Мутации насекомых. Мутации насекомых на примере дрозофилы

Название	Мутации насекомых на примере дрозофилы
Анкор	Мутации насекомых
Дата	13.01.2022
Размер	25.47 Kb.
Формат файла
Имя файла	Мутации насекомых.docx
Тип	Реферат #330337

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

Аграрно-технологический институт

Кафедра ветеринарной медицины

РЕФЕРАТ ПО ГЕНЕТИКЕ

на тему:

«Мутации насекомых на примере дрозофилы»

Факультет: Ветеринария

Студент: Соломина Светлана Андреевна

Группа: СВТсд-03-19 (СВ-23)

Страна: Россия

Научный руководитель: Романова Е.В.

Г. Москва – 2021г.

Введение

Все мы немного мутанты, и у каждого своя ДНК, единственная и — не считая близнецов и клонов — неповторимая. Однако широкая публика привыкла мутантов бояться, представляя себе каких-нибудь несчастных жителей Марса из кинохита «Вспомнить всё»: с лишней рукой, недостающими ребрами или круто деформированным телом. Такие мутации тоже известны, и сегодня можно искусственно вырастить мух с ногами на голове или мышей с двумя верхними челюстями. Главное, правильно выбрать цель — небольшую группу очень важных генов, определяющих строение тела животных. Данные гены получили название Нох-гены.

История открытия Hox-генов

С тех пор как в 1906 году один из отцов-основателей современной генетики Томас Морган начал культивировать плодовых мушек, они стали одними из самых изученных животных на планете. Небольшие размеры, неприхотливость, а главное — короткий жизненный цикл сделали дрозофил популярной моделью для генетических исследований. Уже к середине ХХ века перед глазами ученых прошли мириады мушек с самыми странными проявлениями мутаций, с фиолетовыми или белыми глазами, без щетинок на голом теле... Но то, что увидел в конце 1940-х сотрудник Калифорнийского технологического института Эдвард Льюис, надолго зацепило его взгляд. У мухи была дополнительная пара крыльев, как у какой-нибудь бабочки.

Льюис не первым обратил внимание на такое уродство — и задуматься было над чем. Организм животного развивается из одной клетки, и каждое новое поколение клеток несет тот же первоначальный набор хромосом и генов (за вычетом половых клеток, которые появляются не сразу). В разных тканях и частях тела активируется слегка разный набор генов — и клетки развиваются по разному сценарию. Одни образуют ножки дрозофилы, другие — ее антенны, третьи — крылья, повинуясь генам, которые дирижируют их ростом. Сбой в работе генов чреват для мухи серьезными нарушениями, например, появлением дополнительной пары крыльев или ног, выросших между глаз, на месте антенн.

Таких нарушений правильного развития тела у дрозофилы известно немало. Льюис отметил, что они связаны с неправильным формированием целого сегмента — так, словно третий сегмент груди вдруг начинал считать себя вторым и спешно отращивал лишние крылья. Нашелся и ген Ubx, мутации в котором запускали развитие в неверном направлении. А вскоре у Ubx нашлись и родственники — еще два гена, расположенных на той же третьей хромосоме, по соседству с ним. И раз уж они делают один сегмент подобным другому, их так и назвали, только по-латыни, — гомеозисными (Hox).

К началу 1980-х работы Льюиса и других ученых помогли найти все Hox-гены, мутации в которых делают одни сегменты тела мушки похожими на другие. Их оказалось восемь, и они образуют две тесные группы. Ubx и два других составляют комплекс Bithorax, который активируется в девяти задних сегментах тела дрозофилы. Пять остальных работают в сегментах груди и головы, образуя комплекс Antennapedia — самым знаменательным в этой группе оказался ген Antp: нарушив его работу, можно вырастить ноги на месте головных антенн. Самым интересным оказалось то, что Hox-гены располагаются в геноме строго в том же порядке, что и их сегменты в теле — от головы до кончика брюшка.

Hox-гены

Hox-гены — большое семейство генов, определяющих схему строения тела у многоклеточных. Они регулируют развитие организма — кодируют белки, которые обеспечивают правильное образование органов и тканей. Сложно переоценить их распространение, потому что они есть чуть ли не у всех многоклеточных. Они контролируют развитие и у позвоночных, в том числе у человека. Под их влиянием находится формирование как крыльев мух, так и ребер млекопитающих. Даже цветки у растений появляются благодаря белкам, закодированным в этих генах. Таким образом, работа Hox-генов определяет схему строения тела.

Однако, механизм регуляции экспрессии самих Нох-генов остается непонятным. Ясно только, что этот процесс очень сложен и многостадиен, в нем участвуют некодирующие РНК. Также важна структура хроматина в месте расположения Нох-генов на ДНК. Сами гены располагаются на хромосомах по порядку, поэтому строгая, последовательная их активация необходима для того, чтобы тело сформировалось правильно.

Совокупность Hox-генов определяет самые общие параметры строения животного: где у него будет голова, а где задняя часть тела, где и сколько будет конечностей и так далее. Удивительно, но отсутствие головы у многих животных (медузы, морские звезды, асцидии) совсем не означает отсутствия у них соответствующих Hox-генов. «Головные» гены известны у кишечнополостных, и работают они не где-нибудь, а в районе ротового отверстия. Головы у медуз и актиний нет, и рту еще только предстоит в ходе эволюции билатеральных животных переместиться на головной конец тела. Зато нужные гены уже имеются.

Небольшие изменения гомеобокса, которые отличают одну группу животных от другой, позволили проследить их возможную историю вплоть до общего предка, который, скорее всего, имел базовую группу из четырех Hox-генов. Кишечнополостные в такой сложности не нуждаются, и они утеряли половину из них. Зато уже у предка билатеральных животных, жившего около 600 млн лет назад, они удвоились, и каждый взял на себя свои, слегка отличные от других функции. Такие усложнения происходили несколько раз, так что если у дрозофилы и прочих насекомых таких генов восемь, то у хордового ланцетника — уже 14. Максимальной численности Hox-гены достигли у позвоночных тетрапод — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Мутации дрозофил

Разберем по порядку данные гены и их мутации на примере дрозофил. У дрозофилы, как и у всех насекомых, восемь Hox-генов. Они сгруппированы в два комплекса, оба из которых расположены на третей хромосоме. Комплекс Antennapedia (не путать сгеном Antp) состоит из пяти генов: лабиальных (lab), хобосипедий (pb), деформированных (Dfd), половых. гребни уменьшены (Scr), и Antennapedia (Antp). Комплекс Bithorax, названный в честь гена Ultrabithorax, состоит из оставшихся трех генов: Ultrabithorax (Ubx), abdominal-A ( abd-A ) и abdominal-B ( abd-B ).

Labial. Ген lab является наиболее экспрессируемым геном. Он выражен в голове, прежде всего во вставочном сегменте (сегмент без придатка между антенной и нижней челюстью), а также в средней кишке. Утрата лабораторных функций приводит к неспособности эмбриона дрозофилы усвоить структуры рта и головы, которые первоначально развиваются за пределами его тела (процесс, называемый инволюцией головы). Нарушение инволюции головы приводит к нарушению или удалению слюнных желез и глотки. Labial ген был первоначально назван так потому, что он разрушал губные отростки; однако ген lab не экспрессируется в губном сегменте, и фенотип губных придатков, вероятно, является результатом обширной дезорганизации, возникающей в результате неспособности инволюции головы.

Proboscipedia. Pb ген отвечает за формирование губных и челюстных щупиков. Некоторые данные показывают, что pb взаимодействует с Scr

Deformed. Ген Dfd отвечает за формирование верхнечелюстных и нижнечелюстных сегментов в голове личинки. Мутантные фенотипы Dfd сходны с фенотипами губных. Утрата функции Dfd у эмбриона приводит к нарушению инволюции головы с потерей личиночных структур головы. Мутации у взрослых включают либо делеции частей головы, либо преобразование головы в торакальную идентичность.

Sex combs reduced. Ген Scr отвечает за развитие головного и грудного отделов у эмбрионов дрозофилы и взрослых особей.

Antennapedia. Второй грудной сегмент, или Т2, развивает пару ног и пару крыльев. Ген Antp определяет эту идентичность, способствуя формированию ног и разрешая (но не активируя напрямую) формирование крыльев. Доминантная мутация Antp, вызванная хромосомной инверсией, вызывает экспрессию Antp в имагинальном диске антенны, так что вместо образования антенны диск образует ножку, в результате чего ножка выходит из головы мухи.

Ultrabithorax. Третий грудной сегмент, или T3, несет пару ног и пару жужжальцев (сильно уменьшенные крылья, которые уравновешивают во время полета). Ubx формирует T3 в основном за счет репрессии генов, участвующих в формировании крыльев. Лопасть крыла состоит из двух слоев клеток, которые плотно прилегают друг к другу и снабжаются питательными веществами через несколько жилок крыла. Один из многих генов, которые репрессирует Ubx, - пузырчатый, который активирует белки, участвующие в межклеточной адгезии, и spalt, который определяет расположение жилок крыльев. У мутантов с потерей функции Ubx больше не репрессирует гены крыльев, и жужжальцы развиваются как вторая пара крыльев, в результате чего появляются знаменитые четырехкрылые мухи. Когда Ubx экспрессируется во втором грудном сегменте, как это происходит у мух с мутацией "Cbx", он репрессирует гены крыльев, и крылья развиваются как жужжальцы, в результате чего получается муха с четырьмя недоуздками.

Abdominal-A. У дрозофилы, abd-А выражается вдоль большей части брюшной полости, из брюшных сегментов 1 (А1) до A8. Выражение abd-A необходимо для определения идентичности большинства сегментов брюшной полости. Основная функция abd-A у насекомых - подавлять формирование конечностей. У мутантов с потерей функции abd-A брюшные сегменты с A2 по A8 трансформируются в идентичность, более похожую на A1. Когда abd-A эктопически экспрессируется по всему эмбриону, все сегменты перед A4 трансформируются в брюшную идентичность, подобную A4.

Abdominal-B. Ген abd-B транскрибируется в двух разных формах: регуляторный белок и морфогенный белок. Регуляторные abd-B подавляют эмбриональные вентральные эпидермальные структуры в восьмом и девятом сегментах брюшка дрозофилы. И регуляторный белок, и морфогенный белок участвуют в развитии хвостового сегмента.

Заключение

Но и это еще не конец истории. У растений и грибов тоже имеется схожее семейство генов-регуляторов, так называемые MADS-box-гены, контролирующие протекание зародышевого развития. Гены этой группы представлены и у животных, поэтому можно предполагать, что они общие для всех эукариот – ярчайшее доказательство эволюционного родства всех многоклеточных организмов, механизмы роста и развития которых возникают на единой основе, при всем несходстве их «конечных продуктов» – конкретных организмов во плоти и крови.

Вывод

Так сложилось, что комплексы гомеозисных генов стали одними из самых изученных у плодовой мушки и других организмов — наверное, муха с ногами на голове была уж очень примечательна. Но со временем история стала еще интересней. Когда около 30 лет назад стали точно картировать мутации, приводящие к трансформациям тела мухи, выяснилось, что ни одна из них не находится внутри самих Hox-генов. Большинство затрагивают широкие геномные области вокруг, которые ничего не кодируют: здесь расположены последовательности, регулирующие активность окружающих генов. Работают эти последовательности не сами по себе, а благодаря связыванию с белками-активаторами или белками-репрессорами. Открылся целый новый уровень в регуляции строения тела — и комплексы гомеозисных генов стали полигоном для изучения некодирующей ДНК, которая в нашем с вами геноме занимает около 98%. Дальнейшие изучение данных белков поможет понять или предотвратить различные мутации.