В 1953 году Д. Уотсон и Ф. Крик открывают строение ДНК.
Пра́вила Ча́ргаффа — система эмпирически выявленных правил, описывающих количественные соотношения между различными типами азотистых оснований в ДНК. Были сформулированы в результате работы группы биохимика Эрвина Чаргаффа в 1949—1951 гг. До работ группы Чаргаффа господствовала так называемая «тетрануклеотидная» теория, согласно которой ДНК состоит из повторяющихся блоков по четыре разных азотистых основания (аденин, тимин, гуанин и цитозин). Чаргаффу и сотрудникам удалось разделить нуклеотиды ДНК при помощи бумажной хроматографии и определить точные количественные соотношения нуклеотидов разных типов. Они значительно отличались от эквимолярных, которых можно было бы ожидать, если бы все четыре основания были представлены в равных пропорциях. Соотношения, выявленные Чаргаффом для аденина (А), тимина (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц), оказались следующими: Количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц. Количество пуринов равно количеству пиримидинов: А+Г=Т+Ц. Количество оснований с аминогруппами в положении 6 равно количеству оснований с кетогруппами в положении 6: А+Ц=Г+Т. Вместе с тем, соотношение (A+Т):(Г+Ц) может быть различным у ДНК разных видов. У одних преобладают пары АТ, в других — ГЦ.
ДНК[ Принцип комплементарности используется в синтезе ДНК. Это строгое соответствие соединения азотистых оснований, соединёнными водородными связями, в котором: А-Т (Аденин соединяется с Тимином) Г-Ц (Гуанин соединяется с Цитозином)
Несмотря на широкую распространенность повторяющихся и уникальных некодирующих последовательностей в геноме эукариот и их очевидную активность во время жизненного цикла организмов, биологическое значение этих и других некодирующих элементов генома остается непонятным. Вызывает сомнение правильность гипотезы об "эгоистичности" избыточной геномной ДНК, в соответствии с которой вся избыточная ДНК является геномным паразитом и распространяется в геноме в результате транспозиций точных копий немногочисленных исходных последовательностей. Действительно, слишком велики были бы энергетические затраты на биосинтез предшественников ДНК и самой ДНК в клетках, в которых содержание "паразитической" ДНК в геноме на 2-3 порядка превышает количество функционально значимой ДНК, заключающей в себе последовательности нуклеотидов генов. Клетки с геномом, "зараженным" эгоистической ДНК, не смогли бы выдерживать конкуренции с клетками, не содержащими "паразита", из-за значительного возрастания энергетических затрат на редупликацию генома. Кроме того, концепция эгоистической ДНК, в соответствии с которой предполагается отсутствие эволюционного давления отбора на "паразитические" последовательности нуклеотидов, не объясняет высокую консервативность мест локализации и размеров интронов в гомологичных генах филогенетически близких организмов, а также не указывает на механизм, поддерживающий число копий повторов на относительно постоянном уровне в ряду поколений организмов. Такого рода концепции не могут ответить на вопрос: где же предел, до которого может самопроизвольно увеличиваться размер генома клетки-хозяина в филогенезе? Функциональную значимость избыточной ДНК лишь частично объясняют концепции, приписывающие ей структурную роль в пространственной организации генома и участие в конъюгации гомологичных хромосом в мейозе или репликации теломерных участков хромосом. Таким образом, основные положения парадокса C , указывающие на необъяснимое присутствие в геноме эукариотических организмов большого количества избыточной ДНК, по-прежнему остаются загадочными и парадоксальными. |
Скачать 152.05 Kb.