ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМ. Общая характеристика проводящих путеи центральнои нервнои системы
Скачать 4.46 Mb.
|
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Деятельность нервной системы основана на возникновении нервного импульса, его проведении по цепи нейронов и формировании ответной ре- акции организма. Реакция организма на раздражение (внешнее или внут- реннее), осуществляемая при участии нервной системы, называется ре- флексом. Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга. Большинство рефлекторных дуг включает: рецептор, афферентный (чувствительный) нейрон, один или несколько ассоциативных (вставоч- ных) нейронов, эфферентный (двигательный) нейрон и нервное окончание. Рефлекторные дуги простых безусловных рефлексов, спинальных и ство- ловых, замыкаются соответственно в нервных центрах спинного мозга (в ядрах серого вещества) и ствола головного мозга (в ядрах черепных не- рвов). Более сложные рефлекторные акты осуществляются с вовлечением корковых и подкорковых центров головного мозга. Пути проведения нервного импульса от рецептора к центрам голов- ного мозга, от этих центров к эффектору, а также между нервными цен- трами в самом головном мозге, составляют так называемые проводящие пути. В широком смысле, проводящий путь — это цепь нейронов, анато- мически и функционально взаимосвязанных, обеспечивающих проведение одинаковых по характеру нервных импульсов в строго определенном направлении. Топографически одна часть этого пути включает образова- ния периферической нервной системы — черепные и спинномозговые не- рвы с их корешками, узлами и ветвями. Другая часть, расположенная в пределах центральной нервной системы (ЦНС), представлена проводящи- ми путями ЦНС, или «нервными трактами». Проводящие пути ЦНС (тракты, tractus) — это группы нервных во- локон, которые: – соединяют функционально однородные участки ЦНС; – занимают определенное положение в головном и спинном мозге; – проводят однородную информацию. По особенностям расположения в ЦНС выделяют три типа прово- дящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные пути соединяют участки серого вещества в преде- лах одной половины спинного и головного мозга. Комиссуральные пути соединяют между собой одноименные части правой и левой половин спинного и головного мозга. Проекционные пути связывают центры, находящиеся на разных уровнях ЦНС. По направлению проводимых импульсов проекционные пути делятся на две группы: восходящие — афферентные, или чувствительные, и нис- 3 ходящие — эфферентные, или двигательные. Афферентные пути обеспе- чивают поступление информации о состоянии внешней или внутренней среды организма в соответствующие отделы головного мозга. На основании анализа поступившей информации центры головного мозга через эффе- рентные пути организуют выполнение организмом адекватных реакций. ВОСХОДЯЩИЕ ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ По характеру проводимых сигналов восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) подразделяются на четыре группы: эксте- роцептивные (поверхностной чувствительности), проприоцептивные (глу- бокой чувствительности), интероцептивные (висцеральной чувствитель- ности) и пути специальной чувствительности (от органов чувств). Проприоцептивные пути. Эти пути проводят информацию от ре- цепторов, заложенных в сухожилиях, мышцах, связках, капсулах суставов. Их подразделяют на пути мозжечкового направления (не осознанные) и коркового направления (осознанные). Проприоцептивные пути мозжечкового направления включают задний и передний спиномозжечковые пути. Они проводят к мозжечку чувствительные импульсы от опорно-двигательного аппарата — туловища и конечностей. От мозжечка информация поступает к центрам экстрапи- рамидной системы, что обеспечивает тонус мышц, рефлекторную коорди- нацию движений, способствуя поддержанию равновесия в любом положе- нии тела. Задний спиномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris posterior, путь Флексига) (рис. 1): – 1-й нейрон располагается в ganglion spinale. Его дендрит заканчи- вается рецептором в аппарате движения. Аксон вступает в спинной мозг в составе заднего корешка спинномозгового нерва и заканчивается в заднем роге спинного мозга; – 2-й нейрон расположен в заднем роге. Его аксон проходит в бе- лом веществе бокового канатика своей стороны до продолговатого мозга и в составе нижних ножек мозжечка достигает коры червя. Передний спиномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris anterior, путь Говерса) (рис. 1): – 1-й нейрон располагается в ganglion spinale. Его дендрит заканчи- вается рецептором в аппарате движения. Аксон вступает в спинной мозг в составе заднего корешка и заканчивается на клетках заднего рога спинного мозга; – 2-й нейрон располагается в заднем роге. Его аксон на уровне спинного мозга переходит на противоположную сторону, вступает в боко- 4 вой канатик, проходит последовательно продолговатый мозг, мост и до- стигает верхнего мозгового паруса, где вновь переходит на противополож- ную сторону и в составе верхних ножек мозжечка достигает коры червя. Рис. 1. Проприоцептивные пути к мозжечку Проприоцептивные пути к коре головного мозга обеспечивают глубокую чувствительность (мышечно-суставное чувство, глубокую так- тильную чувствительность, обусловленную давлением, вибрацией, узнава- ние предметов наощупь, способность к раздельному восприятию двух од- новременно наносимых раздражений и т. д.). Лемнисковый путь проводит импульсы от туловища и конечностей. Проприоцептивная чувствительность от мышц головы и височно- нижнечелюстного сустава проводится к мозгу с участием черепных нервов. 5 Рис. 2. Тонкий и клиновидный пучки (tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis) Лемнисковый путь (tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis, тонкий и клиновидный пучки, пути Голля и Бурдаха) (рис. 2): – 1-й нейрон располагается в ganglion spinale. Его дендрит заканчивается рецептором в аппарате движения, а также в коже туловища и конечностей. Центральный отросток в составе заднего корешка вступает в задний канатик спинного мозга. Тонкий пучок (fasciculus gracilis) располагается медиально и проводит чувствительность от нижней конечности и нижней половины туловища. Клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) располагается латерально и проводит чувствительность от верхней конечности и верхней половины туловища. Оба пучка заканчиваются соответственно на клетках nucleus gracilis et nucleus cuneatus продолговатого мозга; – 2-й нейрон располагается в указанных выше ядрах. Аксоны вто- рых нейронов образуют медиальную петлю (lemniscus medialis) и на уровне нижнего угла ромбовидной ямки переходят на противоположную 6 сторону, образуя перекрест петли (decussacio lemniscorum). Медиальная петля проходит мост, ножки мозга и заканчивается в зрительном бугре; – 3-й нейрон располагается в ядрах зрительного бугра. Аксоны третьих нейронов проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины. Экстероцептивные пути несут информацию от рецепторов, заложен- ных в коже и слизистых оболочках. Они обеспечивают поверхностную (об- щую) чувствительность: болевую, температурную, тактильную. К ним отно- сятся спиноталамические пути и пути проведения общей чувствительности от области головы с участием черепных нервов. Спиноталамические пути проводят общую чувствительность от ту- ловища и конечностей. Среди них различают латеральный — основной, проводит болевую и температурную чувствительность и передний — про- водит тактильную чувствительность. Рис. 3. Спиноталамические пути 7 Латеральный и передний спиноталамические пути (tractus spinotha- lamicus lateralis et anterior) (рис. 3): – 1-й нейрон располагается в ganglion spinale. Его периферический отросток заканчивается рецептором в коже и слизистых оболочках, а цен- тральный отросток вступает в спинной мозг в составе заднего корешка и заканчивается на клетках заднего рога спинного мозга; – 2-й нейрон располагается в заднем роге. Аксоны вторых нейро- нов на уровне спинного мозга переходят на противоположную сторону и располагаются в боковом (tractus spinothalamicus lateralis) или переднем (tractus spinothalamicus anterior) канатиках. Затем они проходят продолго- ватый мозг, мост, ножки мозга и вместе с медиальной петлей достигают зрительного бугра; – 3-й нейрон располагается в ядрах зрительного бугра. Аксоны тре- тьих нейронов проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и закан- чиваются в постцентральной извилине. Общая чувствительность от кожи и слизистых оболочек головы проводится с участием черепных нервов (рис. 4). При этом 1-й нейрон расположен в чувствительных узлах черепных нервов, 2-й нейрон — в их чувствительных ядрах в стволе мозга (преимущественно в ядрах тройнич- ного нерва) и 3-й нейрон, достигающий коры постцентральной извили- ны, — в таламусе. Рис. 4. Пути проведения чувствительности от головы и шеи 8 Чувствительные ядра черепных нервов НИСХОДЯЩИЕ ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ Нисходящие проекционные пути (эфферентные, двигательные) про- водят импульсы от коры головного мозга или от подкорковых двигатель- ных центров к двигательным ядрам черепных нервов, лежащим в мозговом стволе, и к ядрам передних рогов спинного мозга, а затем — к скелетным мышцам. Произвольные целенаправленные движения контролируются пи- рамидной системой, непроизвольные — экстрапирамидной системой. Пирамидная система включает корковые двигательные центры и начинающиеся от них пирамидные проводящие пути — корково- ядерный, обеспечивающий сознательную двигательную активность мышц головы и шеи, и корково-спинномозговой, обеспечивающий двигательную активность мышц туловища и конечностей. Рис. 5. Корково-спинномозговой путь Корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis) (рис. 5): – 1-й нейрон располагается преимущественно в коре предцен- тральной извилины (её верхней и средней трети). Аксоны первых нейронов 9 проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, ножки мозга, мост, продолговатый мозг, где образуют пирамиды. В нижней части продолгова- того мозга большая часть волокон переходит на противоположную сторо- ну, образуя перекрест пирамид (decussatio pyramidum), затем спускается в боковом канатике спинного мозга под названием tractus corticospinalis lat- eralis и достигает мотонейронов передних рогов. Оставшиеся волокна проходят в переднем канатике спинного мозга своей стороны, образуя tractus corticospinalis anterior. Большая часть этих волокон посегментно переходит на противоположную сторону и заканчи- вается на мотонейронах передних рогов. Оставшиеся волокна заканчива- ются в двигательных ядрах своей стороны; – 2-й нейрон располагается в двигательных ядрах передних рогов. Аксоны вторых нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и заканчиваются двигательными окончаниями в скелетных мышцах туловища и конечностей. Рис. 6. Корково-ядерный путь Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) (рис. 6): – 1-й нейрон представлен клетками, расположенными в коре пред- центральной извилины (её нижней трети). Аксоны этих нейронов проходят через колено внутренней капсулы и в стволе мозга последовательно закан- чиваются на двигательных ядрах черепных нервов (III–VII, IX–XII); 10 – 2-й нейрон располагается в двигательных ядрах указанных че- репных нервов. Аксоны вторых нейронов выходят из мозга и в составе че- репных нервов направляются к скелетным мышцам головы и шеи, где за- канчиваются двигательными окончаниями. Экстрапирамидная система — совокупность образований, осуществ- ляющих бессознательную регуляцию движений и мышечного тонуса. Вклю- чает подкорковые двигательные центры головного мозга и экстрапирамид- ные проводящие пути. Основными двигательными центрами экстрапира- мидной системы являются: базальные ядра, субталамическое ядро Льюиса, медиальные ядра таламуса, ядерные образования мозгового ствола (красное ядро, ретикулярная формация и др.), ядра гипоталамуса и мозжечок. Основными путями экстрапирамидной системы являются красноядерно- спинномозговой (tractus rubrospinalis), ретикулоспинномозговой (tractus reticulospinalis), вестибулоспинномозговой (tractus vestibulospinalis). Первые нейроны этих путей располагаются в соответствующих ядрах (красном ядре, ядрах ретикулярной формации, вестибулярных ядрах), вторые нейроны — в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и черепных нервов. Рис. 7. Красноядерно-спинномозговой путь 11 Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis, монаков путь) (рис. 7): – 1-й нейрон располагается в nucleus ruber. Аксоны первых нейро- нов на уровне среднего мозга переходят на противоположную сторону (пе- рекрест Фореля). Часть волокон заканчивается на двигательных ядрах че- репных нервов, часть — проходит в боковых канатиках спинного мозга и заканчивается посегментно на клетках его передних рогов; – 2-й нейрон располагается в двигательных ядрах черепных нервов или двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Аксоны вторых нейронов выходят из головного мозга в составе черепных нервов, из спин- ного мозга — в составе спинномозговых нервов и заканчиваются двига- тельными окончаниями в скелетных мышцах головы, шеи, туловища и ко- нечностей. |