НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ Классификация памяти Классификации памяти - Процедурная и декларативная память
- процедурная память отвечает за навыки и привычки, представляет собой знание того, как нужно действовать;
- декларативная память (память на события и факты) обеспечивает запоминание слов, лиц, всех деталей окружающего мира, представляет собой знание о происходящих вокруг индивида событиях;
- Непроизвольная и произвольная память. Дифференциация непроизвольной и произвольной памяти определяется характером процесса запоминания:
- непроизвольная память. Процесс запоминания сопровождает какие-либо действия человека и не направлен на собственно запоминание;
- произвольная память. Произвольное запоминание связано с предварительной установкой на запоминание чего-то определенного и, как правило, с применением специальных приемов и методов. Произвольное запоминание продуктивнее непроизвольного, но требует более благоприятных условий – понимания и осмысливания информации, предельного внимания и сосредоточенности, тишины и других;
- Пассивная и активная память. В зависимости от доступности энграмм для воспроизведения подразделяют:
- пассивную память (недоступную для воспроизведения);
- активную память (доступную для воспроизведения).
Схема уровней памяти Четыре фазы запоминания (по Маттиасу) – 1) восприятие информации, 2) кратковременная память, 3) фаза консолидации (переход информации из краткосрочной памяти в долгосрочную) и 4) долговременная память. Теория консолидации (теория о двух последовательно развивающихся следах памяти) Д. Хебба и Р. Джерарда - фиксацию следа памяти обеспечивает процесс консолидации – процесс перехода из кратковременной в долговременную память;
- след памяти тем устойчивее, чем больший интервал времени проходит от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента;
- след памяти можно разрушить, если он еще не консолидировался или консолидировался частично;
- прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы;
- разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо.
- перцепция энграммы (восприятие и запечатление сигнала в сенсорной памяти, фиксация информации с первичной активацией популяции нейронов);
- реверберация энграммы по нейронным сетям в кратковременной памяти с иррадиацией в другие отделы центральной нервной системы посредством вторичной нейронной активации, сортировка и выделение новой информации.
- перевод энграммы в долгосрочную память (консолидация) на хранение с помощью химической модификации нейронных сетей за счет изменения обменных процессов (ряд авторов период консолидации называют промежуточной, или нейрохимической памятью – электорофизиологические процессы запускают биохимические реакции);
- хранение энграммы (в фазу долговременной памяти возникают изменения молекулярной структуры или биохимических процессов в определенных популяциях нейронов);
- воспроизведение энграммы по мере необходимости (произвольная память) или спонтанно (непроизвольная память);
- переход энграммы в подпороговое состояние (забывание).
Общая схема процессов, лежащих в основе памяти
Структурно-функциональные основы памяти
- Принцип распределенности энграммы по множеству элементов мозга. След памяти не имеет определенной локализации, энграммы фиксируются не в одном каком-то пункте мозга, а в определенном множестве мест, размещенных по различным структурам мозга.
- Принцип динамичности в организации структурно-функциональных систем обеспечения процессов памяти. Для энграмм свойственна изменчивость пространственного расположения, топография системы активных мнестических центров, обеспечивающей воспроизведение, изменяет пространственную структуру в зависимости от потребностей регуляции целостного поведения в определенный момент времени.
- Принцип множественности систем памяти (принцип полисистемности) – в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализацию следа памяти осуществляют разные по своему составу нейронные ансамбли. В соответствие с данной концепцией, организация памяти носит не просто системный характер, а в мозге человека имеются различные системы памяти, каждая из которых имеет свои оперативные характеристики, обеспечивает различные виды и различные фазы памяти, участвует в приобретении знаний разного рода и осуществляется разными мозговыми структурами. На основе принципа множественности выделяют две большие группы систем памяти – процедурная память (навыки и привычки) и декларативная память (события и факты).
Современные представления о структурно-функциональной организации памяти
Модально-специфический уровень регуляции памяти (локальный, региональный), связан с деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. К модально-специфическому уровню модуляции памяти относят различные отделы неокортекса, за исключением лобной коры. Мозговая кора представляет собой основной субстрат модуляции памяти. Разрушение корковых структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения процессов запоминания, сохранения или воспроизведения. Возникающие изменения мнестических процессов имеют избирательный, модально-специфический характер и касаются только тех видов стимулов, которые воспринимаются, перерабатываются и сохраняются в корковом поле анализатора (частичные двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии). Главную роль в организации памяти У. Пенфилд отводит височной ассоциативной коре, роль которой предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, т.е. отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний. - Модально-специфический уровень регуляции памяти (локальный, региональный), связан с деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. К модально-специфическому уровню модуляции памяти относят различные отделы неокортекса, за исключением лобной коры. Мозговая кора представляет собой основной субстрат модуляции памяти. Разрушение корковых структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения процессов запоминания, сохранения или воспроизведения. Возникающие изменения мнестических процессов имеют избирательный, модально-специфический характер и касаются только тех видов стимулов, которые воспринимаются, перерабатываются и сохраняются в корковом поле анализатора (частичные двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии). Главную роль в организации памяти У. Пенфилд отводит височной ассоциативной коре, роль которой предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, т.е. отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний.
- Неспецифический (общемозговой) уровень регуляции памяти участвует в обеспечении практически всех видов памяти и включает:
1) ретикулярную формацию, 2) гипоталамус, 3) неспецифические и 4) ассоциативные ядра таламуса, 5) гиппокамп и 6) лобную кору. Нарушения мнестических процессов при его дисфункциях носят модально-неспецифический характер.
Регуляторные механизмы памяти
Гиппокамп: Гиппокамп: - играет роль селективного входного фильтра, выделяя подлежащие хранению в долговременной памяти актуальные стимулы и устраняя реакции на посторонние (за счет т.н. нейронов новизны, которые ослабляют и прекращают свои реакции при многократном повторении стереотипных сенсорных стимулов);
- непосредственно связан с механизмами кодирования и классификации материала, его временной организации, тем самым способствует оптимальной консолидации в долговременную память;
- извлекает из памяти информацию под влиянием мотивационного возбуждения;
- косвенное влияние гиппокампа на механизмы обучения осуществляется за счет его участия в механизмах регуляции цикла «сон-бодрствование», направленного внимания, эмоционально-мотивационного возбуждения.
Роль гиппокампа в механизмах памяти
- оказывает тоническое генерализованное восходящее активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении следа памяти;
- непосредственно включается в структуру энграммы.
При активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а при угнетении ее функций (например, нейрофармакологическими средствами) за счет нарушения процесса консолидации ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его сложности и эмоциональной значимости. Неспецифические ядра таламуса за счет локальной активации коры участвуют в формировании селективного внимания и ориентировочного рефлекса, в интеграции нейронов в функциональную систему для анализа конкретных сенсорных сигналов. Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти, при нарушении ассоциативных и неспецифических (в связи с ослаблением их активирующего влияния на лобные отделы коры) ядер таламуса затрудняются усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации.
Роль ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса в механизмах памяти
Роль лобных отделов коры в механизмах памяти
Существенная роль в организации эмоциональной памяти отводится еще одному компоненту лимбической системы – миндалевидному комплексу, как структуре эмоциональной системы, участвующей в регуляции мнестических процессов (функции миндалины связаны с эмоциональными реакциями, мотивацией условно-рефлекторного поведения). Наряду с этим, имеются сведения о значимости миндалевидного комплекса, наряду с гиппокампом, в организации краткосрочной памяти и в процессах консолидации энграммы в долгосрочной памяти (т.н. промежуточная память). Предполагается, что миндалина участвует в первичной оценке информации и включении эмоциональной реакции с селекцией сигналов для запоминания и последующего воспроизведения. Энграммы, содержащие не окрашенную эмоционально неактуальную информацию, не уничтожаются, но не могут соединиться с программами воспроизведения. Такое соединение может произойти только при особых условиях – электростимуляции, фармакологической активации, гипнозе и других. След эмоциональной памяти не стирается и не подвержен амнезии, длительное сохранение следов эмоциональной памяти в надпороговом состоянии создает условия для их легкого воспроизведения. Существенная роль в организации эмоциональной памяти отводится еще одному компоненту лимбической системы – миндалевидному комплексу, как структуре эмоциональной системы, участвующей в регуляции мнестических процессов (функции миндалины связаны с эмоциональными реакциями, мотивацией условно-рефлекторного поведения). Наряду с этим, имеются сведения о значимости миндалевидного комплекса, наряду с гиппокампом, в организации краткосрочной памяти и в процессах консолидации энграммы в долгосрочной памяти (т.н. промежуточная память). Предполагается, что миндалина участвует в первичной оценке информации и включении эмоциональной реакции с селекцией сигналов для запоминания и последующего воспроизведения. Энграммы, содержащие не окрашенную эмоционально неактуальную информацию, не уничтожаются, но не могут соединиться с программами воспроизведения. Такое соединение может произойти только при особых условиях – электростимуляции, фармакологической активации, гипнозе и других. След эмоциональной памяти не стирается и не подвержен амнезии, длительное сохранение следов эмоциональной памяти в надпороговом состоянии создает условия для их легкого воспроизведения.
Роль миндалины в механизмах памяти
Гипотезы и концепции, рассматривающие механизмы памяти в рамках представлений о временной организации процессов запоминания. К указанному направлению относятся, в частности, концепция о временной организации памяти Д. Хебба; теория консолидации энграмм (теория о двух последовательно развивающихся следах памяти) Д. Хебба и Р. Джерарда; гипотезы о сенсорной, кратковременной и долгосрочной памяти; гипотеза о механизмах долгосрочной памяти Д. Хебба; гипотеза о реверберации как основе краткосрочной памяти (реверберационная теория); гипотеза о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память А.С. Батуева; синаптическая теория консолидации энграмм; биохимическая гипотеза о «молекулах памяти» Г. Хидена (концепция биохимического кодирования индивидуального опыта); гипотеза о транспорте молекул памяти Д. МакКоннела, Н. Унгара и Г. Хидена; гипотеза трех последовательных этапов консолидации Н. Джиббса; гипотеза долговременной памяти Г.А. Вартаняна; иммунологическая гипотеза долговременной памяти И.П. Ашмарина и другие. - Гипотезы и концепции, рассматривающие механизмы памяти в рамках представлений о временной организации процессов запоминания. К указанному направлению относятся, в частности, концепция о временной организации памяти Д. Хебба; теория консолидации энграмм (теория о двух последовательно развивающихся следах памяти) Д. Хебба и Р. Джерарда; гипотезы о сенсорной, кратковременной и долгосрочной памяти; гипотеза о механизмах долгосрочной памяти Д. Хебба; гипотеза о реверберации как основе краткосрочной памяти (реверберационная теория); гипотеза о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память А.С. Батуева; синаптическая теория консолидации энграмм; биохимическая гипотеза о «молекулах памяти» Г. Хидена (концепция биохимического кодирования индивидуального опыта); гипотеза о транспорте молекул памяти Д. МакКоннела, Н. Унгара и Г. Хидена; гипотеза трех последовательных этапов консолидации Н. Джиббса; гипотеза долговременной памяти Г.А. Вартаняна; иммунологическая гипотеза долговременной памяти И.П. Ашмарина и другие.
- Гипотезы и концепции, исходящие из представлений о наличии активной и пассивной памяти и о существовании нейронных кодов памяти. В их число входят, в частности, гипотеза одного следа и двух процессов; теория активной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева; гипотеза о распределенности энграммы; концепция множественности систем памяти; нейронная модель памяти и концепция частотной фильтрации М.Н. Ливанова; нейронная модель памяти Е.Н. Соколова; концепция А.Н. Лебедева о нейронных кодах памяти и другие.
Физиологические теории памяти |
Скачать 0.63 Mb.