Нейронов и нейроглии
 Скачать 1 Mb.
|
|
Боковые желудочки Боковые желудочки (1 и 2 желудочек) – это остаточные полости конечных мозговых пузырей В боковых желудочках выделяют: передний рог (cornu anterior), располагается в толще лобной доли (соответствует лобной доли); задний рог (cornu posterior), располагается в толще затылочной доли; нижний рог (cornu inferior), располагается в толще височной доли; центральный часть (pars centralis) – соединяет все вместе, располагается в толще теменной доли. Стенки боковых желудочков - их много. В полостях боковых желудочках находятся сосудистое сплетение (plexus choroideus), которое продуцирует ликвор или спинномозговую жидкость. Боковые желудочки сообщаются с 3 желудочком через межжелудочковые отверстия (foramen interventriculare). По центру под сводом находится полость 3 желудочка, спереди сбоку – межжелудочковое отверстие. Через эти отверстия (находятся на латеральной стенке 3 желудочка) боковые желудочки сообщаются с полостью 3 желудочка. Белое и серое вещество полушарий ГМ Белое вещество полушарий головного мозга представлено 3-мя видами белых волокон: 1) ассоциативные белые волокна. Выделяют короткие, через них осуществляется связь участков коры в пределах одной доли. А также выделяют длинные. Через длинные осуществляется связь участков коры разных долей в пределах одного полушария. 2) комиссуральные белые волокна. К комиссуральным белым волокнам относятся: мозолистое тело (corpus callosum), передняя и задняя мозговые спайки. Через комиссуральные белые волокна осуществляется связь между полушариями головного мозга (между правой и левой полушариями) 3) проекционные белые волокна. Через проекционные волокна осуществляется связь коры полушарий головного мозга с нижележащими центрами головного и спинного мозга. Проекционные белые волокна представлены внутренней капсулой (capsula interna) - №6. Во внутренней капсуле выделяют переднее бедро (crus anterior - №9), колено внутренней капсулы - №10 и заднее бедро (crus posterior - №11). Через внутреннюю капсулу проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. В переднем бедре внутренней капсулы под №12 проходит лобно-талямический путь (tr. frontotalamicus), под №13 проходит лобно-мостовой путь (tr. frontopontinus). В заднем бедре под №17 проходит теменно-височно-затылочно-мостовой путь (tractus pariito-occipito-temporo-pontilus). Через данные пути осуществляется влияние коры полушарий головного мозга на экстрапирамидную систему. Это сознательное поддержание равновесия тела в пространстве, координация движений, подсознательное поддержания тонуса поперечно-исчерченной мускулатуры и т.д. В колене внутренней капсулы под №14 проходит корково-ядерный путь (tractus cortico-nuclearis). И в переднем отделе заднего бедра под №15 проходит корково-спинномозговой путь (tractus cortico-spinalis). Это сознательные двигательные пути (пирамидные пути) - относятся к эфферентному отделу двигательного анализатора. Образованы аксонами больших пирамидных клеток Бэца 5 слоя коры передней центральной извилины. Корково-ядерный путь идет к двигательным ядрам ЧМН. Корково-спинномозговой путь идет к двигательным ядрам передних рогов серого вещества спинного мозга. От этих ядер отходят аксоны мотонейронов, которые идут в составе передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов и черепно-мозговых нервов к эффекторам поперечно-исчерченной мускулатуры. В заднем бедре под №16 проходит талямокортикальный путь (tractus thalamocorticalis). Он состоит из 2-х частей. Одна часть его проводит кожную чувствительность в кору задней центральной извилины (относится к проводящему пути кожного анализатора). Другая часть проводит мышечно-суставное чувство в кору передней центральной извилины и околоцентральной доли. В заднем бедре под №18 проходит центральный слуховой путь (tractus cochlearis centralis), который идет в кору верхней височной извилины, где находится корковый конец слухового анализатора. Под №19 в заднем ядре проходит центральный зрительный путь (tractus opticus centralis), который проходит в затылочную долю, переходит в зрительную лучистость, которая заканчивается в коре вокруг шпорной борозды затылочной доли, где находится корковый конец зрительного анализатора. Базальные ядра (узлы) Это скопление серого вещества, находятся в толще полушариях головного мозга. К базальным ядрам относится: хвостатое ядро (nucleus caudatus) и чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), а также подталямическое Льюисово тело. Само хвостатое ядро находится спереди от талямуса, у хвостатого ядра имеется головка (caput nuclei caput nuclei caudate), затем corpus nuclei caudate и cauda nuclei caudate. Чечевицеобразное ядро состоит из 2-х частей: скорлупа (putamen) и бледного шара (globus pallidus). Хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро относятся к экстрапирамидной системе. В заднем отделе это будут ядра талямуса они не относятся к базальным ядрам это части первичного мозга. Под №7 это capsula externa, под №5 ограда (claustrum) и латерально располагается наружнейшая капсула (capsula extrema). №21 – талямус Оболочки головного мозга Имеются 3 оболочки: Твердая мозговая оболочка: в отличие от СМ состоит из 1 листка, который плотно срастается со сводом и основанием черепа и имеет ряд выростов: Серп мозга (falx cerebri): фиксируется вдоль борозды верхнего сагиттального синуса костей свода череп, идет от петушиного гребня до внутреннего затылочного выступа (protuberantia occipitalis interna) и располагается между правым и левым полушарием ГМ, несколько не доходя свободным краем до мозолистого тела Серп мозжечка (falx cerebelli): фиксируется вдоль внутреннего затылочного гребня (crista occipitalis interna), располагается между полушариями мозжечка. Идет от foramen occipitale magnum до protuberanthia occipitalis interna и разделяет друг от друга полушария мозжечка. Намет мозжечка (tentorium cerebelli): фиксируется вдоль борозды верхнего каменистого синуса к верхнему краю пирамиды височной кости, фиксируется вдоль борозды поперечного синуса затылочной кости. Соединяется с серпом мозга и с серпом мозжечка. Проходит между затылочными долями и полушариями мозжечка, несколько не доходя до перешейка ромбовидного мозга. Диафрагма турецкого седла: располагается над гипофизарной ямкой турецкого седла и через отверстие диафрагмы турецкого седла проходит воронка серого бугра, на которой подвешен гипофиз. Синусы твердой мозговой оболочки (венозные синусы) В отличие от вен не имеют клапанов и при повреждении стенки синусов твердой мозговой оболочки не спадаются, постоянно зияют. Имеются следующие синусы: Верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior) Нижний сагиттальный синус (sinus sagittalis inferior) Поперечный синус (sinus transversus) Сигмовидный синус (sinus sigmoidei) Затылочный синус (sinus occipitalis) Верхний и нижний каменистые синусы (sinus petrosus superior et sinus petrosus inferior) Правый и левый пещеристые синусы (sinus cavernosus) Передний и задний межпещеристые синусы (sinus intercavernosi) Клиновидно-теменной синус (sinus sphenoparietalis) Верхний сагиттальный синус проходит в основании серпа мозга, вдоль борозды верхнего сагиттального синуса костей свода черепа, идет от слепого отверстия до внутреннего затылочного выступа. В свободном крае серпа мозга проходит нижний сагиттальный синус. Поперечный синус проходит вдоль борозды поперечного синуса затылочной кости. Sinus transversus переходит в sinus sigmoideus, который идет в задней черепной яме и открывается в устье внутренней яремной вены в области яремного отверстия. Sinus occipitalis (затылочный синус) проходит вдоль основания серпа мозжечка. Sinus petrosus superior проходит вдоль борозды верхнего каменистого синуса, вдоль верхнего края пирамиды височной кости, в основании намета мозжечка. Sinus petrosus inferior проходит в одноименной борозде между задним краем пирамиды височной кости и телом затылочной кости. Sinus petrosus inferior открывается в устье внутренней яремной вены. Правый и левый пещеристые синусы находятся справа и слева от турецкого седла в области диафрагмы турецкого седла. Передний и задний межпещеристые синусы находятся спереди и сзади от турецкого седла - здесь образуется венозное кольцо. Sinus sphenoparietalis идет вдоль заднего края малого крыла клиновидной кости и открывается в пещеристый синус. Кроме того, в пещеристый синус впадает vena ophthalmica (глазничная вена), через которую отходит венозная кровь из глазницы. В области пересечения серпа мозга и намета мозжечка проходит sinus rectus (прямой синус). Через прямой синус нижний сагиттальный синус соединяется со слиянием синусов (confluencia sinum). Слияние синусов – это место соединения верхнего сагиттального синуса, затылочного синуса и правого и левого поперечных синусов. Находится в проекции protuberantia occipitalis externa. Sinus rectus соединяет sinus sagitalis inferior со слиянием синусов. Отток венозной крови из полости черепа Отток венозной крови из полости черепа происходит в устье внутренней яремной вены. Оно находится в яремном отверстии задней черепной ямки. Отток венозной крови происходит через венозные выпускники (vena emissaria) и диплоические вены в подкожные вены волосистой части головы. Диплоические вены располагаются в diploe - рыхлом костном веществе костей свода черепа между наружной и внутренней пластинками костей свода черепа. Происходит (он исходит) в наружные вены волосистой части головы Паутинная оболочка: следует за твёрдой мозговой оболочкой (нарисована красным цветом). Между твёрдой мозговой оболочкой и паутинной оболочкой располагается субдуральное пространство. Мягкая мозговая оболочка: плотно прилежит к веществу мозга, заходит в борозды и щели, содержит кровеносные сосуды, которые кровоснабжают головной мозг. Между мягкой мозговой оболочкой и паутинной имеется субарахноидальное пространство, заполнено ликвором – спинномозговой жидкостью. Эти образования - пути оттока спинномозговой жидкости. Спинномозговая жидкость образуется в желудочках головного мозга путём фильтрации через сосудистые сплетения, которые располагаются в желудочках мозга. Из первого и второго желудочков через межжелудочковые отверстия спинномозговая жидкость отпекает в полость третьего желудочка, из третьего желудочка через водопровод мозга в полость четвёртого желудочка, из четвёртого желудочка через apertura ventriculi quarti lateralis (которое находится в латеральных углах ромбовидной ямки -латеральные отверстия четвёртого желудочка) и через срединное отверстие четвёртого желудочка (которое находится в нижнем мозговом парусе) спинномозговая жидкость оттекает в субарахноидальное пространство головного мозга. Субарахноидальное пространство имеет несколько расширений или цистерны субарахноидального пространства: Парная – цистерна латеральной ямки (cisterna fossae lateralis). Она находится в области латеральной ямки между передним полюсом височной доли и нижней поверхностью лобной доли. Непарная - хиазмальная цистерна (cisterna hiasmatis). Она находится на основании мозга в области зрительного перекреста. Непарная - межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis). Находится между ножками мозга. Межножковая ямка ограничена ножками мозга, т.е. средним мозгом. Непарная – мозжечково-мозговая цистерна (cisterna cerebellomedullaris). Она располагается между мозжечком и продолговатым мозгом. Отток ликвора из субарахноидального пространства происходит путем фильтрации через пахионовы грануляции (pacchioni granulationes) паутинной оболочки в синусы твердой мозговой оболочки (верхний сагиттальный синус). А также отток происходит через влагалище ЧМН И СМН в лимфатическую систему. Головной мозг кровоснабжается бассейном 2 пар артерий – позвоночной (их две) и внутренней сонной артерией (правая и левая). Проводящие пути Имеются афферентные (чувствительные, восходящие) и эфферентные (двигательные, нисходящие: бывают сознательными и бессознательными) проводящие пути. Афферентные проводящие пути СМ и ГМ: Проводящий путь кожного анализатора Афферентный отдел двигательного анализатора Проводящие пути слухового анализатора Проводящие пути зрительного анализатора Проводящие пути обонятельного анализатора Проводящие пути интероцептивного анализатора (чувствительные пути, идущие от внутренних органов) Первый проводящий путь двигательного анализатора Первыми нейронами проводящего пути афферентного отдела двигательного анализатора является псевдоуниполярные нервные клетки спинальных ганглиев, а также узлов чувствительных ЧМН. Дендриты первых нейронов афферентного отдела двигательного анализатора идут в составе чувствительных СМН, а также чувствительных ветвей ЧМН к проприорецепторам опорно-двигательного аппарата; а если ЧМНов, то к поперечно-исчерченной мускулатуре головы и шеи. Аксоны первых нейронов спинномозговых узлов идут в составе задних корешков спинномозговых нервов входят в спинной мозг через заднюю боковую борозду и не заходя в серое вещество спинного мозга направляется в задний канатик спинного мозга. Таким образом, на уровне 19 нижних сегментов спинного мозга формируется fasciculus gracilis - пучок Голя, который проводит мышечно-суставное чувство от нижней половины тела, от нижних конечностей. На уровне 12 верхних сегментов спинного мозга формируется fasciculus cuneatus - пучок Бурдаха, который проводит мышечно-суставное чувство от верхней половины тела, от верхних конечностей. Fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus идут к телам вторых нейронов, которые располагаются в nucleus gracilis и nucleus cuneatus дорсального отдела продолговатого мозга в толще одноимённых бугорков. Аксоны вторых нейронов nucleus gracilis и nucleus cuneatus идут в 3-х направлениях: Fibra arcuata externa ventralis: они идут в нижние ножки мозжечка противоположной стороны. Fibra arcuata externa dorsalis: идут в нижние ножки мозжечка своей стороны. Они проводят мышечно-суставное чувство в мозжечок для автоматического поддержания равновесия и координации движения Fibra arcuata interna: они идут в вентральном направлении, слева направо справа налево, образуя перекрест петли и поднимаются вверх под названием tractus bulbothalamicus или lemniscus medialis. В продолговатом мозге находится начало медиальной петли, а затем уже на вышележащем уровне идет формирование медиальной петли за счет аксонов вторых нейронов чувствительных ядер ЧМН. В продолговатом мозге - это аксоны нейронов ядра одиночного тракта, в мосте – это аксоны нейронов главного чувствительного ядра тройничного нерва и спинномозгового тракта тройничного нерва. И через эти ЧМН, через 9,10,11 пару, а в мосте через 5 пару проводится мышечно-суставное чувство от поперечно-исчерченной мускулатуры головы и шеи. Далее lemniscus medialis проходит в дорсальном отделе моста, где к ней присоединяется tractus spinothalamicus. Lemniscus medialis или tractus bulbothalamicus идет к телам третьих нейронов, которые располагаются в ядрах таламуса. От ядер таламуса отходит tractus thalamocorticalis (таламокортикальный путь), который идет через заднее бедро внутренней капсулы в кору передней центральной извилины и около центральной дольке, где находится корковый конец двигательного анализатора. Через афферентный отдел двигательного анализатора проводится мышечно-суставное чувство в кору передней центральной извилины, через данные пути мы ощущаем и осознаём в каком положении находится наше тело в пространстве, отдельные его части, в каком состоянии наш опорно-двигательный аппарат. Кожный анализатор Первыми нейронами проводящих путей кожного анализатора являются также псевдоуниполярные нервные клетки спинальных ганглиев, а также псевдоуниполярные нервные клетки узлов чувствительных ЧМН. Дендриты первых нейронов идут к экстерорецепторам кожи и видимых слизистых оболочек. Аксоны идут, в частности на уровне спинного мозга в составе заднего корешка спинномозгового нерва, входит в спинной мозг через заднюю боковую борозду, идут к телам вторых нейронов, которые находятся в nucleus proprius cornu posterior. Аксоны вторых нейронов идут через переднюю белую спайку в боковой канатик противоположной стороны и поднимается вверх под названием tracts spinothalamicus anterior et lateralis. Которые проходят через продолговатый мозг, и в продолговатом мозге присоединяется к аксонам вторых нейронов ядра одиночного тракта. Ядро одиночного тракта - это общее чувствительное ядро 7, 9, 10 пар ЧМН. Затем tractus spino-thalamicus проходит в дорсальном отделе моста - здесь присоединяются аксоны нейронов главного чувствительного ядра тройничного нерва и спино-мозгового тракта тройничного нерва. И здесь же - в дорсальном отделе моста - tractus spino-thalamicus соединяется с lemniscus medialis - проходит совместно с lemniscus medialis или с tractus bulbo-thalamicus, который проходит через покрышку среднего мозга и идет к телам 3-х нейронов, которые располагаются в ядрах талямуса. От талямуса отходит талямо-кортикальный путь, который проходит через заднее бедро внутренней капсулы в кору задней центральной извилины теменной доли, где находится корковый конец кожного анализатора. Через данные проводящие пути проводится вся кожная чувствительность - болевая, температурная, тактильная чувствительность. Проводящие пути слухового анализатора Первыми нейронами проводящих путей слухового анализатора выделяют биполярные нервные клетки спирального ганглия, которые располагаются в костном стержне улитки внутреннего уха. Дендриты 1 нейронов идут к кортиевому (волосковому) органу лестницы преддверия улитки внутреннего уха - он является рецепторв, воспринимает колебания эндолимфы внутреннего уха. Аксоны 1 нейронов идут в составе слуховой порции 8 пары ЧМН к телам 2 нейронам, которые располагаются вентрально и дорсально в слуховых ядрах моста мозга. Аксоны 2 нейронов вентрального слухового ядра идут к телам 3 нейронов, которые располагаются в собственных ядрах трапециевидного тела, в задних ядрах своей и противоположной стороны, и уже аксоны 3 нейронов ядер трапециевидного тела идут справа-налево, слева-направо, поднимаются вверх под названием слуховая (латеральная) петля. Аксоны 2 нейронов дорсальных слуховых ядер выходят на дорсальную поверхность моста идут в медиальном направлении под названием мозговых (акустических) полосок, погружаются в толщу моста через sulcus medianus и присоединяются к lemniscus lateralis, которое проходит в покрышке среднего мозга, где часть аксонов переключается на ядра нижних бугорков четверохолмия среднего мозга, где находится подкорковый центр слуха; часть аксонов переключается на ядра медиального коленчатого тела и на ядра талямуса – здесь располагаются подкорковые центры слуха. От ядер талямуса и медиального коленчатого тела отходит центральный слуховой путь, который проходит через заднее бедро внутренней капсулы в кору верхней височной извилины (извилина Гешле), где находится корковый конец слухового анализатора. Аксоны нейронов ядер нижних бугорков четверохолмия образуют крыше-спинномозговой путь, который идет слева-направо, справа-налево - образует перекрест Мейнерта, спускается вниз и идет к мотонейронам передних рогов серого вещества СМ – это бессознательный двигательный путь, через который осуществляется бессознательные, двигательные, защитные реакции на неожиданные слуховые раздражения. Проводящие пути зрительного анализатора Первыми, вторыми, третьими нейронами являются светочувствительные клетки сетчатой оболочки глазного яблока. Аксоны 3-их нейронов образуют зрительный нерв, который выходит из глазницы, проходит в полость черепа через canalis opticus, после входа в полость черепа правый и левый зрительные нервы образуют зрительный перекрест (chiasma opticum), где перекрещиваются волокна, идущие от медиальных или носовых полей зрения. Волокна, идущие от латеральных полей зрения, не перекрещиваются, идут на своей стороне. Tractus opticus с латеральной стороны обходит ножки мозга, где часть аксонов переключается на ядра талямуса, часть аксонов на ядра латеральных коленчатых тел, часть аксонов на ядра верхних бугорков четверохолмия среднего мозга, где находится подкорковый центр зрения. От ядер талямуса латеральных коленчатых тел проходят аксоны, образующие центральный зрительный путь, который проходит через заднее бедро внутренней капсулы, переходит в зрительную лучистость, которая идет в кору вокруг шпорной борозды затылочной доли, где находится корковый конец зрительного анализатора. От ядер верхних бугорков четверохолмия среднего мозга отходит крыше-спинномозговой путь, через который осуществляется бессознательные защитные двигательные реакции на зрительные раздражители. А также аксоны нейронов ядер верхних бугорков четверохолмия среднего мозга переключаются на nucleus accessorius nervi oculomotorii (добавочное ядро глазодвигательного нерва) или ядро Якубовича – на вегетативное парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва. Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (эфферентная) состоит из двух нейронов: центральный нейрон, который находится в центральном отделе ЦНС, т.е. головного мозга, в частности средний мозг, и есть периферический нейрон. Аксоны первых эфферентных нейронов добавочного ядра глазодвигательного нерва образуют преганглионарные волокна, идущие в составе глазодвигательного нерва к телам вторых эфферентных нейронов, которые располагаются в ресничном узле (ganglion ciliare). Ресничный узел находится в глазнице латерально зрительного нерва. Аксоны вторых эфферентных нейронов ресничного узла образуют постганглионарные волокна, которые идут в составе коротких ресничных нервов к musculus sphincter pupillae (сфинктер зрачка) и musculus ciliaris (ресничная (цилиарная) мышца). Musculus sphincter pupillae участвует в зрачковом рефлексе – это сужение и расширение зрачка в зависимости от освещенности сетчатой оболочки глазного яблока, musculus ciliaris – в процессе аккомодации – изменение кривизны хрусталика в зависимости от рассмотрения предмета на дальнем или ближнем расстоянии. Это парасимпатическая часть зрачкового рефлекса и процесса аккомодации. а есть еще симпатическая часть, которая разбирается на 2 курсе . Эфферентные проводящие пути (пирамидные пути, пирамидная система) Пирамидная система, представлена большими пирамидными клетками Бэца 5 слоя коры передней центральной извилины лобной доли. Аксоны первых нейронов больших пирамидных клеток Бэца образуют корково-спинномозговой путь и корково-ядерный путь. Корково-ядерный путь (tr. сorticonuclearis) проходит через колено внутренней капсулы, проходит в основании среднего мозга, проходит в вентральном отделе моста и спускается в продолговатый мозг. По ходу этого тракта от него отходят аксоны к мотонейронам двигательных ядер ЧМН. В среднем мозге к nucleus nervi cochlearis блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока и к nucleus nervi oculimotorius, который иннервирует верхнюю, нижнюю и медиальную прямую мышцу глазного яблока, иннервирует нижнюю косую мышцу и мышцу поднимающую верхнее веко. Далее спускается в варолиев мост, где подключаются аксоны на двигательное ядро тройничного нерва (nucleus motorius nervi trigemeni), который иннервирует всю жевательную мускулатуру, на nucleus nervi abducentis, которая иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока и на nucleus nervi facialis, которой иннервируется вся мимическая мускулатура. В продолговатом мозге переключается на nucleus nervi hypoglossi, которой иннервируется мышца языка, шеи (частично), на nucleus ambiguus – это общее двигательное ядро 9,10,11 пары и на ядро добавочного нерва (nucleus nervi accessories). Nucleus ambiguus и nucleus nervi accessories иннервируют трапециевидную мышцу и грудино-ключично-сосцевидную мышцу. Nervus vagus иннервирует мышцы гортани, nervus glossopharyngeus иннервирует мышцы глотки. Tractus corticospinalis проходит через передний отдел заднего бедра внутренней капсулы, транзитно проходит через основание среднего мозга через вентральный отдел моста опускается в продолговатый мозг и проходит перед оливой продолговатого мозга, где 80% корково-спинномозгового пути через перекрест пирамид идёт справа-налево, слева-направо в боковой канатик противоположной стороны и проходит под названием tractus corticospinalis lateralis, от которого посегментно отходят аксоны к альфа-большим мотонейронам передний рогов серого вещества спинного мозга, а 20% остаётся на своей стороне и спускается под названием передний корково-спинномозговой путь, от которого посегментно отходят аксоны к альфа-большим мотонейронам своей и противоположной стороны. И уже аксоны мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга выходят в составе переднего корешка СМН и в составе двигательной порции СМН, достигают эффекторов поперечно-исчерченной мускулатуры. Через данные проводящие пути или пирамидная система - обеспечивает выполнение произвольных движений. Экстрапирамидная система Экстрапирамидная система обеспечивает деятельность пирамидной системы. Она выполняет нейростатическую функцию. Эта функция заключается: экстрапирамидная система делает двигательный акт плавным, гибким, соразмеренным во времени и в пространстве; обеспечивает оптимальное положение тела в пространстве, тонус мышц; обеспечивает выполнение заученных, автоматизированных движений, таких как бег, ходьба и т.д.; обеспечивает тонус поперечно-исчерченной мускулатуры; а также обеспечивает равновесие тела в пространстве и координацию движений. Экстрапирамидная система имеет афферентные и эфферентные проводящие пути. Их довольно много. Рассматриваем спинно-мозжечковый путь (афферентный) и корково-мосто-мозжечковый путь (эфферентный). Спинно-мозжечковые пути Первыми нейронами спинно-мозжечковых путей являются псевдоуниполярные нервные клетки спинальных ганглий. Их дендриты идут в составе чувствительных СМН к проприорецепторам опорно-двигательного аппарата. Аксоны идут в составе задних корешков СМН, входят в спинной мозг через заднюю боковую борозду, идут к телам вторых нейронов, которые располагаются в nucleus thoracicus (грудном ядре) и nucleus intermedio medialis (медиальном промежуточном ядре). Аксоны вторых нейронов грудного ядра идут в боковой канатик своей стороны и образуют задний спинно-мозжечковый путь, который проходит через нижние ножки мозжечка в кору нижнего червя, где аксоны червя переключается на nucleus dentatus. От nucleus dentatus отходит tractus cerebellotegmentalis мозжечково-покрышечный путь (зубчато-красноядерный путь), который проходит через верхние ножки мозжечка к красному ядру среднего мозга, покрышке среднего мозга. Аксоны вторых нейронов медиального промежуточного ядра идут в боковой канатик своей и противоположной стороны, образуют передний спинно-мозжечковый путь, который поднимается вверх проходит через верхние ножки мозжечка, проходит через верхний мозговой парус слева-направо и соответственно справа-налево, в кору нижнего червя. И уже от коры нижнего червя переключается на зубчатое ядро, от зубчатого ядра отходит зубчато-красноядерный путь, через верхние ножки мозжечка к красному ядру покрышке среднего мозга. От красного ядра отходит красноядерно-спинномозговой путь tractus rubrospinalis, идущий слева-направо, справа-налево и образует перекрест Фореля. Спускается в спинном мозге в боковом канатике спинного мозга и посегментно отдаёт аксоны на альфа-малые мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга. Через данный путь поддерживается тонус поперечно-исчерченной мускулатуры т. е. не просто тонус, а вместе с мозжечком происходит автоматическое поддержание равновесия тела в пространстве и координация движений без участия коры полушарий головного мозга, на уровне подкорковых центров и здесь уже корково-мосто-мозжечковый путь, через данные пути осуществляется влияние коры полушарий головного мозга на экстрапирамидную систему - это сознательное поддержание равновесия тела в пространстве и координация движений. Имеется tracrus frontopintinus и tractus parietooccipitopontinus эти пути образованы аксонами больших пирамидных клеток Бэца 5-го слоя коры полушарий головного мозга. Tractus frontopontinus проходит через переднее бедро внутренней капсулы, tractus parietooccipitopontinus проходит через заднее бедро внутренней капсулы, затем они идут в основание среднего мозга нарисовано, что frontopontinus - медиально, parietooccipitopontinus - латерально, а между ними проходят пирамидные пути, спускается в Варолиев мост и идёт к собственным ядрам моста nuclei proprii pontis, которые относятся к экстрапирамидной системе. От nuclei proprii pontis отходит мосто-мозжечковый путь, идущие слева-направо, справа-налево через средние ножки мозжечка в кору полушарий мозжечка. От коры полушарий переключается на зубчатое ядро, затем зубчато-красноядерный путь, красноядерно-спинномозговой путь. МАТЕРИАЛ, ВЗЯТЫЙ ИЗ ПРЕЗЕНТАЦИИ (ЕГО ЗНАТЬ ТОЖЕ НУЖНО) ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР Первыми, рецепторными, нейронами являются биполярные клетки, заложенные в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости (область верхней носовой раковины и соответствующей ей части носовой перегородки). Короткие периферические отростки их заканчиваются утолщением – обонятельной булавой, несущей на своей свободной поверхности различное число ресничкоподобных выростов. Центральные отростки (аксоны), объединяясь друг с другом, образуют 15-20 обонятельных нитей, в совокупности составляющих обонятельный нерв. Обонятельные нити проникают в полость черепа через отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости и подходят к обонятельной луковице, где находятся тела вторых нейронов. Аксоны вторых нейронов (митральных клеток) идут в составе обонятельного тракта, а затем медиальной, промежуточной и латеральной обонятельных полосок к первичным обонятельным центрам: обонятельному треугольнику и переднему продырявленному веществу своей и противоположной стороны, подмозолистой извилине и прозрачной перегородке. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны их следуют к корковому концу обонятельного анализатора-крючку окологиппокамповой извилины, uncusgyriparahyppocampalis. Часть аксонов клеток обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества идут к корковому концу анализатора самым коротким путем - по латеральной обонятельной полоске. Другая часть аксонов вместе с аксонами клеток прозрачной перегородки вступают в столбики свода и далее следуют по его телу, ножкам и бахромке к крючку окологиппокамповой извилины и аммонову рогу, hippocampus. Аксоны клеток серого вещества обонятельного тракта и подмозолистой извилины идут вокруг мозолистого тела в составе поясной извилины и медиальной продольной полоски, strialongitudinalismedialis, мозолистого тела, а затем в составе серой повязки, fasciolacinerea, и зубчатой извилины, gyrusdentatus. Первичные обонятельные центры связаны с корковыми как своей, так и противоположной стороны. Переход волокон на другую сторону происходит через переднюю спайку мозга. Эфферентным путём аммонова рога является свод. Его волокна начинаются от пирамидных клеток аммонова рога и следуют в составе бахромки, ножки, тела и столбиков свода к подкорковым обонятельным центрам (сосочковым телам) своей и противоположной стороны, заканчиваясь преимущественно в их латеральных ядрах. Переход волокон с одной стороны на другую осуществляется через спайку свода. Из латерального ядра начинается ножка сосочкового тела, волокна которой следуют к дорзальному ядру покрышки ножек мозга и серому веществу Сильвиева водопровода, где начинается задний продольный пучок. Последний осуществляет связь ядер нервов мышц глазного яблока (III, IV, VI) и двигательных ядер передних рогов спинного мозга с ядрами вестибулярного нерва и подкорковыми центрами слуха, зрения и обоняния, обеспечивая согласованные движения глазных яблок, головы и туловища на зрительные, слуховые и обонятельные раздражения, а также для сохранения равновесия. Из медиального ядра отходит главный пучок сосочкового тела, который вскоре делится на сосочково-покрышковый пучок (пучок Гуддена) следующий, как и предыдущий, к ядрам покрышки ножек мозга и сосочково-таламический (пучок Вик-Д'Азира), оканчивающийся в переднем ядре зрительного бугра. Аксоны клеток переднего ядра зрительного бугра передают импульсы в обонятельный центр новой коры, расположенный на вентральной поверхности лобной доли. Следует, кроме того, отметить, что корковый и подкорковые обонятельные центры имеют обширные связи с различными отделами мозга, включая и вегетативные центры. Нарушения восприятия запахов, проявляющиеся в виде понижения (гипосмия) или отсутствия обоняния (аносмия), чаще всего отмечаются при местных заболеваниях носовой полости (риниты, полипы и др.). Лишь сравнительно редко они бывают обусловлены поражением обонятельных нервов или центров. В таких случаях аносмия или гипосмия одной половины носа чаще всего связана с развитием опухоли лобной доли или передней черепной ямки, постепенно сдавливающей обонятельную луковицу и обонятельный тракт и может быть ранним симптомом топической диагностики опухоли. Раздражение патологическим процессом корковых центров в височных долях может привести к появлению обонятельных галлюцинаций, когда больной при отсутствии раздражения пахучими веществами ощущает различные запахи (гниения, гари и т. д.). АФФЕРЕНТНЫЙ ОТДЕЛ ДВИГАТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА Афферентный отдел его состоит из 3-х нейронов (Рис.1). Тела первых нейронов, псевдоуниполярных клеток, заложены в спинномозговых узлах и узлах V, IX и Х пар черепных нервов. Дендриты первых нейронов, заложенных в спинномозговых узлах, направляются в составе периферических нервов к костям, суставам и мышцам, заканчиваясь в них рецепторами (проприорецепторами), воспринимающими раздражения, возникающие в связи с изменениями напряжения или растяжения мускулатуры, натяжения или расслабления сухожилий, суставных сумок и т.д. (мышечно-суставное чувство). Воспринятое раздражение по дендритам передается телам клеток, аксоны которых в составе заднего корешка вступают в спинной мозг и, не прерываясь в сером веществе, поднимаются в заднем канатике. При этом аксоны первых нейронов, воспринимающих раздражение от мышц и суставов нижних конечностей и нижних отделов туловища, образуют нежные пучки, fasciculigracilis, формирующиеся на протяжении 19 нижних сегментов спинного мозга. Аксоны клеток, воспринимающих раздражения из мышц и суставов верхних конечностей, верхних отделов туловища и частично шеи, образуют расположенные латерально от предыдущих клиновидные пучки, fasciculicuneati, формирующиеся на протяжении 12 верхних сегментов спинного мозга. Таким образом, ниже 4 грудного сегмента в заднем канатике проходит только пучок Голля, а выше - оба пучка (Голля и Бурдаха). Из спинного мозга эти пучки поднимаются в продолговатый мозг и заканчиваются в своих ядрах, nucleifasciculigracilisetcuneati. Клетки ядер нежного (Голля) и клиновидного (Бурдаха) пучков являются вторыми нейронами. Аксоны их идут двумя путями: меньшая часть, под названием наружных дугообразных волокон, следует через нижние ножки мозжечка к ядру шатра, nucleusfastigii, а большая часть их дугообразно огибает серое вещество, окружающее центральный канал (внутренние дугообразные волокна), переходит между оливами на противоположную сторону и поднимается по бокам от срединной линии кзади от пирамид, получая название медиальной петли, lemniscusmedialis. При этом волокна ядер нежного пучка занимают более дорзальное положение. В мосту волокна медиальной петли проходят на границе основания и покрышки, пересекая поперечно идущие волокна трапециевидного тела. В верхнем отделе моста к ним присоединяется спиноталамический путь и весь комплекс волокон поднимается в покрышку ножек мозга, проходя кнаружи и дорзальнее красного ядра. На пути волокна медиальной петли отдают коллатерали к ядрам ретикулярной формации. Заканчивается медиальная петля в вентральном и латеральном ядрах зрительного бугра. Клетки вентрального и латерального ядер зрительного бугра являются третьими нейронами. Аксоны их, составляя таламокортикальный тракт, следуют через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы, позади пирамидного пути, в кору верхних двух третей передней центральной извилины, где заложена ядерная часть коркового конца двигательного анализатора. Эта часть афферентного отдела двигательного анализатора проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, сухожилий, костей и суставов конечностей, туловища и частично шеи. От мышц головы и мышц шеи висцерального происхождения проприоцептивная чувствительность проводится по черепным нервам. Первые нейроны этой части пути двигательного анализатора заложены в узлах V, IX и Х пар черепных нервов. Аксоны их следуют в составе нервов к мезенцефалическому ядру тройничного нерва, nucleustractusmesencephalinervitrigemeni, и ядру одиночного пучка, nucleustractussolitarii. В этих ядрах заложены тела вторых нейронов. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и присоединяются к медиальной петле, достигая медиального и заднего отделов вентрального ядра зрительного бугра. Клетки этого ядра являются третьими нейронами, аксоны которых следуют в составе таламокортикального тракта в кору нижней трети передней центральной извилины. Таким образом, медиальная петля есть комплекс аксонов клеток ядер нежного и клиновидного пучков, собственного ядра заднего рога, желатинозной субстанции, а также чувствительных ядер тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Получив свое начало в продолговатом мозге, она заканчивается в зрительном бугре, являясь проводником общей чувствительности. Необходимо отметить, что часть аксонов первых нейронов (клеток узлов V, IX и Х пар черепных нервов) без перерыва в ядрах стволовой части мозга достигают коры передней центральной извилины. Таким образом, первые нейроны пути двигательного анализатора заложены в спинномозговых узлах и узлах V IX и Х пар черепных нервов, вторые нейроны — в ядрах нежного и клиновидного пучков, а также в чувствительных ядрах тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, а третьи нейроны — в вентральном и латеральном ядрах зрительного бугра. Поражение афферентной части двигательного анализатора ведет к выпадению мышечносуставной (проприоцептивной) чувствительности, что выражается в нарушении представления о положении частей тела в пространстве, ощущения позы и производимых движений, нарушается координация движений (сенсорная атаксия). Больной с закрытыми глазами не может определить положение конечности или её частей, направления и объёма движений в том или ином суставе, движения теряют свою плавность, становятся неправильными, неточными. КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР Кожный покров тела (кожа), достигающий у взрослых площади около 1,6 квадратных метра, находится под постоянным воздействием окружающей среды, непрерывно получая из нее огромное количество раздражений (температурные, тактильные, болевые и др.). Анализ и синтез этих раздражений осуществляется кожным анализатором. Его афферентная часть представлена проводящими путями болевой, температурной, тактильной, а также пространственной кожной чувствительности. Болевая и температурная чувствительности от кожи шеи, туловища и конечностей проводятся спинномозговыми нервами, а от кожи головы – тройничным, блуждающим и верхними шейными спинномозговыми нервами (Рис. 2) Первыми нейронами, воспринимающими болевую и температурную чувствительность от кожи шеи, туловища и конечностей, являются ложноуниполярные клетки спинномозговых узлов. Их периферические отростки (дендриты) идут в составе спинномозговых нервов к коже, заканчиваясь рецепторами, а центральные отростки (аксоны) следуют в составе заднего корешка спинномозгового нерва к телам вторых нейронов, которые располагаются в собственном ядре заднего рога. Аксоны вторых нейронов идут через переднюю белую спайку на противоположную сторону и образуют пучок, поднимающийся в боковом канатике медиальнее от переднего спинномозжечкового пути под названием бокового спинноталамического тракта. При этом в передней части его располагаются волокна, проводящие болевую чувствительность, а в задней - температурную. Из спинного мозга волокна этого пути следуют через продолговатый мозг в покрышку моста, где присоединяются к медиальной петле и в ее составе достигают вентрального и латерального ядер зрительного бугра. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов проходят позади пирамидного пути через заднее бедро внутренней капсулы в составе таламокортикального пути к коре верхних двух третей задней центральной (постцентральной) извилины, в которой заложено ядро коркового конца кожного анализатора. Первыми нейронами, воспринимающими болевую и температурную чувствительность от кожи головы, являются ложноуниполярные клетки полулунного узла тройничного нерва, верхнего узла блуждающего и узлов трех верхних шейных спинномозговых нервов. Периферические отростки (дендриты) следуют в составе ветвей тройничного нерва к коже лица, ушной раковины и лба, в составе ушной ветви блуждающего и большого ушного нервов — к коже наружного слухового прохода и ушной раковины, а также в составе большого и малого затылочных нервов – к коже затылочной области. Центральные отростки (аксоны) клеток узла тройничного нерва по его чувствительному корешку подходят к главному чувствительному ядру, nucleussensoriusprincipalis, и ядру спинального тракта; аксоны клеток верхнего узла блуждающего нерва – к ядру одиночного пучка, nucleustractussolitarii, а аксоны клеток верхних шейных узлов – к собственному ядру заднего рога. В этих ядрах лежат тела вторых нейронов. Аксоны их, перейдя на противоположную сторону, присоединяются к медиальной петле и в её составе достигают латерального ядра зрительного бугра. Здесь заложены тела третьих нейронов, аксоны которых в составе таламокортикального тракта следуют к коре нижней трети задней центральной извилины. В связи с тем, что аксоны вторых нейронов пути болевой и температурной чувствительности переходят на противоположную сторону, при поражении их слева выпадает чувствительность на правой стороне тела. Проводящие пути тактильной чувствительности (чувство осязания, прикосновения). Тактильная чувствительность от кожи затылка, выпуклой части ушной раковины, шеи, туловища и конечностей проводится по спинномозговым нервам, а от кожи, лица, вогнутой стороны ушной раковины, передних отделов волосистой части головы – по тройничному нерву и лишь от кожи задней стенки наружного слухового прохода – по блуждающему нерву. Тела первых нейронов, воспринимающих тактильную чувствительность из кожи затылка, выпуклой части ушной раковины, шеи, туловища и конечностей, заложены в спинномозговых узлах. Их периферические отростки (дендриты) идут в составе ветвей спинномозговых нервов к коже, заканчиваясь в ней рецепторами (тельца Мейснера). Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг и большей своей частью контактируют с клетками желатинозной субстанции. Меньшая же часть волокон, не заходя в серое вещество заднего рога, следует в составе пучков Голля и Бурдаха в продолговатый мозг, где вступают в контакт с клетками ядер этих пучков. Клетки желатинозной субстанции и ядер пучков Голля и Бурдаха являются вторыми нейронами. Аксоны вторых нейронов, заложенных в желатинозной субстанции, проходят через переднюю белую спайку спинного мозга на противоположную сторону и в передне-наружном отделе бокового канатика образуют передний спинно-таламический тракт. Далее эти волокна вместе с волокнами бокового спинно-таламического тракта в верхнем отделе моста присоединяются к медиальной петле и заканчиваются в латеральном ядре зрительного бугра, где заложены тела третьих нейронов. Аксоны вторых нейронов, лежащих в ядрах нежного и клиновидного пучков, также переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли подходят к латеральному ядру зрительного бугра, вступая в синаптическую связь с телами третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта проходят через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы к коре задней центральной извилины и верхней теменной дольки, где заложено ядро кожного анализатора. Поскольку в спинном мозге одна часть волокон, проводящих тактильную чувствительность, поднимается по своей стороне, а другая - по противоположной, то при одностороннем поражении последнего расстройства чувствительности может и не отмечаться. Первые нейроны, воспринимающие тактильную чувствительность от кожи лица, передних отделов волосистой части головы и наружного уха, заложены в узлах тройничного и блуждающего (верхний узел) нервов. Периферические их отростки в составе нервов следуют к коже, заканчиваясь в ней рецепторами, а центральные отростки (аксоны) подходят к указанным выше чувствительным ядрам этих нервов. Здесь заложены тела вторых нейронов, аксоны которых переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли идут к латеральному ядру зрительного бугра, где вступают в контакт с телами третьих нейронов. Аксоны последних также достигают коры задней центральной извилины и верхней теменной дольки. Проводящий путь пространственной кожной чувствительности - стереогноза (узнавание предметов на ощупь). Путь этого вида кожной чувствительности аналогичен пути той части тактильной чувствительности, которая проводится по пучкам задних канатиков. Первыми нейронами являются ложноуниполярные клетки спинальных ганглиев. Дендриты их заканчиваются в коже рецепторами, а аксоны в составе задних корешков вступают в спинной мозг и, минуя задние рога, поднимаются в задних канатиках к ядрам нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга. Здесь лежат тела II нейронов. Аксоны их, перейдя на противоположную сторону, в составе медиальной петли достигают латерального ядра зрительного бугра и контактируют с телами III нейронов. Аксоны III нейронов следуют через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы в составе таламокортикального тракта в кору верхней теменной дольки. Корковый конец кожного анализатора, получив и переработав разнообразную информацию из внешней среды, передает её исполнительной системе, представленной пирамидными и экстрапирамидными путями. По ним осуществляется ответная реакция на воспринятые раздражения. СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР Проводящие пути слухового анализатора (Рис.3). Периферическая часть слухового анализатора представлена звукопроводящим (наружное и среднее ухо, пери- и эндолимфа внутреннего уха) и звуковоспринимающим аппаратом (Кортиев орган). Афферентный отдел (кондуктор) состоит из четырех нейронов. Первыми (рецепторными) нейронами являются биполярные клетки спирального узла. расположенного в одноименном канале основания спиральной пластинки улитки. Их периферические отростки (дендриты) подходят к чувствительным волосковым клеткам кортиева органа, являющимися рецепторами слухового анализатора. Центральные отростки (аксоны) биполярных клеток образуют улитковый нерв, который покидает внутреннее ухо через внутренний слуховой проход и вступает в мозг в области мосто-мозжечкового угла, заканчиваясь в вентральном и дорзальном слуховых ядрах. Некоторая часть аксонов биполярных клеток следует без перерыва, в кору верхней височной извилины. Эти прямые волокна создают преднастройку клеток коры для восприятия информации, поступающей по переключательным путям. Аксоны клеток вентральных ядер улитковых нервов следуют к ядрам верхней оливы (дорзальные ядра трапециевидного тела) и собственным ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны. В этих ядрах заложены тела III нейронов. Большая часть аксонов клеток верхних олив и собственных ядер трапециевидного тела переходят на противоположную сторону, принимая участие в образовании трапециевидного тела. Последнее, таким образом, формируется аксонами клеток вентральных ядер (II нейроны), ядер верхних олив и собственных ядер трапециевидного тела (III нейроны) своей и противоположной стороны и представляет довольно толстый слой поперечных волокон, делящий мост на вентральную (основание) и дорзальную (покрышку) части. Аксоны клеток дорзального ядра улиткового нерва (II нейронов) направляются по поверхности ромбовидной ямки из латерального угла последней к срединной борозде, образуя мозговые полоски, striaemedulleres, отграничивающие с дорзальной стороны мост и продолговатый мозг. В области срединной борозды эти волокна погружаются вглубь, переходят на противоположную сторону и, объединяясь с волокнами трапециевидного тела, образуют латеральную петлю. На пути они вступают в контакт с клетками ядер латеральной петли (III нейроны). Часть аксонов клеток дорзального ядра улиткового нерва, а также ядер трапециевидного тела идут в составе латеральной петли своей стороны. Таким образом, латеральная петля представляет совокупность аксонов III нейронов пути слухового анализатора, тела которых расположены в верхних оливах, собственных ядрах трапециевидного тела и ядрах латеральной петли. На пути волокна латеральной петли отдают коллатерали к ядрам сетчатой формации. Кроме того, их коллатерали присоединяются к медиальному продольному пучку, посредством которого они осуществляют связь с двигательными ядрами черепных нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы (сочетанный поворот головы, глаз и туловища) на слуховые раздражения. Заканчивается латеральная петля в первичных подкорковых слуховых центрах — медиальном коленчатом теле и нижнем бугорке четверохолмия. Аксоны клеток медиального коленчатого тела (IV нейронов) под названием центрального слухового пути следуют через задний отдел заднего бедра внутренней капсулы в кору средней части верхней височной извилины (извилины Гешля), где заложено ядро слухового анализатора, осуществляющее точный анализ и синтез воспринятых звуковых раздражений. Переработав полученную информацию, корковый конец слухового анализатора передает ее исполнительной системе, представленной пирамидным и экстрапирамидными путями, осуществляя через них ответную реакцию на звуковые раздражения. Часть волокон латеральной петли, следующая к нижнему бугорку четверохолмия, переключается на клетки его ядра, аксоны которых, перейдя на противоположную сторону, формируют тектобульбарный и тектоспинальный тракты, заканчивающиеся, соответственно, в двигательных ядрах черепных нервов и передних рогов спинного мозга. По этим путям осуществляются независимые от нашего сознания ответные реакции на неожиданные звуковые раздражения (сторожевой, защитный рефлекс). В связи с тем, что в каждой латеральной петле идут аксоны клеток слуховых ядер своей и противоположной стороны, одностороннее поражение ее, а также подкорковых центров и коркового ядра слухового анализатора (извилины Гешля) не сопровождается существенным расстройством слуха. Поражение же улиткового нерва и его ядер ведет к потере слуха на своей стороне. ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР Проводящие пути зрительного анализатора (Рис.4). Отличительной особенностью этого анализатора является вынесение из мозга на периферию цепи синаптически связанных друг с другом трех нейронов, заложенных в сетчатой оболочке глазного яблока. Первыми нейронами являются зрительные фоторецепторные клетки, тела которых расположены в наружном зернистом (ядерном) слое сетчатки. Периферические отростки этих клеток заканчиваются рецепторами — палочками или колбочками, погруженными в пигментный слой сетчатой оболочки. Количество палочек в сетчатке достигает 125 – 130 млн., а колбочек - 5 – 8 млн. Плотность расположения их в сетчатке не одинакова. В области центральной ямки желтого пятна располагаются только колбочки. К периферии от желтого пятна количество их быстро уменьшается, а количество палочек увеличивается. Колбочки обеспечивают дневное зрение (острота зрения и цветоощущение), а палочки — ночное или сумеречное зрение (светоощущение, световая и темновая адаптация). Световые раздражения преобразуются палочками и колбочками в нервные импульсы, которые фоторецепторными клетками передаются вторым нейронам — биполярным клеткам, расположенным во внутреннем зернистом слое сетчатки. С одной биполярной клеткой контактируют от 1 до 30 колбочек или до 500 палочек. В области центральной ямки каждая биполярная клетка контактирует лишь с одной колбочкой. От биполярных клеток (вторых нейронов) нервные импульсы передаются третьим нейронам — мультиполярным ганглиозным клеткам, расположенным в ганглиозном слое сетчатки. Аксоны этих клеток, сближаясь, образуют зрительный нерв. Место схождения волокон носит название диска зрительного нерва. Его диаметр в норме составляет от 1 до 2 мм. В этом месте сетчатки нет ни колбочек, ни палочек, отчего оно получает название слепого пятна. Зрительные нервы через зрительные каналы покидают глазницы и, войдя в полость черепа, в области диафрагмы турецкого седла, между дном 3 желудочка и гипофизом образуют частичный перекрест, причем перекрещиваются волокна только от медиальных (носовых) половин сетчатых оболочек обоих глаз. Волокна же от латеральных (височных) половин сетчаток не перекрещиваются. От перекреста начинаются зрительные тракты, содержащие волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный тракт содержит неперекрещенные волокна правой (височной) половины сетчатки правого глаза и перекрещенные волокна от правой (носовой) половины сетчатки левого глаза. Соответственно, в левом зрительном тракте проходят неперекрещенные волокна от левой (височной) половины сетчатки левого глаза и перекрещенные волокна от левой (носовой) половины правого глаза. Зрительные тракты, огибая ножки мозга, подходят к подкорковым центрам зрения. Большая часть их волокон оканчивается в латеральных коленчатых телах, а меньшая — в подушках зрительных бугров и верхних бугорках четверохолмия, вступая в контакт с телами четвертых нейронов. Часть аксонов ганглиозных клеток сетчатой оболочки (третьих нейронов), минуя подкорковые центры зрения, следуют в кору затылочной доли к ядру зрительного анализатора. В результате ускоряется поступление зрительной информации к корковому концу зрительного анализатора и корковые нейроны подготавливаются к восприятию импульсов, идущих по переключательным путям, т. е. через подкорковые центры. Соответственно укорачивается и время реакции коры на зрительное раздражение. Кроме того, часть аксонов ганглиозных клеток сетчатки следует к корковым концам двигательного и слухового анализаторов, обеспечивая межанализаторную интеграцию. Необходимо также отметить, что в составе зрительных трактов выявлены нервные волокна, которые следуют к подкорковым центрам слухового анализатора (медиальным коленчатым телам и нижним бугоркам четверохолмия), ядрам гипоталамуса, ретикулярной формации, ядрам глазодвигательных нервов своей и противоположной стороны и гиппокампу, осуществляя прямую связь зрительного анализатора с филогенетически более старыми структурами мозга. Это говорит об участии последних в анализе зрительной сигнализации. Аксоны клеток латерального коленчатого тела и подушки зрительного бугра (4 нейронов) проходят через задний отдел заднего бедра внутренней капсулы и, образуя зрительную лучистость, следуют к ядру зрительного анализатора, заложенному в области шпорной борозды (поле 17), а также к 18 и 19 корковым полям затылочной доли. На поле 17 проецируются все слои латерального коленчатого тела, причём конвергенция импульсов со своей и противоположной стороны совершается в четвертом гранулярном слое коры, благодаря чему создаются условия для бинокулярного стереоскопического зрения, требующего сочетанных движений обоих глаз. Поэтому от поля 17 начинается эфферентный путь, направляющийся к центрам конвергенции и дивергенции, расположенным, по-видимому, в области ядер глазодвигательного нерва. Из подушки зрительного бугра волокна следуют к 18 и 19 корковым полям. Поле 18 получает также информацию от поля 17 посредством коротких ассоциативных волокон и от глазодвигательного поля 8 по лобно-затылочному продольному пучку. Благодаря этому осуществляется зрительное восприятие образов. Необходимо подчеркнуть, что в составе периферического и центрального звеньев зрительного анализатора содержатся не только афферентные, но и эфферентные волокна. Последние, возникнув в коре, следуют к латеральному коленчатому телу, подушке зрительного бугра, задним бугоркам четверохолмия, а также к сетчатке глаза, оказывая на них корригирующее влияние. Как отмечалось выше, часть волокон зрительного тракта заканчивается в верхних бугорках четверохолмия синапсами с телами четвертых нейронов. Часть аксонов 4 нейронов переключается на клетки глубокого слоя верхних бугорков, аксоны которых переходят на противоположную сторону (дорзальный перекрест покрышки) и под названием текто-бульбарного и тектоспинального путей следуют к двигательным ядрам черепных нервов и передних рогов спинного мозга. По этому пути осуществляются рефлекторные ответные реакции на неожиданные световые раздражения (сторожевой рефлекс). Другая часть аксонов 4 нейронов переключается на вегетативные ядра глазодвигательных нервов (ядра Якубовича) своей и противоположной стороны и на непарное срединное ядро. К этим ядрам подходят и прямые волокна из сетчатой оболочки глаза. Аксоны клеток вегетативных ядер покидают средний мозг в составе глазодвигательных нервов и подходят к ресничному узлу, где переключаются на следующий нейрон. Аксоны последних нейронов (клеток ресничного узла) в составе коротких ресничных нервов следуют к мышце, суживающей зрачок, и ресничной мышце. Через этот путь осуществляется зрачковый (пупиллярный) рефлекс, выражающийся в сужении зрачка при попадании в глаз пучка света, а также изменение кривизны хрусталика (аккомодация). К эфферентным путям зрительного анализатора, помимо волокон, идущих из коры к подкорковым центрам и сетчатке, оказывающих на них корригирующее влияние, следует отнести пирамидный и экстрапирамидные пути, по которым корковый конец анализатора, переработав полученную информацию, посылает приказы к исполнительным органам—мышцам. Так осуществляется ответная двигательная реакция на воспринятые световые раздражения. Оптически деятельная часть сетчатой оболочки, выстилающая внутреннюю поверхность глазного яблока до плоской части ресничного тела или до зубчатой линии, позволяет каждому глазу охватить зрительным восприятием достаточно большое поле из окружающего нас мира. Оба глаза, при фиксации их на каком-либо предмете, по горизонтальному меридиану охватывают 180°, а по вертикальному - 120-130°. При этом поле зрения каждого глаза имеет определенные границы. Изменения поля зрения при различных заболеваниях могут проявляться в виде сужения его границ, или в виде выпадения в нем отдельных участков и по характеру ограничения поля зрения можно установить локализацию поражения в том или ином отделе зрительного анализатора. Так, выпадение отдельного участка поля зрения указывает на частичное поражение зрительного нерва или сетчатой оболочки. Слепота одного глаза говорит о полном поражении зрительного нерва. При поражении хиазмы чаще всего страдают ее внутренние отделы, т. е. перекрестные волокна, идущие от обеих носовых половин сетчатой оболочки, что ведет к выпадению височных полей зрения обоих глаз. Полное разрушение хиазмы ведет к слепоте обоих глаз. При поражении зрительного тракта или коркового ядра анализатора той же стороны наступает половинная слепота обоих глаз (гемианопсия). Так, при поражении зрительного тракта или коркового ядра анализатора слева на левом глазу выпадают не перекрещенные волокна, обслуживающие височную половину сетчатой оболочки, т. е. носовую половину поля зрения, а на правом перекрещенные волокна, обслуживающие носовую половину сетчатки, т. е. височную правую половину поля зрения. Иначе говоря, при наличии очага поражения слева выпадают правые половины полей зрения обоих глаз, а справа—левые. ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР Интероцептивный анализатор осуществляет анализ раздражений, поступающих от рецепторов, расположенных во всех органах и тканях (пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем, сосудах, гладких мышцах, железах кожи и др.), сигнализирующих о состоянии внутренней среды, об уровнях метаболизма и о потребностях организма в данный момент. В отличие от других анализаторов, характерной особенностью интероцептивного анализатора является то, что в обычных условиях деятельности организма раздражения от внутренних органов не вызывают отчетливых ощущений, за исключением раздражений, периодически получаемых от рецепторов некоторых внутренних органов (желудок, прямая кишка, мочевой пузырь), или раздражений, связанных с половой сферой. Это можно объяснить тем, что в ядрах зрительного бугра терминали соматических и висцеральных афферентных проводников конвергируют на одни и те же нейроны и в условиях бодрствования, при активной деятельности организма, постоянная афферентная импульсация по соматическим системам блокирует прохождение в кору висцеральных сигналов. При усилении же висцеральной афферентации, особенно при возникновении патологических процессов в органах, блокируется прохождение в кору соматических афферентных сигналов. Проводящие пути интероцептивного анализатора у человека еще недостаточно изучены, но имеющиеся данные литературы позволяют, в какой-то мере, представить общую схему его афферентного и эфферентного отделов. Афферентный отдел интероцептивного анализатора (Рис.5): состоит из трех нейронов, но в отличие от других анализаторов, афферентные волокна его не образуют макроскопически видимых нервов, а идут в составе других нервов (внутренностного тазового, большого и малого чревных, блуждающего). Тела первых нейронов заложены в спинномозговых узлах и узлах V, VII, IX, Х пар черепных нервов. Периферические отростки (дендриты) их идут в составе соответствующих нервов к органам и тканям, заканчиваясь рецепторами (интерорецепторами). От рецепторов органов таза и большинства органов брюшной полости сигналы передаются по афферентным волокнам внутренностных тазовых нервов, nervisplanchnicipelvini, больших и малых чревных нервов, nervisplanchnicimajoresetminores, телам первых нейронов, заложенным в спинномозговых узлах. Аксоны первых нейронов вступают в спинной мозг в составе задних корешков и идут различными путями. Наиболее толстые волокна с большой скоростью проведения импульсов (35—75 м/сек) поднимаются в задних канатиках и, постепенно смещаясь к задней срединной перегородке, в верхнем отделе спинного мозга образуют два компактных пучка. Один из них, занимающий у перегородки дорзальное положение, формируется аксонами клеток, воспринимающих раздражения от органов таза, а другой пучок, расположенный кпереди от предыдущего, формируется аксонами клеток, воспринимающих раздражения от органов брюшной полости. Оканчиваются все эти волокна в ядрах нежного и клиновидного пучков, клетки которых являются вторыми нейронами. Аксоны их переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли подходят к заднему отделу вентрального ядра зрительного бугра, где лежат тела третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта следуют в кору передней и задней центральных извилин, где в зонах кожно-мышечной чувствительности заложена ядерная часть интероцептивного анализатора. Другая часть аксонов первых нейронов, войдя в спинной мозг и отдав коллатерали к ассоциативным нейронам рефлекторной дуги, заканчивается на телах и дендритах вторых нейронов, расположенных в промежуточной зоне серого вещества кзади от латерального промежуточного ядра. Аксоны этих нейронов характеризуются малым калибром и медленным проведением импульсов (14 – 38 м/сек). Кроме того, они не образуют самостоятельного пучка, а входят в состав бокового и переднего спиноталамических трактов своей и противоположной стороны, переднего и заднего спинномозжечковых путей, диффузно распределяясь между их волокнами, и следуют к ядрам зрительного бугра, ретикулярной формации стволовой части мозга и к коре мозжечка. Клетки зрительного бугра являются третьими нейронами. Аксоны их в составе таламокортикального тракта достигают коры премоторной зоны, задней центральной извилины и лимбической области. От рецепторов внутренних органов головы, шеи, грудной и отчасти брюшной полости импульсы проводятся по афферентным волокнам V, VII (промежуточный), IX, Х пар черепных нервов. Тела первых нейронов лежат в узлах этих нервов. Периферические отростки (дендриты) их в составе соответствующих нервов идут к слизистой оболочке носовой и ротовой полости, к слюнным железам, глотке, гортани, легким, сердцу, пищеводу, желудку и некоторым другим органам брюшной полости. Центральные отростки чувствительного корешка тройничного нерва к его ядру спинномозгового тракта и в составе VII (промежуточный), IX, Х пар черепных нервов к ядру одиночного тракта, общему для этих нервов. В этих ядрах лежат тела вторых нейронов. Аксоны их переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли следуют к заднемедиальному отделу вентрального ядра зрительного бугра, где лежат тела третьих нейронов. Одновременно большое число аксонов вторых нейронов оканчивается в неспецифических ядрах зрительного бугра и ядрах ретикулярной формации стволовой части мозга, осуществляя переработку информации и рефлекторные реакции на подкорковом уровне. Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта достигают коры нижнего отдела передней и задней центральных извилин, премоторной зоны и лимбической области. Эфферентный отдел интероцептивного анализатора (Рис.6): Корковые центры, переработав полученную информацию, посылают сигналы различным ядрам гипоталамуса, являющегося высшим подкорковым вегетативным центром, ведающим деятельностью всех органов и тканей, различными видами обмена веществ и обеспечивающего динамическое постоянство внутренней среды - гомеостаз. Так, из коры латеральной и базальной поверхностей лобной доли волокна идут к супраоптическому и паравентрикулярному ядрам своей стороны, а из коры заднего отдела лобной доли - к ядрам сосочковых тел; аксоны клеток коры переднего отдела височной доли следуют в составе свода и пограничной полоски, striaterminalis, к вентромедиальному ядру, ядру воронки и ядрам сосочковых тел (вторые нейроны). Аксоны клеток гипоталамических ядер постепенно объединяются в пучок, связывающий гипоталамус с вегетативными ядрами черепных нервов (III, VII, IX, X) и боковых рогов спинного мозга, а также с ядрами ретикулярной формации. Этот пучок, соответственно занимаемому положению в стволовой части мозга, получил название дорзального продольного пучка Шютце, fasciculuslongitudinalisdorsalis. В среднем мозге дорзальный продольный пучок проходит вблизи сильвиева водопровода и отдает часть волокон к клеткам добавочного (ядро Якубовича) и непарного срединного ядер глазодвигательного нерва. В мосту и продолговатом мозге он спускается по бокам от срединной линии, располагаясь между эпендимой, покрывающей дно IV желудочка и задним (медиальным) продольным пучком. Здесь часть его волокон подходит к клеткам верхнего и нижнего слюноотделительных ядер, nuclei salivatorii superioris et inferioris, лицевого (промежуточного) и языкоглоточного нервов, а также дорзального ядра блуждающего нерва. Эти ядра являются парасимпатическими центрами вегетативной нервной системы. Из ствола мозга пучок Шютце спускается в спинной мозг, где большая часть волокон проходит в боковом канатике впереди бокового пирамидного пути и оканчивается у клеток латерального промежуточного ядра, заложенного в боковом роге на протяжении от 8 шейного или 1 грудного до 2-3 поясничных сегментов. Это ядро является центральным отделом симпатической части вегетативной нервной системы. Меньшая часть волокон пучка Шютце спускается вблизи центрального канала до крестцового отдела спинного мозга под названием околоэпендимального пучка и оканчивается у клеток латерального промежуточного ядра 2-4 крестцовых сегментов, являющегося парасимпатическим центром. Вегетативные ядра черепных нервов и боковых рогов спинного мозга (третьи нейроны), получив сигналы от ядер гипоталамуса, передают их клеткам периферических вегетативных узлов (четвертым нейронам), к которым относятся: 1)узлы пограничного симпатического ствола; 2)промежуточные или предпозвоночные узлы (обе группы узлов относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы); 3)терминальные (околоорганные и внутриорганные) узлы, относящиеся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Аксоны клеток узлов пограничного симпатического ствола следуют ко всем органам и тканям, а аксоны клеток промежуточных (предпозвоночных) и терминальных узлов направляются только к внутренним органам. Таким образом, эфферентный отдел интероцептивного анализатора представлен цепью синаптически связанных друг с другом четырех нейронов: первыми нейронами являются клетки коры лобной и височной долей полушарий большого мозга; вторыми—клетки гипоталамических ядер; третьими—клетки вегетативных ядер черепных нервов (III, VII, IX, X) и боковых рогов спинного мозга и четвертыми — клетки периферических узлов вегетативной нервной системы. Кроме описанного эфферентного пути интероцептивного анализатора, ответные реакции на раздражения, полученные от внутренних органов, осуществляются также по пирамидным и другим экстрапирамидным путям. |