая).

Монохазии - такие цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несет только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают ее верхушку. Монохазии делят на извилины и завитки. В первом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков (норичник; петуния, незабудка); во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (зверобой, красноднев). Молодая, нераспустившаяся часть монохазия закручена спирально, В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напо­минают кисти или колосья. Часто в цимозных соцветиях цветки первого и вто­рого порядков располагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко распространенные двойные извилины (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).

Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочерних, перерастающих ее верхушку. Обычно к плейохазиям причисляют сложные соцве­тия, в которых частные соцветия представлены дихазиями и монохазиями. Ори­гинально строение плейохазиев у молочаев. Парциальное соцветие молочаев носит название циация. Циаций построен по плейохазиальному типу. Он состоит из верхушечного женского цветка и многочисленных мужских цветков, сгруппированных в пять извилин. И женские, и мужские цветки голью и пред­ставлены соответственно единственным пестиком или единственной тычинкой.

Циации окружены оберткой, состоящей из листьев редуцированных парциаль­ных соцветий, - бокалом. Циации в бокале располагаются по принципу ложного зонтика, ветви соцветия первого порядка также образуют плейохазий. Циации похожи на одиночные цветки: бокал напоминает чашечку, совокупность муж­ских соцветий - тычинки, женский цветок – пестик (рис.164).

Тирс - сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Очень часто такие соцветия в тирсах представлены двойными извилинами (норичник) или двойными завит­ками (зверобой). Тирсы широко распространены, они характерны для предста­вителей семейств губоцветных, бурачниковых, норичниковых, гвоздичных, кизиловых и др. Типичный тирс имеет хорошо выраженную главную ось и многочисленные боковые частные соцветия, степень разветвле­ния которых более или менее одинакова. Примерами могут служить соцветия коровяка, конского каштана и др. В зависимости от характера кроющих листь­ев, длины 'междоузлий на главной оси и структуры парциальных соцветий внешний вид тирса сильно меняется. Для губоцветных, например, характерны частные соцветия в виде дихазиев и двойных извилин с сидячими цветками. Они располагаются на главной моноподиальной оси супротивно, образуя лож­ные мутовки, которые могут находиться в пазухах фрондозных (чистец лесной, зопник), или брактеозных (черноголовка, колеус) листьев, быть сильно сближенными (черноголовка, буквица) или, наоборот, далеко расставленными (зопник, мята). У одних растений тирсы открытые (губоцветные, норичниковые), у дру­гих закрытые (бурачниковые, гвоздичные). В зависимости от степени разветв­ления боковых; осей выделяют: плейотирсы, у которых цимоиды размеща­ются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы которых ци­моиды расположены на осях второго порядка, и монотирсы которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия. Опадающие по­сле цветения тирсы с повислой главной осью называют сережками (березовые, буковые). Если главная ось укорочена и срастается с боковыми, а число парциальных соцветий уменьшается, тирсы превращаются в соцветия, похожие на ложные зонтики (картофель), дихазии (горицвет, кукушкин цвет), монохазии (рис.165).

Экологические типы соцветий. Наряду с морфологическими классификациями соцветий и независимо от них существуют иные, например, экологические классификации, которые осно­ваны в первую очередь на учете различных приспособлений, обеспечивающих успешное опыление цветков. Так, антодиями называют любые соцветия, внешне напоминающие одиночные цветки и свойственные высокоспе­циализированным зоофильным видам. Антодиями могут быть щитковидные метелки, в которых опылителей привлекают или крупные яркие прицветники (шведский дерен), или краевые бесплодные цветки с увеличенным венчиком (калина обыкновенная), разнообразные корзинки, свойственные сложноцвет­ным (астры, георгины, васильки, одуванчик, нивяник), циации молочаев и другие морфологические варианты соцветий. Сережками называют любые со­цветия с повислой осью и скученно расположенными на ней мелкими невзрач­ными цветками, характерные для анемофильных растений, преимущественно древесных. Среди сережек встречаются как простые соцветия - кисти (ива, то­поль), так и сложные тирсоидные соцветия представителей семейств буковых (дуб, каштан съедобный, бук), березовых (береза, ольха, граб).

Как и прежде разделы данного издания «Морфология генеративных органов» также имеет чрезвычайно важнее значение для теоретического и практического курса фармакогнозии. Обосновано это значение тем, что многие виды лекарственного растительного сырья представлены цветами, соцветиями, семенами и плодами. Исходя из этого, постоянно требуется правильная трактовка его анатомо-морфологических признаков, с которыми связаны процессы заготовки, сушки, хранения и переработки. Отсутствие указанных знаний и нарушение соответствующих технологий приводит к тому, что в лекарственном сырье может резко сократиться содержание БАВ, которое в свою очередь приводит к его непригодности.