Глава 4. Морфология генеративных органов
 Скачать 247 Kb.
|
|
Морфология семян Строение семени. Типы семян. Зигота, а затем зародыш формируются у голосеменных и цветковых в семени, которое представляет собой основной орган размножения и расселения этих групп растений. Семена формируются из семяпочек, или семязачатков, как правило, после оплодотворения (без оплодотворения формируются семена в случаях апомиксиса), и заключены у цветковых растений в плод. В типичном случае семя цветкового растения состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры Зародыш, как производное зиготы, имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом. Эндосперм возникает в результате двойного оплодотворения из центральной клетки зародышевого мешка и состоит из триплоидных клеток. Зародыш - это зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы Функция эндосперма - обеспечение питания зародыша, В зрелых семенах различных цветковых растений очень сильно варьирует соотношение размеров зародыша и эндосперма, очертания и положение самого зародыша в семени (рис.141). В одних случаях, например у магнолиевых, лилейных, пальм, зародыш очень мал, и ткань эндосперма занимает почти весь объем семени. В других, наоборот, зародыш ко времени созревания семени разрастается настолько, что вытесняет и поглощает эндосперм, от которого остается лишь небольшой слой клеток под семенной кожурой (яблоня, миндаль). Что вообще ничего не остается, и зрелое семя состоит лишь из зародыша и семенной кожуры, как у бобовых, сложноцветных, тыквенных (рис. 142). Между этими крайностями есть все переходы. Как показали исследования, в подавляющем большинстве семейств цветковых, независимо от принадлежности к классам двудольных или однодольных, эндосперм в зрелом семени имеется. В случае поглощения эндосперма зародышем функции последнего расширяются, так как он сам (чаще всего его семядольные листья) становится вместилищем запасных питательных веществ. Кроме того, запасные вещества могут откладываться в так называемом перисперме, развивающемся из нуцеллуса семязачатка. Семенная кожура присутствует у семени всегда Она обычно многослойна и её главная функция - зашита зародыша от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, от чрезмерного высыхания, от преждевременного прорастания. Кроме того, она может брать на себя функции, связанные с распространением семян (волоски, способствующие перенесению семян ветром (как у ивы, тополя) или мясистые придатки на кожуре - присемянники или ариллусы, привлекающие птиц или муравьев, как у бересклета, фиалок и копытня). Разнообразие окраски и анатомической структуры кожуры семян разных растений очень велико. Ее толщина, прочность, твердость в значительной степени связаны с характером околоплодника. Если плод невскрывающийся и околоплодник сам достаточно прочен и непроницаем, то семенная кожура обычно тонкая (например, у дуба, вишни, подсолнечника); в других случаях кожура толстая и деревянистая (у винограда, хлопчатника). На первых этапах прорастания семян клетки семенной кожуры нередко ослизняются, способствуя прикреплению семян к почве и накоплению влаги (например, у льна). При внешнем осмотре семян можно заметить на кожуре небольшое отверстие - микропиле, или семявход, способствующий проникновению первых порций воды в начале набухания. Обычно кончик зародышевого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него, если кожура еще не растрескалась. На кожуре семян, высыпающихся из многосемянных плодов, виден рубчик - место прикрепления семени к семяножке, через которую проходит проводящий пучок; след его заметен на рубчике. Эндосперм зрелого семени состоит обычно из крупных клеток запасающей ткани. В клетках мучнистого эндосперма преобладают зерна вторичного крахмала, в клетках маслянистого эндосперма - отложения жирных масел, нередко в сочетании с запасными белками в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ириса). Алейроновые зерна могут быть сосредоточены в специальном мелкоклетном алейроновом слое - наружном слое клеток эндосперма (например, у злаков). Благодаря сильному обезвоживанию клеток при созревании семян эндосперм иногда становится очень твердым, стекловидным или даже каменистым, как, например, у финиковой пальмы, где в качестве запасного вещества откладывается гемицеллюлоза. У цветковых преобладают маслянистые семена, так как жиры - наиболее энергетически выгодная и «экономная» группа запасных питательных веществ. Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем в процессе прорастания; после этого клетки эндосперма разрушаются. Зародыш в зрелом семени в большинстве случаев морфологически бывает вполне расчленен. Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями, в числе двух (у двудольных) или одной (у однодольных); хвойные имеют несколько семядолей. На верхнем конце оси находится точка роста побега, образованная участком меристемы и нередко имеющая выпуклую форму (конус нарастания). Иногда на апексе (верхушке) побега уже заложены зачатки следующих за семядолями листьев; в последнем случае можно говорить о почечке зародыша Часть оси, занятую основаниями семядолей, можно назвать семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем или подсемядольным коленом. Его нижний конец через пограничную зону - зону так называемой «корневой шейки» - переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только меристематическим конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Часть оси выше семядолей называют эпикотилем, или надсемядольным коленом. У зародыша двудольных обычно две семядоли, отходящие от оси зародыша по бокам; точка роста побега, или почечка, находится между семядолями и является верхушечной, или терминальной. Такой зародыш имеет билатеральную симметрию, взаимно перпендикулярные плоскости которой проходят через ось зародыша. У зародыша однодольных лишь одна семядоля; она занимает терминальное положение, а почечка смещена вбок. Поэтому зародыш имеет единственную плоскость симметрии, которая проходит через среднюю линию (медиану) семядоли. Описанные различия возникают в процессе развития зародыша, который на очень ранних фазах имеет, как правило, однотипное строение у двудольных и у однодольных. Основные морфологические типы семян представлены на рисунке 143. И у двудольных, и у однодольных при соответствующем дву- или односемядольном зародыше обнаруживаются три типа семян по признаку наличия или отсутствия внезародышевых запасающих тканей: 1) семена с эндоспермом, 2) семена с эндоспермом и периспермом, 3) семена без эндосперма и перисперма. У двудольных, кроме того, бывают еще семена без эндосперма, но с периспермом. Морфология зародыша связана не только с числом семядолей, но и со степенью развития и дифференциации зародыша, со специализацией его органов в качестве запасающих и с характером неравномерного разрастания частей зародыша, определяющим его общие очертания, изгибы, наличие складок и т. д. На схеме для сравнения приведен тип строения семени голосеменного (хвойного) растения с эндоспермом и многосемядольным зародышем. Прорастание семян. Значение семян для самих растений очевидно, но семена также имеют жизненно важное значение в хозяйстве. Нельзя забывать, что именно из семян (точнее, плодов-зерновок) злаков получается основной продукт питания человечества - хлеб и крупы. Почти такое же значение имеют семена различных бобовых (горох, бобы, соя) и так называемых «орехоплодных» (кокос, грецкий орех, фундук и др.) растений. Из семян масличных растений (подсолнечник, лен, кунжут и др.) добываются пищевые и технические растительные масла Семена используются также как пряность (тмин, анис, черный перец и др.). Особо следует подчеркнуть использование семян в качестве сырья для получения лекарственных средств. Среди таких растений следует назвать прежде всего лен (Linum usitatissimun), лимонные (Schisandra chinensis), каштан конский (Aesculus hippocastanum), тыкву (Cucurbita pepo), горчицу (Brassica funcea). Ясно поэтому, что урожай семян культурных растений должен быть во много раз больше, чем нужно для поддержания и возобновления численности самих растений. Большое значение имеют и семена для культивирования лекарственных растений. Урожайность в значительной степени зависит от качества посевного материала. Для посева отбираются вполне зрелые, полноценные, самые лучшие семена. Один из важных показателей качества семян - их всхожесть. Ее проверяют обычно в лабораторных условиях, проращивая семена на разных влажных подстилках: фильтровальной бумаге, войлоке фланели и т.п. Самая лучшая среда для проращивания - чистый прокаленный песок. Выявляется процент жизнеспособных семян, скорость и дружность их прорастания. Жизнеспособность семян можно определить и более быстро - с помощью некоторых специальных окрасок. Для прорастания семян необходимы определенные условия. Главные из них - наличие воды (ткани зрелых семян содержат не более 10-15% влаги) и достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастать. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наиболее активно, почти для всех растений лежат в пределах +25...+35°С, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умеренных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля, а у жителей субтропиков и влажных тропиков - от 10 до 20 С и выше. Для прорастания некоторых семян (сельдерей, барбарис) благоприятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорасти без промораживания. Свет влияет на прорастание семян неоднозначно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света. Легко прорастают на свету семена моркови, лугового мятлика. Только при воздействии света прорастают семена салата, табака; только в темноте - семена фацелии, некоторых вероник. Однако не всегда семена прорастают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причины которого могут быть различными. Одна из них - недоразвитость зародыша в зрелом семени. В таких семенах зародыш может довольно долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенной кожуры и дальнейшему росту. Один из характерных примеров - женьшень, семена которого в природе прорастают только на третий год после опадания с материнского растения. Поэтому первые опыты посева женьшеня в культуре были неудачными. Задержка в прорастании может быть вызвана не только незрелостью зародыша. Нередко покровы семени, только что отделившегося от материнского растения, бывают водонепроницаемыми (например, у многих бобовых), слишком твердыми и механически препятствующими прорастанию (например, у косточковых плодовых). Иногда в тканях околоплодника и семенной кожуры вырабатываются вещества-ингибиторы, химически тормозящие прорастание (у некоторых ясеней, ряда тропических деревьев). У многих злаков, табака, бальзаминов внутренние слои семенной кожуры обладают пониженной газопроницаемостью. Покой семян, таким образом, - широко распространенное явление, которое можно рассматривать как важное приспособительное свойство, выработавшееся у цветковых растений в процессе эволюции. Благодаря покою, семена предохраняются от преждевременного прорастания, что было бы особенно опасно в климатах с суровой зимой. В течение определенного времени покровы семян естественным образом разрушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания из них вымываются, зародыши, доразвиваются и т. д., и тогда семена получают возможность прорасти. Для более быстрого проращивания семян культурных и лекарственных растений применяют ряд специальные приемов. С помощью стратификации - выдерживания семян, уложенных слоями, во влажном песке при низких температурах - ускоряют прорастание многих плодовых, а также дикорастущих лесных деревьев. Стратификация используется при выращивании таких лекарственных растений, как белена, дурман, белладонна, валериана и др. При помощи скарификации - перетирания, надрезания, пропускания через металлические щетки, иногда действия кислот - разрушают покровы так называемых «твердых» семян, например, многих бобовых (кассия, клевер, люцерна), белладонны и др. Часто эти методы используются совместно. Далеко не у всех растений семена впадают в длительный покой. По сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести можно выделить несколько групп растений. 1. Семена обладают длительным, глубоким покоем и очень долго сохраняют всхожесть. Прорастают нередко через год, два и более после опадания. К этой группе относятся многие древесные растения и лесные травы. Опыты с монолитами луговых и полевых почв показали, что в почве сохраняются огромные запасы семян дикорастущих растений, они могут прорастать порциями в течение десятков лет (в опытах - до 40-50 и даже 90 лет). Неудивительно поэтому, что так трудна борьба с многими полевыми сорняками. До 200-250 лет сохраняют всхожесть семена лотоса; 2. Семена прорастают сразу или вскоре после опадания (нередко после перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет. К этой группе принадлежит большинство культурных растений и многие дикорастущие луговые и степные травы; 3. Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть. Сюда относятся ивы, тополя, мать-и-мачеха, куколь, многие растения влажных тропиков; 4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадания. Это так называемые «живородящие» растения, примеры которых очень немногочисленны. Один из наиболее известных случаев - виды Rhizоphora и Avicennia - растений мангровых зарослей, образующихся в экваториальной зоне по берегам океанов в полосе прилива и отлива. У них из завязавшихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50-70 см и имея значительную массу, такой проросток отрывается от материнского растения и падает корнем вниз в илистую зыбкую почву, где сразу можно «заякориться» и не быть смытым очередным приливом (рис. 144); Чаще встречаются растения, которые совсем не дают плодов и семян, но их цветки метаморфизируются в маленькие побеги, опадающие и прорастающие в новые особи. Такие растения тоже называют живородящими, но это не настоящее живорождение. Данное явление характерно для крайних условии жизни: тундры, высокогорья, пустыни. Прорастанию семени предшествует его набухание - необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом обычно семенная кожура разрывается. Одновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ, т. е. переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками меристемы зародыша. Эти процессы обеспечиваются энергией за счет очень интенсивного дыхания семян. В результате усиленного питания, прежде всего, начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит зародышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества Одновременно растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву (рис. 145). Семядоли ведут себя по-разному. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то семядоли, прежде всего, всасывают эти вещества. Затем, благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных), они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими органами проростка. В этом случае говорят о надземном прорастании. В других случаях семядоли так и остаются под землей, ограничиваясь всасывающей функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями листья. Это так называемое подземное прорастание. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей, то они, прежде всего, отдают эти запасы меристематическим тканям зародыша, а сами либо сразу же после этого сморщиваются и отмирают, не выходя из семени, как у дуба, гороха, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ассимилируюшие органы, например, у фасоли, частухи (рис. 146, 147, 148). Морфология плодов Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Основную часть плода составляет гинецей, однако, у многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Подобные плоды раньше называли ложными. В настоящее время плод понимается как видоизмененный после оплодотворения цветок, поэтому термин «ложный плод» утратил смысл. Разнообразие плодов определяется следующими признаками:
Околоплодник, или перикарпий, представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой - экзокарпий, средний - мезокарпий и внутренний - эндокарпий. Далеко не всегда эти зоны легко разграничить. Наиболее четко все три слоя можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцированных клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник). В процессе созревания околоплодник претерпевает существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т. п. Околоплодник зрелых плодов, как правило, не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашены бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов. Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. В связи с апокарпным, синкарпным, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. В каждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи с основными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные, и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние (образовавшиеся из верхней или нижней завязи) многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения. В некоторых случаях возможна и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея с нижней завязью. Вскрывание плодов. Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов. В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называют невскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву, по средней жилке плодолистика или по поверхности плодолистика. В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т. е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам (рис. 149, 150). В паракарпных и лизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалковые, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки. Распадающиеся «плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы. – дробные плоды распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии (зонтичные, молочаи). Варианты дробных плодов относятся к ценокарпиям. – членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом. Апокарпные плоды. Апокарпии - плоды, образующиеся из цветков с апокарпным гинецеем (рис. 151). Самым примитивным, исходным типом плода является многолистовка, представляющая собрание листовок. Листовкой называют сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны, обычно с брюшной (по шву), реже со спинной стороны (например, у лютиковых, розоцветных). Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Плод может состоять из одной листовки, если гинецей в цветке представлен одним плодолистиком. Редко встречаются сочные, как правило, не вскрывающиеся, многолистовки (лимонник китайский). Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка, характерного для многих лютиковых, розоцветных и некоторых однодольных (частуха). Если из листовки семена высыпаются, то орешки сами отрываются от цветоложа и разбрасываются. Вариантами многоорешка являются такие плоды, как земляника и цинародий. Земляника представляет собой разросшееся мясистое цветоложе, в которое погружены орешки. Цинародий состоит из более или менее мясистого бокаловидного гипантия, внутри которого находятся орешки (такой плод характерен для шиповников). Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса. Каждый плодик погружен в особое углубление дисковидного сильно разросшегося губчатого цветоложа (рис. 152). Многокостянки и костянки также нередко встречаются среди апокарпных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители рода Rubus (малина, ежевика и др.). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем вытянутом цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число костянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (персик, абрикос, слива и др.). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника на кожистый экзокарпий, сочный мезокарпий и каменистый эндокарпий. Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба. Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика. Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особью тяжи механических волокон в мезокарпии, Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойственен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпины и др.). Встречаются и членистые бобы (копеечник, верблюжья колючка). Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, люцерны, эспарцеты). Синкарпные плоды. Синкарпии - плоды, развивающиеся из гинецея, в котором плодолистики срастаются своими боковыми сторонами (рис. 153). Цветки с синкарпным гинецеем, а, следовательно, и плоды - синкарпии широко распространены в разных группах двудольных и однодольных растений очень разнообразны. В связи с этим их подразделяют на верхние (образуются из цветка с верхней завязью) и нижние синкарпии (образуются из цветка с нижней завязью). Наиболее близок к апокарпным плод, называемый синкарпной многолистовкой. Он состоит из многочисленных листовок, сросшихся между собой только в нижней части. Вскрываются они в верхней, несросшейся части по брюшному шву. Подобные плоды встречаются у некоторых лютиковых (чернушка). При полном срастании плодолистиков развивается плод - синкарпная коробочка. Это сухой плод, полость которого разделена перегородками на гнезда, содержащие семена. По внешнему виду коробочки нельзя определить, из какого количества плодолистиков она образовалась, это устанавливается на поперечном срезе по числу гнезд. Способы вскрывания коробочек разнообразны трещинами по гнездам (тюльпан, вероника), по перегородкам (наперстянка, зверобой), крышечкой на верхушке (подорожник, амарант, белена). Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные, распадающиеся по перегородкам на мерикарпии, соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (дробные коробочки молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания как такового не происходит. К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями. Особый тип распадающегося верхнего синкарпия представляют собой ценобии, или карцерули, характерные для семейств бурачниковых и губоцветных. Распадание происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует, таким образом, не плодолистику, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка» - эрема. Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды Верхняя синкарпная ягода известна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а кожура семян твердая, содержащая каменистые клетки. Ценокарпная костянка, или пиренарий, имеет твердый деревянистый эндокарпий, окружающий семя. В отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного гинецея и содержит внутри две или несколько косточек, в зависимости от числа фертильных гнезд. Синкарпные костянки, происходящие из верхней завязи, известны, например, у крушины, толокнянки, липы. Иногда количество косточек редуцируется и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосовой пальмы, в обиходе называемый «кокосовым орехом». Семя - кокосовой пальмы одно из самых крупных - обладает вначале жидким эндоспермом, который употребляется под названием «кокосовое молоко». Очень своеобразным верхним сочным синкарпным плодом является гесперидий цитрусовых. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий, с большим количеством эфирного масла, окрашенный каротиноидами в желтый или оранжевый цвет, и губчатый белый мезокарпий. Съедобная мякоть плодов - пульпа - возникает из эндокарпия в результате появления выростов, развивающихся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Синкарпии, образующиеся из цветков с нижней завязью, также разнообразны Нижняя синкарпная коробочка встречается, например, у ириса, кипрея. Из нижних и полунижних завязей образуются дробные плоды, например у подмаренников и ясменников. Дробный синкарпий с сухим околоплодником, образующийся из нижней завязи, характерен для всех представителей семейства зонтичных Он развивается да двух плодолистиков и распадается на два мерикарпия. Мерикарпии висят на общей плодоножке - карпофоре. Такой плод называется вислоплодником. Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости образуются ягоды, у бузины, калины - многокосточковые пиренарии. Нижними синкарпными костянками являются и плоды тропического кофейного дерева. К нижним синкарпным ягодам относятся плоды банана, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы - культивируемые бессемянные формы. Очень своеобразным плодом, развивающимся из цветка с нижней завязью, является яблоко. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши, рябины, боярышника. Мясистая часть плода формируется из разрастающегося гипантия и наружных слоев околоплодника. Хрящеватый пергаментообразный эндокарпий окружает гнезда плода, в которых находятся семена. Очень своеобразен плод граната - гранатина Он развивается из нижней завязи, имеет сукой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной сочной кожурой, последнее представляет очень редкий случай. Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды представителей семейств березовых и буковых. Весьма специализированным плодом является орех, например, плод орешника, или лещины. Гинецей в данном случае образован двумя плодолистиками, в каждом гнезде завязи закладывается по одному семязачатку. Но в процессе развития плода развивается лишь один семязачаток в единственном гнезде завязи. Такие плоды называются псевдомонокарпными. Орех может быть довольно крупным, как у лещины, либо относительно маленьким, как у ольхи. Нередко мелкие орехи называют орешками, что, конечно, неверно, поскольку орешек - это апокарпный, а не синкарпный плод. Иногда мелкие плоды имеют крыловидные выросты на околоплоднике для распространения ветром, такие орехи называют крылатыми (береза). Околоплодник ореха чаще всего сильно склерифицируется, становится деревянистым (лещина), но может быть кожистым (береза) (рис. 154). К ореху близок желудь, имеющий кожистый или деревянистый околоплодник. У основания желудь окружен особым образованием - плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные оси соцветия (дуб, каштан). Это также псевдомонокарпный плод. Он образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются (ркс.155). Паракарпные плоды. Паракарпии - плоды, развивающиеся из цветков с паракарпным гинецеем (рис. 156). Среди них встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и невскрывающиеся, верхние и нижние. К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки. Первые характерны, в частности, для видов семейства маковых. Коробочка - сухой одногнездный плод с постенным прикреплением семян. Раскрываются коробочки по швам или дырочками на верхушке. Например, у чистотела коробочка удлиненная, стручковидная, образуется из двух плодолистиков. Раскрывается она по швам двумя створками. К этому времени семена отделяются от плацент, а плаценты отделяются от створок и образуют в центре так называемую рамку. У мака коробочка шаровидная или продолговатая, образуется из нескольких плодолистиков, открывается дырочками под сидячим, звездчатым рыльцем. Стручок - сухой паракарпий, образующийся из двух плодолистиков, открывающийся створками. От паракарпной коробочки он отличается наличием перегородки, которая, в отличие от синкарпного гинецея, образована не стенками плодолистиков, а представляет вырост плацент и поэтому называется ложной перегородкой. К этой перегородке прикрепляются семена Стручок - характерный плод семейства крестоцветных. У разных представителей крестоцветных стручки очень разнообразны. Большей частью встречаются стручки, у которых длина значительно превышает ширину (собственно стручки). Не значительная группа крестоцветных имеет стручки, у которых длина не превышает ширину (стручочки). Стручочки могут быть многосемянными, вскрывающимися створками так же, как стручки (пастушья сумка, ярутка) или односемянными, нераскрывающимися (крупка). Многие растения обладают сочными паракарпными плодами. Верхняя паракарпная ягода встречается у белокрыльника и хорошо известного в тропиках дынного дерева. Нижние паракарпные ягоды свойственны кактусовым и крыжовниковым. Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семейства тыквенных. Плод тыквина характеризуется твердым кожистым экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода заполнена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает высокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбрасывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько метров у бешеного огурца - Ecballium elaterium). Особое место среди паракарпиев занимают односемянные невскрываюшиеся плоды - семянка и зерновка. Такие плоды называются псевдомонокарпными. Плод семянка характерен для всех сложноцветных. Он образуется из нижней паракарпной завязи из двух плодолистков, каждый из которых несет по одному семязачатку. В процессе развития плода один семязачаток редуцируется, и плод имеет одно семя. Семенная кожура сильно редуцирована, и тонкий кожистый околоплодник хорошо от нее отделяется. Семянки часто несут различные придатки, способствующие распространению. Плод зерновка свойственен всем злакам. Зерновка развивается из верхней паракарпной завязи из двух плодолистиков, несущих по одному семязачатку. Так же, как и при образовании семянки, только из одного семязачатка развивается семя, второй редуцируется. Околоплодник очень тонкий, настолько плотно прилегающий к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. Лизикарпные плоды. Лизикарпии - плоды, образующиеся из цветков с лизикарпным гинецеем (рис.156). Это сухие плоды; в которых семена находятся на центральной колонке. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка. Лизикарпная коробочка - характерный плод гвоздичных. Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а зубчиками на верхушке. Другой разновидностью лизикарпия является лизикарпный орех. Это сухой одногнездный невскрывающийся плод, развивающийся из завязи, состоящей из двух или нескольких плодолистиков, но только один семязачаток развивается в семя. Таким образом, это псевдомонокарпный плод. Он характерен для таких семейств, как гречишные, маревые, амарантовые. Соплодия. Под соплодием в узком смысле понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет собой разросшиеся околоцветники. Другой пример - соплодие ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus). В широком смысле соплодием называют любое соцветие в период плодоношения, независимо от срастания или обособленного положения плодов. Например, соплодием можно назвать кисть черемухи, початок аира, головку клевера, корзинку подсолнечника в фазу плодоношения. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возникают. Распространение плодов и семян Плоды и семена распространяются воздушными течениями (анемохория), водой (гидрохория), животными (зоохория) и человеком (антропохория). Кроме того, некоторые плоды обладают способностью активно разбрасывать семена (недотрога, бешеный огурец) (рис.157, 158, 159). Мелкие семена анемохорных растений легко разносятся даже очень слабыми воздушными течениями при ощутимом отсутствии ветра, например, у орхидных и заразиховых, у которых масса семян составляет тысячные доли миллиграмма. Более крупные анемохорные семена имеют волоски или различные выросты, облегчающие парение в воздухе. Волоски развиты на семенах, например, различных ивовых (ива, осина) и кипрейных (иван-чая). Образующиеся в огромных количествах семена тополя дают столь известный горожанам тополиный пух. Подобные приспособления имеют и плоды. У большинства сложноцветных плод имеет хохолок (паппус) из простых или перистых волосков. Сходную роль играют остающиеся при плодах перистые столбики некоторых розоцветных, лютиковых, гераниевых, перистые ости ковылей, достигающие в длину 20 см. Крылатые пленчатые выросты образуются на плодах вязов, ясеней, кленов, берез и других, главным образом, древесных растений. Крылатыми нередко бывают и семена, например, у ряда гвоздичных. Водой распространяются плоды и семена растений, живущих в водоемах или на их берегах. Часто они имеют придатки в виде крылышек, парашютиков. Хороший пример представляют вздутые мешочки осок, заключающие внутри плоды. Многие плоды распространяются с помощью животных и человека Они чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и строению, бывают как сухими, так и сочными. Сухие зоохорные плоды обладают различными крючками, щетинками, шипиками. Они развиваются на самих плодах у различных бурачниковых (липучка, чернокорень), зонтичных (дикая морковь, прицепник), сложноцветных (череда). Аналогичные образования у лопуха возникают на листочках обертки и способствуют распространению целых корзинок. Зоохорны и почти все сочные плоды Большинство их поедается птицами (орнитохория), которые выбрасывают непереваривающиеся семена. Семена защищены от переваривания либо каменистым эндокарпием, либо твердой семенной кожурой. Семена многих растений распространяются с помощью муравьев (мирмекохория). Семена мирмекохорных растений имеют обычно мясистые придатки на семенной кожуре, которые и привлекают муравьев (например, фиалка, чистотел, гусиный лук, хохлатка и др.). Наконец, с распространением плодов связано возникновение жизненной формы перекати-поле, характеризующейся обильным ветвлением, начинающимся недалеко от поверхности земли, и шарообразной кроной. Такие растения, отламываясь от своих подземных частей, гоняются ветром по степи, покрывая значительные, расстояния и образуя настоящие завалы в понижениях. Антропохория тесно связана с хозяйственной деятельностью человека. В частности, антропохорами являются все сорные растения. Соцветия как особый тип побеговых систем |