Глава 4. Морфология генеративных органов
 Скачать 247 Kb.
|
|
Глава 4. Морфология генеративных органов Цветок покрытосеменных растений, как полагают многие ученые, в своем происхождении связан со стробилом голосеменных. Однако он, как правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Последние привели к тому, что истекшая природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования. Цветки возникают из апиикальных и пазушных меристем побегов и представляют собой специализированные репродуктивные органы, функционирующие и как спороносные, и как половые. В цветке протекает и спорогенез, и гаметогенез, и половой процесс. Происхождение и эволюция цветка Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. В то же время, поскольку цветок - характернейший орган покрытосеменных, проблема его возникновения, по сути дела, проблема происхождения цветковых растений. Первой гипотезой происхождения цветка покрытосеменных была гипотеза псевданция, или псевдантовая гипотеза, предложенная известным австрийским систематиком Р. Веттштейном в начале XX столетия. Согласно этой гипотезе цветок представляет собой видоизмененное соцветие («псевдантиум» - ложный цветок), состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших в процессе эволюции ряд преобразований. Наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или вовсе без околоцветника, часто раздельнополые. В настоящее время эта гипотеза имеет лишь историческое значение. Наиболее широкое распространение получила стробилярная, или эвантовая («эвантиум» - настоящий цветок), гипотеза, предложенная также в начале XX столетия американскими ботаниками А. Арбер и Паркиным. Согласно этой гипотезе, цветок - это метаморфизированный укороченный спороносный побег, произошедший из обоеполого стробила вымерших мезозойских голосеменных. В процессе эволюции микроспорофиллы превратились в тычинки, а мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, - в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками. Обе эти гипотезы являются фолиарными, так как исходят из представлений, что цветки образовались из листостебельных побегов. Подобные взгляды были высказаны еще в конце ХVIII в. И В. Гете. Фолиарным гипотезам противопоставляются различные теломные гипотезы. Согласно этим гипотезам, все части цветка могут быть выведены из теломов -цилиндрических структур, свойственных вымершим девонским риниофитам. Согласно взглядам А.Л. Тахтаджяна, которые разделяет большинство современных ученых-ботаников, цветком, наиболее близким по общему строению к примитивному, среди ныне живущих растений обладают магнолиевые. Он состоит из многочисленных плодолистиков, тычинок и листочков околоцветника, причем все эти структуры не срастаются между собой и располагаются спирально на вытянутом коническом цветоложе. Сравнивая такие цветки с более специализированными, можно проследить четыре главных направления эволюции цветка:
Морфология цветка Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики; последние состоят из одного или нескольких плодолистиков (карпелл). Основные части пестика - замкнутая завязь, внутри которой находятся семязачатки, и рыльце, воспринимающее пыльцу. Принципиальное отличие цветка от стробила голосеменных как раз и состоит в том, что семязачатки заключены внутри завязи, и пыльца попадает при опылении на рыльце, а не непосредственно на семязачаток (рис.125). После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки в семена. Плод не может возникнуть независимо от цветка, а всегда образуется из него (рис.126). Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (лютик, малина, магнолия) или несколько вогнутое. Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа (прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Междоузлие под цветком называют цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, являются сидячими. Плоскость, проходящую через ось соцветия, середину цветка и кроющий лист, называют медианной; плоскость, проходящую через середину цветка перпендикулярную предыдущей, называют поперечной. Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка, характерном, главным образом, для крестоцветных. Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или актиноморфные, через такие цветки можно провести более двух вертикальных плоскостей симметрии. Зигоморфные, или неправильные цветки, через них можно провести только одну плоскость симметрии, и асимметричные цветки, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии. Симметрия цветка определяется, в основном, венчиком. Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Последние отличаются от голосеменных, у которых обоеполые стробилы представляют большую редкость. Однако у сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки, или только пестик (пестики). Соответственно различают цветки мужские, или тычинковые (обозначаемые значком ♂), и женские, или пестичные (♀). Обоеполые цветки обозначают значком знак планеты Марс: изображение щита и копья; - знак планеты Венера: изображение зеркала с ручкой. Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют однодомными (кукуруза, осоки, береза, дуб). Растения, обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на разных экземплярах, называют двудомными (крапива двудомная, тополь, ива). У однодомных растений чаще мужские и женские цветки собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанными (некоторые виды осок, настоящий каштан). У многих растений наряду с обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые; распределение их различно и образует те или иные комбинации. Такие растения известны под названием многодомных или многобрачных (полигамных) растений (многие клены, гречишные и др.). Иногда наблюдается полная редукция половых функций цветка и возникают стерильные цветки, назначение которых – привлечение насекомых. Как правило, такие цветки располагаются по периферии специализированных соцветий, в центре которых помещаются обоеполые цветки (василек, калина). У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Наиболее распространены 5- или 4-круговые, иначе пентациклические и тетрациклические цветки. Количество частей цветка в каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встречаются трехчленные, у двудольных – пятичленные, реже дву- или четырехчленные цветки. Главным образом, среди так называемых много плодниковых (магнолиевые, лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом случае листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встречаются в неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим различают спиральные (ацикические) и циклические, а также гемициклические цветки. В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестик – спиральное расположение (лютик) или чашечка – спиральное, а остальные части цветка – циклическое (шиповник). В циклических цветках большей частью отчетливо видно, что члены какого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а не противостоят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки расположены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашечным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам; однако при редукции одного из кругов, сохраняется либо наружный, либо внутренний круг, и, таким образом, правило как бы нарушается. Следует также иметь ввиду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в эволюции различных групп цветковых, в кругах может быть различное число членов. Для краткого условного выражения строения цветков применяют формулы. При их составлении учитывают симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь). Используют следующие обозначения: б - спиральный цветок; * - актиноморфный, или правильный, X - двусторонне-симметричный; ↑ или ↓ зигоморфный, или неправильный; - асимметричный; Р - простой околоцветник; Са - чашечка; Со - венчик; А - тычинки (андроцей); G - пестики (гинецей). Если какие-либо органы расположены в несколько кругов, используют знак «+», например A10+10+5; срастание частей показывают круглыми скобками, например С (5). Знак умножения обозначает расщепление органов. Большое и неопределенное число обозначают знаком ∞. Положение завязи показывают положением черты: G (5) - нижняя завязь; G (5) - верхняя завязь, G (5) - полунижняя завязь. Примеры формул: Лилия; * РЗ+3 АЗ+3 G (3) Лютик: * Ca5Co5A∞G∞ Пастушья сумка К2+2 С4 А2+4 G (2) Шиповник: * б К5 С5 Al0+l0+l0+10+l0+l0+l0+l0+l0+l0G Одуванчик: ↓C (5) A (5) G (2) Яснотка белая: ↑ К (5)С (5) A4G (2) Береза: Р2 2x2 G (2) Осока волосистая: A3 G (3). Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ориентируется диаграмма так, что медианная плоскость проходит вертикально. Чашелистики изображают скобкой с килем на спинке; лепестки - круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала); для гинецея - поперечный разрез завязи (или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего количества семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее), типа семязачатка, а также формы оси цветка (цветоложа). В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о цветке, чем формула краткого условного выражения строения цветков. Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики у маковых, околоцветник у винограда). Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик. Чашечка образует наружный круг околоцветника Листочки чашечки, или чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску. Различают раздельно - и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатую чашечки. Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно выполняет функцию зашиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона, как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка остается и после цветения и служит вместилищем для плодов. Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и функционально. Она может быть ярко окрашена подобно венчику (например, у видов Physalis, Acantholimon). В некоторых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства зонтичных, что связано с формированием таких соцветий, где обычная функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий распространению плодов ветром, хохолок (pappus) - в своем происхождении связан с чашечкой. Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках - продолжение спирали вегетативных листьев (пион, шиповник). В отличие от лепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом проводящих пучков, что и черешки вегетативных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки - по одному. Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и, как правило, отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка Размеры цветка соответствуют размерам венчика По разнообразию размеров, формы и окраски венчик далеко превосходит все остальные части цветка Различают раздельно- и сростнолепестный венчики. Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных, лепестков. В более развитых семействах раздельнолепестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток дифференцирован на узкую нижнюю часть - ноготок и расширенную верхнюю - пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу. В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб, последний обычно дифференцирован на сросшуюся часть и зубцы или лопасти. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. В зеве нередко возникают различные чешуйки, валики и т. п., что особенно характерно для видов семейства бурачниковых Их роль сводится, вероятно, к тому, чтобы мешать проникновению нежелательных насекомых или воды в основание трубки привенчики, или коронки, усиливающие, очевидно, привлекательность венчика для опылителей. Привенчики в виде зубцов характерны для многих гвоздичных. Коронки особенно известны у некоторых нарциссов. Лепестки могут быть зубчатыми, выемчатыми, расщепленными и т. и. Длина трубки венчика может быть различной и отражает особенности механизма опыления. Увеличение длины трубки связано с опылением при посредстве бабочек. Так, табак тропические виды дурманов из семейства пасленовых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20-25 см. Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств как зонтичные, мареновые, колокольчиковые, отчасти даже у сложноцветных трубчатые цветки. Различают несколько форм сростнолепестных актиноморфных венчиков (рис. 127):
У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики. Последние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избирательному насекомо-опылению. Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости. Раздельнолепестный зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка - флага, двух боковых лепестков - весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку. Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков наиболее часто встречаются (рис. 128):
Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных тычинок в результате их уплощения и потери пыльников. Органы, потерявшие способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологические черты тычинок, называют стаминодиями. Размеры раскрывшегося цветка весьма различны. Не более 0,001% цветковых растений обладают цветками в диаметре крупнее, чем 10 см. Самые крупные цветки у тропических раффлезий, паразитирующих на корнях цветковых. Они достигают в диаметре 1м. Необычайно разнообразная окраска лепестков (главным образом, красных и синих оттенков) чаще всего зависит от антоцианов, растворенных в клеточном соке. Желтые окраски обусловлены антохлорами (георгины, мак) или наличием хромопласт. Белого пигмента в цветках не бывает, белая же окраска зависит от отсутствия пигментов и отражения световых лучей. Черная окраска представляет на самом деле очень сгущенные темно-фиолетовые или темно-красные тона. Как правило, в пределах семейства наблюдается широкий диапазон окраски венчика. Однако, например, у видов крупного семейства тыквенных не вырабатываются антоцианы, в связи с чем щетки имеют лишь белую и желтую окраску. Андроцей – совокупность тычинок в цветке. Количество тычинок в цветке может быть различным, от одной до нескольких сотен. Однако у большинства растений тычинок сравнительно немного, и их количество постоянно для одного и того же рода Нередко тычинки различаются по длине тычиночных нитей. Так, крестоцветные имеют 2 короткие и 4 длинные (так называемый четырехсильный андроцей), губоцветные - 2 более длинные и 2 более короткие тычинки (двусильный андроцей). В ряде семейств имеет место срастание тычиночных нитей. В тропическом семействе Meliaceae все 10 тычиночных нитей срастаются в трубочку (однобратственный андроцей), в семействе мотыльковых обычно 9 тычинок срастаются, а одна остается свободной (двубратственный андроцей). Если все тычинки в цветке свободные, андроцей называют многобратственным (термопсис) (рис. 129). У зверобойных тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников и т. д. Удивительное разнообразие в строении андроцея легло в основу знаменитой системы К. Линнея. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет две половинки, отделенные друг от друга связником, который составляет собственно продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника (тека) имеет два пыльцевых гнезда, в которых образуются микроспоры, впоследствии пыльца (рис. 130). Тычиночные нити бывают иногда очень длинные, часто выступающие из околоцветника (почечный чай - Qrthosiphon stamineus), а иногда, напротив, значительно короче пыльников (картофель). Обычно они в сечении округлые, но бывают и плоские, часто широкие (у многих луков). У различных видов и родов нити всех или некоторых тычинок в разной степени опушены (коровяк, многие гвоздичные) (рис.131). Многие ученые полагают, что тычинки развились из микроспорофиллов (каких-то голосеменных предков в результате значительной редукции. Наиболее примитивны тычинки, в наибольшей степени обнаруживающие листовой характер (большинство многоплодниковых). В процессе эволюции цветка покрытосеменных широкие лентовидные тычинки переходят в более специализированные, дифференцированные на тычиночную нить, связник и пыльник. У некоторых растений сохраняется продолжение связника над пыльником - надсвязник (барбарисовые). У большинства покрытосеменных растений половинки пыльника слились в один четырехгнездный пыльник, который благодаря редукции надсвязника оказывается на верхушке тычинки (рис. 132). У более примитивных семейств тычинки располагаются спирально и число их неопределенное, иногда, очень большое, но у большинства покрытосеменных тычинки расположены циклически, в определенном числе. Микроспорогенез и мужской гаметофит. Микроспоры образуются в ходе процесса, называемого микроспорогенезом, в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника Микроспоры возникают из материнских клеток микроспор (микроспороцитов) в результате редукционного деления - мейоза. Из каждой диплоидной материнской клетки образуется тетрада гаплоидных микроспор. В большинстве случаев стадия тетрады кратковременна и микроспоры очень скоро обособляются друг от друга, однако у некоторых растений тетрады сохраняются, образуя сборные пыльцевые зерна (росянка, элодея, рогоз и др.). У мимозовых пыльцевые зерна объединены в более крупные образования, содержащие до 64 клеток, а у многих ластовневых и орхидных все пылинки остаются в единой массе, называемой поллинием. Развитие мужского гаметофита покрытосеменных сводится к одному делению, В результате возникают маленькая генеративная клетка и большая клетка – микроспоры, но потом все более и более вдается в клетку трубки, в дальнейшем генеративная клетка лежит свободно внутри цитоплазмы последней. Часто, еще до начала высевания пыльцы генеративная клетка дает два спермия. Клетка трубки в дальнейшем преобразуется в пыльцевую трубку. Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит покрытосеменных. Оболочка микроспоры становится оболочкой пыльцевого зерна, достигая на этой стадии своего полного развития. Форма, размеры пыльцевых зерен и строение их оболочек поражают разнообразием. Размеры пылинок колеблются от нескольких мкм (некоторые бурачниковые) до 240 мкм (около 1/4 мм) (некоторые мальвовые) в диаметре. По форме пыльцевые зерна могут быть шаровидными, эллипсоидальными, нитевидными и т. д. Оболочка пыльцевого зерна (спородерма) состоит из двух слоев: внутреннего - интины и наружного - экзины. Интина представляет собой тонкую и нежную пленку, состоящую в основном из пектиновых веществ; экзина относительно толстая и слоистая, кутинизированная, содержит чрезвычайно стойкие углеводы спорополленины, нерастворимые в кислотах и щелочах. Наружная часть экзины скульптурирована. Ее строение крайне разнообразно и вместе с тем постоянно в пределах таксономических групп, что имеет большое значение для систематики. В экзине обычно имеются утонченные места или даже сквозные отверстия, служащие для выхода пыльцевой трубки, которые называются апертурами. Расположение и форма апертур характеризуются большим разнообразием. Удивительное разнообразие строения спородермы и вместе с тем ее константность и устойчивость привели к возникновению особой отрасли ботаники - палинологии. Пыльца прекрасно сохраняется в ископаемом состоянии, и анализ торфов, содержащих пыльцу, позволяет установить систематический состав флоры предыдущих периодов, уловить изменения климата в тех случаях, когда иных данных оказывается недостаточно. Наши сведения о климате и растительности четвертичного периода основаны в первую очередь на споро-пыльцевом анализе. Гинецей. Гинецеем называют совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. В пестике различают самую нижнюю вздутую часть - завязь, содержащую семязачатки, столбик (в апокарпном гинецее - стилодий), отходящий обычно от верхушки завязи, и самую верхнюю часть - рыльце. Роль рыльца заключается в восприятии пыльцы. Столбик (или стилодий) приподнимает рыльце вверх. Для многих растений, в основном примитивных семейств, характерно отсутствие столбика (большинство лютиковых, магнолиевых, мак), столбики часто не развиты и у многих ветроопыляемых форм, например у злаков. Рыльце, находящееся непосредственно на завязи, называют сидячим (рис. 133, 134). С современной точки зрения, плодолистики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых мегаспорофиллов возникли вдоль сложенные (кондупликатные), которые затем срослись краями. Рыльце постепенно локализовалось в верхней части плодолистика; сама же эта верхняя часть вытянулась, превратившись в стилодий (рис. 135). Гинецей, состоящий из несросшихся плодолистиков, называют апокарпным. Частным случаем апокарпного гинецея является монокарпный, образованный всего одним плодолистиком. Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым. Пестик, образовавшийся из двух и более сросшихся плодолистиков, называют сложным. Гинецей, состоящий из нескольких сросшихся плодолистиков, носит название ценокарпного. Часто срастание распространяется только на завязь, а стилодии и (или) рыльца остаются свободными (губоцветные, гвоздичные, сложноцветные). В этих случаях часто можно судить по числу стилодиев или рылец о количестве плодолистиков, образовавших завязь. В других случаях (норичниковые, бурачниковые, первоцветные) срастание захватывает все части плодолистиков и образуются столбики. Различают три варианта ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Синкарпным гинецеем называют многогнездный гинецей, произошедший из апокарпного гинецея вследствие срастания плодолистиков боковыми стенками. Паракарпным гинецеем называют одногнездный гинецей, возникающий в результате срастания плодолистиков краями. В немногих эволюционных линиях из синкарпного гинецея возник так называемый лизикарпный гинецей, характеризующийся тем, что со дна завязи поднимается колонка, образованная внутренними частями плодолистиков с брюшными швами (рис. 136). Места завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются плацентами. В зависимости от того, как располагаются плаценты внутри завязи, различают типы плацентации, стоящие в связи с тем или иным типом гинецея. В апокарпных гинецеях отчетливо выражена сутуральная, или краевая, плацентация. В этом случае семязачатки располагаются в два ряда вдоль брюшного шва. Для синкарпного гинецея характерна центрально-угловая плацентация (лилейные, колокольчиковые). В паракарпных гинецеях плацентация постенная (париетальная) (крестоцветные, маковые, фиалковые). В ряде случаев плаценты сильно выпячиваются в полость завязи, создавая так называемые ложные перегородки, смыкающиеся (крестоцветные) или не смыкающиеся (мак) в центре завязи. Лизикарпный гинецей обладает центрально-осевой, или колончатой, плацентацией. Все рассмотренные варианты представляют случаи сутуральной, или краевой, плацентации, так как плаценты располагаются по краям плодолистиков. Однако для примитивных покрытосеменных была характерна ламинальная плацентация, которая характеризуется прикреплением семязачатков ко всей внутренней поверхности завязи или в определенных местах ее, но не вдоль брюшного шва. В зависимости от положения завязи по отношению к другим органам цветка, она может быть верхней или нижней, а также полунижней. Верхняя завязь располагается свободно на цветоложе, стенки ее образованы только плодолистиками. Цветок в этом случае называют подпестичным (рис.137). Нижняя завязь находится как бы под околоцветником и тычинками. В противоположность предыдущей ее нельзя выделить, не нарушая целостности остальных органов. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным. У многих розоцветных одна или несколько завязей сидят на дне кувшинчатого или чашевидного образования - бокальчика, или гипантия. Подобную завязь называют средней, а цветок - околопестичным. Полунижняя завязь свободна лишь в верхней части; околоцветник в этом случае отходит как бы от середины завязи, и цветок называют полунадпестичным (бузина, камнеломковые). Полунижние и средние завязи встречаются довольно редко, верхние и нижние завязи очень обычны. Филогенетически верхняя завязь предшествовала нижней и считается более примитивной. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра), интегументов (покровов), края которых образуют узкий канал (микропиле) через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку, а также фуникулуса (семяножки), посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются, называют халазой (рис. 138). Различают 5 основных типов семязачатков (рис. 139):
В состав семязачатка покрытосеменных входит один или два интегумента. Для большинства семейств характерны два интегумента; в группу с двумя интегументами входят большинство свободнолепестных двудольных и однодольные. Напротив, сростнолепестные двудольные обладают, как правило, одним интегументом. Нуцеллус, или ядро, семязачатка представляет образование, которое первым возникает в онтогенезе и, внутри которого совершаются в дальнейшем процессы, ведущие к образованию семени. По морфологической природе нуцеллус является мегаспорангием. Мегаспорогенез и женский гаметофит. В нуцеллусе семязачатка образуется одна материнская клетка мегаспор. Из этой клетки путем мейоза формируются 4 гаплоидных мегаспоры, из которых чаще нижняя (халазальная) и реже верхняя (микропилярная) дает начало женскому гаметофиту, который часто называют зародышевым мешком. В результате первого деления ядра мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняющейся клетки, а между ними образуется крупная вакуоль. Затем каждое из этих ядер делится дважды, в результате чего возникают по 4 ядра у каждого полюса, т. е. 8-ядерная стадия развития зародышевого мешка. Затем от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться еще до оплодотворения, иногда после. В результате слияния образуется так называемое центральное или вторичное ядро зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра вместе с облегающей их цитоплазмой превращаются в клетки, плотно прилегающие друг к другу. Из халазальных клеток формируются антиподы, из микропилярных - одна яйцеклетка и две синергиды. Таково строение нормального зародышевого мешка. По сравнению с голосеменными женский гаметофит покрытосеменных, сформирован очень небольшим количеством клеток и отличается крайне ускоренным развитием. Нет сомнения, что скорость развития женских и мужских гаметофитов покрытосеменных входит в число тех признаков, которые обеспечили им господство в растительном мире. В отличие от большинства голосеменных зародышевые мешки покрытосеменных не имеют архегониев. Оплодотворение и развитие семени. Пылинка, попав на рыльце пестика, прорастает; при этом ее содержимое, одетое интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку. Между опылением и оплодотворением у разных растений проходит весьма различное время. Так, у некоторых дубов этот период достигает 12-14 месяцев, у ольхи и орешника - 3-4 месяцев, у орхидей - обычно несколько недель. У большинства растений данный период не превышает 1 -2 суток, а у портулака он длится всего 3-4 ч, у недотроги - менее 1 ч, а у кок-сагыза - 15-45 мин. Скорость роста пыльцевой трубки составляет 35 мм/ч. Повышение температуры, как правило, ускоряет рост. Ядро клетки пыльцевой трубки и генеративное ядро (или образовавшиеся из него 2 спермия) находятся на растущем конце пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него через микропиле. Это явление носит название порогамии. У некоторых растений пыльцевая трубка проникает в семязачаток через халазу, так называемая халазогамия. Оболочка зародышевого мешка растворяется, соприкасаясь с кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка на кончике пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят 2 спермия, из которых один сливается с яйцеклеткой, а другой - с вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из центральных ядер. Происходит так называемое двойное оплодотворение - характерная особенность покрытосеменных, не встречающаяся у голосеменных. Двойное оплодотворение открыл в 1898 г. русский ботаник С. Г. Навашин на двух растениях семейства лилейных. В последствии из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из клетки с оплодотворенным вторичным ядром - эндосперм. Эндосперм покрытосеменных, таким образом, триплоидный, возникает только после оплодотворения. В этом состоит одно из принципиальных различий между голосеменными и покрытосеменными. Семязачаток постепенно превращается в семя. Кожура образуется из интегументов, отчасти из нуцеллуса. Из нуцеллуса же в некоторых случаях формируется так называемый внешний белок - перисперм. Стенка завязи после оплодотворения образует околоплодник, окружающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод. У многих растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка. У многих цветковых в процессе эволюции произошла замена полового процесса на апомиксис - процесс, при котором не происходит слияния ядер. При этом растения освобождаются от зависимости по отношению к опыляющим агентам. Семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворения. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи одинаковы генетически и фенотипически. Примерами растений, которым свойственен апомиксис, являются манжетки, одуванчики, ястребинки, лютики. Опыление – перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков. Различают самоопыление (автогамию) и перекрестное опыление (аллогамию). В первом случае пыльца опыляет рыльце того же цветка, во втором - других цветков того же самого (гейтоногамия) или иных (ксеногамия) экземпляров. Ксеногамия биологически выгоднее прежде всего потому, что при этом возрастают возможности рекомбинаций генетического материала, и это способствует увеличению внутривидового разнообразия и дальнейшей приспособительной эволюции. Однако и самоопыление имеет важное значение для стабилизации признаков вида, в селекции - при выведении чистых линий и т. п. Гейтоногамия часто встречается у растений с многоцветковыми соцветиями. С генетической точки зрения этот вариант равноценен автогамии, так как не происходит рекомбинаций индивидуальных признаков. Цветки нередко имеют те или иные приспособления, препятствующие самоопылению. В природе очень распространена дихогамия. Этим термином обозначают неодновременное созревание пыльников и рыльца. Более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело, называют протерандрией, более раннее созревание рыльца - протерогинией. Протерандрия наблюдается у гвоздичных, гераниевых, мальвовых, сложноцветных и др.; протерогиния - у многих крестоцветных, розовых, осоковых и др. Протерандрия распространена шире, чем протерогиния, видимо, вследствие того, что тычинки, расположенные кнаружи от плодолистиков, начинают развиваться раньше них. У некоторых растений одни экземпляры имеют цветки с длинными столбиками, другие - с короткими, а иногда имеются еще и третьи - со столбиками промежуточной длины. Соответственно, и пыльники расположены у одних ниже, у других - выше, а у третьих - на уровне рыльца. Это явление называется гетеростилией или разностолбчатостью. Гетеростилия, возможно, служит защитой от гейтоногамии (рис. 140). Механизмы перекрестного опыления очень разнообразны и являются главным объектом изучения особого раздела ботаники, называемого антэкологией. Их подразделяют на два основных типа - биотическое и абиотическое опыление. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое - с помощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среди механизмов биотического опыления имеет энтомофилия - опыление при помощи насекомых. Эволюция многих семейств цветковых и определенных групп насекомых шла совместно и очень часто по пути узкой специализации, тесных приспособлений цветка и насекомого друг к другу. Безусловно, если бы не было насекомых, то в природе не существовало бы такого разнообразия цветков. Иногда связь становится настолько тесной, что растение, по существу, оказывается в полной зависимости от своего опылителя, оно не может произрастать на тех территориях, где отсутствует опылитель, цвести в то время, когда не летает опылитель, и т.п. Энтомофильные растения обладают ярко окрашенным венчиком или венчиковидным околоцветником и, часто, крупными цветками (маки, тюльпаны различные представители орхидных, кувшинковых и др.). Если цветки мелкие, то они собраны в крупные, хорошо заметные соцветия (мареновые, зонтичные, корзинки сложноцветных), имитирующие цветки. Большое значение имеют запахи цветков, чрезвычайно разнообразные и привлекающие самых различных насекомых. Цветки привлекают насекомых запасом пищи. Отчасти ею является пыльца, которая производится в избыточных количествах, а главное - нектар, выделяемый специальными образованиями цветка - нектарниками. В процессе эволюции систем «насекомое – растение» выработалось бесчисленное множество разнообразных взаимных приспособлений, содействующих энтомофилии. Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют птицы (орнитофилия), летучие мыши (хироптерофилия) и некоторые нелетающие млекопитающие. Абиотическое опыление связано прежде всего с переносом пыльцы ветром (анемофилия), реже (у болотных и водных растении) - водой (гидрофилия). Анемофилы - это преимущественно растения открытых пространств. Цветки их обычно мелкие, невзрачные, голые или с чашечковидным околоцветником, лишенные запаха Пыльца очень мелкая, развивающаяся в огромных количествах. Анемофильные растения часто обладают раздельнополыми соцветиями. Пыльники сидят на длинных, легко раскачивающихся тычиночных нитях. Очень характерны длинные волосистые перистые рыльца. Легкая пыльца анемофильных растений может переноситься ветром на расстояние до нескольких сотен километров. Успеху опыления многих злаков способствует то, что пыльники многих видов вскрываются в определенное время суток, при этом насыщая воздух огромным количеством пыльцы. Несмотря на то, что при автогамии отсутствует возможность новых генных рекомбинаций, значение ее в природе достаточно велико. У многих растений вырабатываются специальные приспособления, резервирующие возможность автогамии. Однако у громадного большинства дикорастутущих видов автогамия сочетается с аллогамией (перекрестным опылением), причем относительная роль каждой у разных видов или в разных условиях весьма различна. У некоторых растений наряду с нормальными, хазмогамными, цветками образуются закрытые, клейстогамные, цветки, расположенные в основном около поверхности почвы и образующие семена только благодаря самоопылению. Клейстогамия встречается в самых различных систематических группах. В некоторых случаях, как у некоторых видов фиалок, клейстогамные цветки образуются и дают семена в течение всего лета, до глубокой осени, тогда как крупные и красивые хазмогамные цветки появляются только ранней весной. У некоторых растений при опылении собственной пыльцой семян никогда не образуется. Это явление называют самостерильностью. Таким образом, опыление покрытосеменных исключительно разнообразно. |