Нейрофизиология шпоры Маринова. Нейрофизиология раздел физиологии, посвященный изучению системы нервной посредством электрофизиологических методик
 Скачать 109.88 Kb.
|
Билет 2. Раздражение и раздражители. Классификация раздражителей по биологическому действию и силе.Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, обладающие запасом энергии и при действии которых на ткань отмечается их биологическая реакция. Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу: 1.По своей природе раздражители бывают:
2.По биологическому соответствию, то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани:
3.По силе – различают пять основных раздражителей:
Для каждой ткани существует один пороговый раздражитель, один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных. Раздражение– это любые воздействия на ткань. В ответ на раздражения возникают биологические реакции ткани. Раздражимость – это универсальное свойство живой материи и отражает способность любой живой ткани изменять своюнеспецифическую деятельность под влиянием раздражения. Билет 3. Понятия возбудимость и возбуждение. Различают три функциональных состояний ткани: покой, возбуждение и торможение. Состояние покоя – это пассивный процесс, при котором отсутствуют внешне выраженные проявления специфической деятельности (сокращение, секреция и др.). Состояние возбуждения и торможения – это активные процессы, при которых в одном случае усиливается специфическая деятельность ткани (возбуждение), а в другом – либо полностью исчезает проявление специфической деятельности, либо уменьшается, хотя на ткань при этом продолжает действовать раздражитель. Два вида биологических реакций:
Специфические реакции характерны для какой-то строго определенной ткани (специфическая реакция мышечной ткани – это сокращение, для железистой ткани – это выделение секрета или гормона, для нервной ткани – это генерация и передача нервного импульса). Таким образом, специфической деятельностью обладают специализированные ткани. Неспецифические реакции характерны для любой живой ткани. Например, изменение интенсивности обмена веществ, изменение мембранного потенциала покоя, изменение ионного градиента и т.д. Возбудимость – это свойство специализированных тканей и отражает способность ткани реагировать на раздражение изменением своих специфических реакций. Возбудимость ткани определяется его пороговой силой: чем меньше пороговая сила, тем больше возбудимость ткани. Возбуждение – это специфическая реакция ткани Порог возбудимости (возбуждения) - наименьшая сила раздражителя, вызывающая наименьшее возбуждение. При пороговом возбуждении деятельность органа или ткани чрезвычайно мала. Сила раздражителя меньше пороговой называется подпороговой, больше пороговой — надпороговой. Чем больше возбудимость ткани, тем ниже порог, и наоборот. При более сильном раздражителе больше возбуждение, а следовательно, возрастает величина деятельности возбужденного органа. Например, чем сильнее раздражение, тем больше высота сокращения скелетной мышцы. Чем сильнее раздражитель, тем менее продолжительно его действие, вызывающее минимальное возбуждение, и наоборот. Полезное время - наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, или реобазы, вызывающего минимальное возбуждение. Однако это время определить трудно, поэтому определяют наименьшее время действия раздражителя двойной реобазы, которое называется хронаксией. Билет 4. История открытия биоэлектрических явлений. Природа возбуждения. Зарождение учения о «животном электричестве», т. е. об биоэлектрических явлениях, возникающих в живых тканях, относится ко второй половине XVIII века. Вскоре после открытия лейденской банки было показано, что некоторые рыбы (электрический скат, электрический угорь) обездвиживают свою добычу, поражая ее электрическим разрядом большой силы. Тогда же Дж. Пристли высказал предположение, что распространение нервного импульса представляет собой течение вдоль нерва «электрической жидкости», а Бертолон пытался построить теорию медицины, объясняя возникновение болезней избытком и недостатком в организме этой жидкости. Попытка последовательной разработки учения о «животном электричестве» сделана Л. Гальвани в его известном «Трактате о силах электричества при движении» (1791). Занимаясь изучением физиологического влияния разрядов электрической машины, а также атмосферного электричества во время грозовых разрядов, Гальвани в своих опытах использовал препарат задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая этот препарат не медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что когда лапки лягушки раскачивались ветром, то их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозгу лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам лапки. Опыты Гальвани повторил А. Вольта (1792) и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать обусловленными «животным электричеством»; в опытах Гальвани источником тока был не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов — меди и железа. В ответ на возражения Вольта Гальвани произвел новый опыт, уже без участии металлов. Он показал, что если с задних конечностей лягушки удалить кожу, затем перерезать седалищный нерв у места выхода его корешков из спинного мозга и отпрепарировать нерв вдоль бедра до голени, то при набрасывании нерва на обнаженные мышцы голени они сокращаются. О. Дюбуа-Реймон назвал этот опыт «истинным основным опытом нервно-мышечной физиологии». С изобретением в 20-х годах XIX столетия гальванометра (мультипликатора) и других электроизмерительных приборов физиологи получили возможность точно измерять электрические токи, возникающие в живых тканях, посредством специальных физических приборов. С помощью мультипликатора К. Маттеучи (1838) впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена электроположительно по отношению к ее внутреннему содержимому и эта разность потенциалов, свойственная состоянию покоя, резко падает при возбуждении. Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения: при прикладывании к сокращающейся мышце нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже сокращается. Опыт Маттеучи объясняется тем, что возникающие в мышце при возбуждении потенциалы действия оказываются достаточно сильными, чтобы вызвать возбуждение приложенного к первой мышце нерва, а это влечет за собой сокращение второй мышцы. Наиболее полно учение об биоэлектрических явлениях в живых тканях было разработано в 40—50-х годах прошлого столетия Э. Дюбуа-Реймоном. Особой его заслугой является техническая безупречность опытов. С помощью усовершенствованных им и приспособленных для нужд физиологии гальванометра, индукционного аппарата и неполяризующихся электродов Дюбуа-Реймон дал неопровержимые доказательства наличия электрических потенциалов в живых тканях как в покое, так и при возбуждении. На протяжении второй половины XIX и в XX веке техника регистрации биопотенциалов непрерывно совершенствовалась. Так, в 80-х годах прошлого столетия были применены в электрофизиологических исследованиях Н. Е. Введенским телефон, Липпманом— капиллярный электрометр, а в начале нашего столетия В. Эйнтховеном — струнный-гальванометр. Благодаря развитию электроники физиология располагает весьма совершенными электроизмерительными приборами, обладающими малой инерционностью (шлейфные осциллографы) и даже практически безынерционными (электронно-лучевые трубки). Необходимая степень усиления биотоков обеспечивается электронными и усилителями переменного и постоянного тока. Разработаны микрофизиологические приемы исследования, позволяющие отводить потенциалы от одиночных нервных и мышечных клеток и нервных волокон. В этом отношении особое значение имеет использование в качестве объекта исследования гигантских нервных волокон (аксонов) головоногого моллюска кальмара. Их диаметр достигает 1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна тонкие электроды, перфузировать его растворами различного состава, применять меченые ионы дли изучения ионной проницаемости возбудимой мембраны. Современные представления о механизме возникновения биопотенциалов в значительной мере основаны на данных, полученных в эксперименте на таких аксонах. Билет 5. Плазматическая мембрана и ее роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой. Клеточная (плазматическая) мембрана – это полупроницаемый барьер, отделяющий цитоплазму клеток от окружающей среды. 1. Мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул. Гидрофильные, полярные части молекул (головки) располагаются снаружи мембраны, гидрофобные, неполярные части (хвостовые) – внутри. 2. В липидный бислой мозаично встроены мембранные белки. Одни из них проходят через мембрану насквозь (их называют - интегральными), другие располагаются на внешней или внутренней поверхности мембраны (их называют – периферическими). 3. Липидная основа мембраны обладает свойствами жидкости (типа жидкого масла) и может менять свою плотность. Вязкость мембраны зависит от состава липидов и температуры. В связи с этим, мембранные белки и сами липиды могут свободно двигаться по мембране и внутри ее. 4. Мембраны большинства внутриклеточных мембранных органоидов имеют принципиальное сходство с плазматической мембраной. 5. Несмотря на общность строения мембран всех клеток, состав белков и липидов в каждом виде клеток и внутри клетки различен. Различен также состав наружного и внутреннего липидных слоев. Функции: 1)Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами. 2)Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает:
3)Матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие. 4)Механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество. 5)Энергетическая- при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки. 6)Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). 7)Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. 8)Осуществление генерации и проведениябиопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса. 9)Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяетиммунной системераспознавать чужеродные антигены. Билет 6. Мембранная теория возбуждения. Пассивный транспорт веществ через мембрану. Калий-натриевый насос. Мембранная теория возбуждения — в физиологии — исходит из представления, согласно которому при раздражении живой клетки (нервной, мышечной) проницаемость ее поверхностной мембраны меняется, что ведет к возникновению трансмембранных ионных токов. Градиент концентрации — это векторная физическая величина, характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделённые полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией. Пассивный транспорт — перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии (например, диффузия, осмос). Диффузия — пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос — пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт. Среди примеров активного транспорта против градиента концентрации лучше всего изучен натрий-калиевый насос. Во время его работы происходит перенос трех положительных ионов Na+ из клетки на каждые два положительных иона К в клетку. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. При этом расщепляется АТФ, давая энергию. работает по принципу перистальтического насоса. Билет 7. Механизм возникновения мембранного потенциала и его изменения под влиянием различных факторов. В норме, когда нервная клетка находится в физиологическом покое и готова к работе, у неё уже произошло перераспределение электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны. За счёт этого возникло электрическое поле, и на мембране появился электрический потенциал — мембранный потенциал покоя. Потенциал покоя — это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. (клетка снаружи +, а внутри -. ). Секрет появления отрицательности в клетке: вначале она обменивает «свой» натрий на «чужой» калий (да-да, одни положительные ионы на другие, такие же положительные);потом из неё происходит утечка этих «наменянных» положительных ионов калия, вместе с которыми из клетки утекают положительные заряды. Важно здесь то, что обмен натрия на калий — неравный. За каждые отданные клеткой три иона натрия она получает всего два иона калия. Это приводит к потере одного положительного заряда при каждом акте ионного обмена. Так что уже на этом этапе за счёт неравноценного обмена клетка теряет больше «плюсов», чем получает взамен. создание перепада снаружи и внутри. Далее наступает Концентрационный потенциал — это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия. Билет 8. Потенциал действия. Механизм его возникновения. Потенциал действия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса. |