Мужская половая система
 Скачать 46 Kb.
|
|
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. Яички, или семенники (testes) выполняют функции сперматогенеза и выработки мужского полового гормона – тестостерона. РАЗВИТИЕ. Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково и называется индифферентной стадией. В этот период на 4 неделе внутриутробного развития над первичными почками появляются утолщения целомического эпителия, образующие половые валики. В них с током крови из желточного мешка мигрируют гоноциты. Затем гоноциты, окруженные клетками целомического эпителия в виде половых шнуров врастают в полость первичной почки. Параллельно с этим от мезонефрального протока (Вольфова протока) отшнуровывается парамезонефральный проток (Мюллеров проток). На этом индифферентная стадия заканчивается. Стадия дифференцировки по мужскому типу начинается с 6 недели эмбриогенеза, если у эмбриона начинают синтезироваться несколько пептидных андрогенных гормонов – ингибинов. Под влиянием первого нтгибина происходит редукция парамезонефрального протока (на 6-ой неделе). К середине эмбриогенеза вырабатывается второй ингибин, который угнетает размножение гоноцитов и ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Третий ингибин секретируется к концу эмбиогенеза, снимая угнетающее влияние второго ингибинв на размножение гоноцитов, но продолжая угнетать выработку ФСГ.. Из половых шнуров образуются семенные извитые канальца (гоноциты дифференцируются в сперматогонии, а клетки целомического эпителия – в поддерживающие клетки), прямые канальца и канальца сети семенника. Выносящие канальца формируются путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Мезенхима, окружающая первичные почки, прорастает между ними и половыми валиками и постепенно образует белочные оболочки семенников. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. Парамезонефральный проток никакого участия в развитии мужской половой системы не принимает. После его редукции остается верхний и нижний конец, который превращается в предстательную (мужскую) маточку, располагающуюся в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. СТРОЕНИЕ ЯИЧКА. Сверху покрыто брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка, получившая название белочной. На заднем крае яичка она образует утолщение – средостение, от которого внутрь отходят перегородки, делящие семенник на дольки. В каждой дольке располагается от 1 до 4 семенных извитых канальца, имеющих диаметр 150-250 мкм и длину 30-70 см. Стенку семенного извитого канальца образует собственная оболочка, состоящая из следующих слоев: А) Базальный слой (внутренний волокнистый) расположен между базальной мембраной сперматогенного эпителия и базальной мембранной следующего миоидного слоя. Он состоит из коллагеновых волокон. Б) Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты и обеспечивающими ритмические сокращения стенки канальцев. В) Волокнистый слой представлен двумя частями: внутренней неклеточной, состоящей из коллагеновых волокон и наружной клеточной частью, состоящей из фибробластоподобных клеток, к которым прилежит базальная мембрана эндотелиоцитов гемокапилляра. В РВСТ между семенными извитыми канальцами, возле стенок гемокапилляров располагаются интерстициальные клетки – гландулоциты (клетки Лейдига), являющиеся эндокринными и вырабатывающие мужской половой гормон тестостерон. Эпителиосперматогенная выстилка семенных извитых канальцев представлена двумя популяциями клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки и поддерживающие клетки (сустентоциты или клетки Сертоли). Поддерживающие клетки Имеют пирамидальную форму, апикальной частью достигают просвета извитого канальца, а расширенной базальной располагаются на базальной мембране. Ядра имеют неправильную форму с инвагинациями и трехчленным ядрышком. Хорошо развиты агранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные структуры. На боковых поверхностях сустентоцитов имеются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогенные клетки. Между соседними сустентоцитами формируются зоны плотных контактов, которые разделяют сперматогенный эпителий на два отдела: наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделе лежат сперматогонии, получающие питательные вещества непосредственно из гемокапилляров. Клетки адлюминального слоя (сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды), располагаясь в бухтообразных углубления боковых поверхностей клеток Сертоли, получают питательные вещества от поддерживающий эпителиоцитов. Помимо трофической функции, сустентоциты выполняют ряд не менее важных функций. Во-первых они создают микросреду для нормального развития сперматозоидов, они способны фагоцитировать и лизировать дегенерирующие половые клетки. Сустентоциты вырабатывают андрогенсвязывающий белок (АСБ), которые транспортирует тестостерон к сперматидам. Разлчают светлые и темные сустентоциты. Светлые продуцируют ингибин, тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом, а темные секретируют фактор, стимулирующий деление половых клеток. Поддерживающие эпителиоциты, входя в состав гемато-тестикулярного барьера, выполняют защитную функцию, изолируя половые клетки от токсических веществ и антигенов. В состав гематотестикулярного барьера, помимо поддерживающих клеток, входят все слои стенки извитого семенного канальца и эндотелий гемокапилляров на базальной мембране, т. е. барьером называется совокупность структур, располагающихся между про светами капилляров и семенных канальцев. СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ. Это система канальцев яичника и его придатков, по которым сперма продвигается в мочеиспускательный канал. Они начинаются прямыми канальцами, впадающими в сеть яичка, располагающуюся в средостении. От сети отходят 12-15 извитых выносящих канальцев, соединяющихся с протоком придатка. Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней его хвостовой части переходит в семявыносящий проток, открывающийся в мочеиспускательный канал семявыбрасывающим протоком. Семявыносящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая представлена эпителием и собственной пластинкой, образованной РВСТ. Эпителий в канальцах различный. В прямых – однослойный призматический, в канальцах сети семенника – однослойный кубический или плоский. В извитых выносящих канальцах в эпителии чередуются реснитчатые клетки и железистые, секретирующие по апокриновому типу. В придатке эпителий становится двухрядным, в его состав входят призматические клетки, на апикальных поверхностях которых располагаются стереоцилии, а между ними залегают мелкие вставочные. Эпителий семявыносящих протоков синтезирует жидкость, разбавляющую сперму и участвует в образовании гликокаликса, покрывающего сперматозоиды, который препятствует их преждевременной активизации (капацитации). Мышечная оболочка на всем протяжении состоит из одного циркулярного слоя гладких миоцитов. Только в семявыносящем протоке она состоит из трех слоев: внутреннего и наружного продольных и среднего циркулярного. Адвентициальная оболочка образована соединительной тканью. ДОБАВОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ. К ним относятся: семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные железы. СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ. Развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в его верхней части. Это парные органы, вырабатывающие жидкий слизистый секрет, имеющий слабощелочную реакцию, богатый фруктозой и разжижающий сперму. Стенка пузырьков состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая образует многочисленные складки, срастающиеся между собой, что придает ей ячеистый вид. Однослойный столбчатый эпителий слизистой оболочки лежит на базальной мембране и обладает секреторной активностью. Собственная пластинка – РВСТ с большим количеством эластических волокон. Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Адвентициальная оболочка представлена плотной волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон. ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА. Это мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных простатических желез. Сверху покрыта соединительнотканной капсулой. Строму образует РВСТ с мощными пучками гладкомышечных клеток, радиально расходящаяся от центра железы и разделяющая ее на дольки. Паренхима простаты состоит из альвеолярно-трубчатых желез, концевые отделы которых образованы высокими слизистыми экзокриноцитами, между которыми располагаются мелкие вставочные клетки. Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул, выстланных многорядным призматическим эпителием. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярными слоями гладких миоцитов, при сокращении которых происходит выброс секрета в момент эякуляции. Простатические железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, переходная и периферическая. Центральная группа мелких желез Располагается в слизистой оболочке мочеиспускательного канала. Переходная (или промежуточная) группа залегает в соединительной ткани его подслизистой основы, а периферическая (самая многочисленная) занимает остальную, большую часть простаты. Помимо выработки секрета, разжижающего сперму, простата обладает и внутренней секрецией. При удалении простаты нарушаются процессы сперматогенеза в яичках, при кастрации она атрофируется, это говорит о том, что яички и простата взаимозависимы. В предстательной железе вырабатывается фактор, определяющий дифференцировку гипоталамуса по мужскому типу и фактор, стимулирующий рост нервных волокон. СПЕРМАТОГЕНЕЗ. Включает 4 последовательных фазы: размножение, рост, созревание и формирование. ФАЗА РАЗМНОЖЕНИЯ заключается в митотическом делении сперматогоний, располагающихся по периферии семенных извитых канальцев. В ФАЗЕ РОСТА сперматогонии перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты 1 порядка, которые перемещаются в адлюминальную зону, Входят в синтетический (S) период интерфазы и увеличиваются в объеме. Первая профаза редукционного деления мейоза состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В стадии лептотены хромосомы видны в виде тонких нитей, в зиготене происходит конъюгация хромосом с образованием бивалентов и обмен генами. В пахитеной стадии, хромосомы, продолжая спирализоваться, образуют толстые короткие нити, в диплотене гомологичные хромосомы отходят друг от друга так что становится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекрестках хромосом (одновременно можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух хроматид). Дальнейшая спирализация приводит к образованию 23 тетрад. В стадии диакинеза хромосомы еще больше утолщаются, после чего клетка вступает в ФАЗУ СОЗРЕВАНИЯ или в метафазу первого делений мейоза – хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе обе хромосомы каждого бивалента расходятся к полюсам клетки – по одной к каждому полюсу. Следовательно, в каждой из двух дочерних клеток – сперматоцитов 2-го порядка, образующихся после телофазы, содержится гаплоидное число хромосом (23 у человека). Второе деление созревания начинается сразу после первого (без интерфазы между делениями) и происходит как обычный митоз. В анафазе 2-го деления созревания диады сперматоцитов 2-го порядка делятся на монады (одиночные хроматиды), расходящиеся к полюсам. Эти клетки меньше, чем сперматоциты 1-го порядка и располагаются в более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя. В результате второго деления образуются сперматиды. ФАЗА ФОРМИРОВАНИЯ заключается в преобразовании сперматид в сперматозоиды. Сперматиды – небольшие клетки с крупными ядрами. Скапливаясь у верхушек поддерживающих клеток, они частично погружаются в их цитоплазму, ядра сперматид уплотняются и уплощаются, к его поверхности прилежит акросома (видоизмененный комплекс Гольджи. Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра, окружая его в виде тонкого ободка, часть ее сбрасывается и распадается в просвете семенного извитого канальца или поглощается поддерживающими клетками. Формируется жгутик, вокруг которого спиралеобразно располагаются митохондрии. В связующем отделе хвостика (шейке), проксимальная центриоль прилежит к ядру, а от передней части дистальной начинает формироваться жгутик. Задняя часть спускается вдоль жгутика и определяет границу промежуточной части сперматозоида. |