ФИЛОГЕНЕЗ. Общие закономерности филогенеза систем органов позвоночных и человека (основные понятия и методы эволюционной морфологии. Принципы преобразования органов)
 Скачать 47.51 Kb.
|
|
Общие закономерности филогенеза систем органов позвоночных и человека (основные понятия и методы эволюционной морфологии. Принципы преобразования органов). Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общими чертами являются следующие.1. Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.2. Над хордой располагается центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью — невроцелем.3. В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых — только в эмбриональном периоде.4. Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распростраянется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.5. Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших — парные.6. Общий план строения хордовых представлен на.. На спинной стороне расположена нервная трубка, под ней — хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней — вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки — спланхнотомы, внутри которых расположен целом. Систематика типа Хордовые Из четырех подтипов хордовых — Полухордовые Hemichordata, Личиночно-хордовые Urochordata, Бесчерепные Acrania и Позвоночные Vertebrata — остановимся на двух последних, имеющих отношение к прогрессивному направлению в эволюции этого типа животных.Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса — Головохордовые Cephalochordata, к которому относится ланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые Cyclostomata, Хрящевые рыбы Chondrichthyes, Костные рыбы Osteichthyes, Земноводные Amphibia, Пресмыкающиеся Reptilia, Птицы Aves и Млекопитающие Mammalia. Филогенез головного мозга хордовых. Нервная система хордовых животных, как и у всех многоклеточных, развивается из эктодермы. Она возникла за счет погружения чувствительных клеток, первоначально лежавших на поверхности тела, под его покровы. Это доказывается и сравнительно-анатомическими, и эмбриологическими данными.Действительно, у наиболее примитивного представителя хордовых — ланцетника — центральная нервная система, состоящая из нервной трубки, сохранила функции органа чувств: среди клеток, лежащих внутри нее, имеются отдельные светочувствительные образования — глазки Гессе. Кроме того, основные дистантные органы чувств — зрения, обоняния и слуха — образуются у всех позвоночных первоначально как выпячивания передней части нервной трубки.В эмбриогенезе нервная система формируется вначале всегда в виде полосы утолщенной эктодермы на спинной стороне зародыша, которая впячивается под покровы и замыкается в трубку с полостью внутри — невроцелем. У ланцетника это замыкание еще не полное, поэтому нервная трубка выглядит как желобок . Передний конец ее расширен. Он гомологичен головному мозгу позвоночных. Большинство клеток нервной трубки ланцетника не являются нервными, они выполняют опорные или рецепторные функции.У всех позвоночных центральная нервная система является производной нервной трубки, передний конец которой становится головным мозгом, а задний — спинным. Образование головного мозга называют кефализацией. Она связана с усилением двигательной активности позвоночных и необходимостью постоянного анализа раздражении, приходящих из внешней среды, в первую очередь с переднего конца тела. Этот процесс сопровождается также дифференциацией органов чувств, особенно дистантных — обоняния, зрения и слуха. Совместная эволюция органов чувств и головного мозга приводит к возникновению динамических координации между обонятельными рецепторами и передним мозгом, зрительными — и средним, слуховыми — и задним. Видимо, поэтому головной мозг всех современных позвоночных животных в эмбриогенезе закладывается вначале из трех мозговых пузырей — переднего, среднего и заднего — и только позже дифференцируется на пять отделов. Головной мозг современных взрослых позвоночных всегда состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Внутри головного и спинного мозга расположена общая полость, соответствующая невроцелю. В спинном мозге это спинномозговой канал, а в головном — желудочки мозга. Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток).Во всех отделах головного мозга различают мантию, располагающуюся над желудочками, и основание, лежащее под ними. В прогрессивной эволюции головного мозга проявляется постепенное усиление роли его передних отделов и мантии по сравнению с задними и основанием.Основные этапы эволюции центральной нервной системы отражаются и в онтогенезе человека. На стадии нейруляции закладывается нервная пластинка, превращающаяся в желобок и затем в трубку. Передний конец трубки образует сначала три мозговых пузыря (рис. 14.40): передний (I), средний (II) и задний (III). Вслед за этим передний пузырь подразделяется на два, дифференцирующихся на передний (7) и промежуточный (2) мозг — telencephalon, diencephalon. Средний мозговой пузырь развивается в средний (3) мозг — mesencephalon, a задний — в задний (4) мозг — metencephalon — и продолговатый (5) мозг — medulla oblongata. Задний конец спинного мозга редуцируется, превращаясь в терминальную нить. Позже скорости роста спинного мозга и позвоночника оказываются разными, и к моменту рождения конец спинного мозга оказывается на уровне третьего, а у взрослого человека — уже на уровне первого поясничного позвонка. Головной мозг рано начинает развиваться по пути, характерному для млекопитающих и человека. Первично почти прямая нервная трубка резко изгибается в области будущего продолговатого и среднего мозга. На этом фоне большие полушария переднего мозга растут с особенно большой скоростью. В результате головной мозг оказывается расположенным над лицевым черепом. Дифференцировка коры приводит к развитию извилин, борозд и формированию высших сенсорных и двигательных центров, в том числе центров письменной и устной речи и др., характерных только для человека Филогенез дыхательной системы хордовых. Жабры —наиболее ранние специализированные органы дыхания, появляющиеся среди хордовых впервые у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах, снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии и распадающиеся здесь на капилляры. Позади последней жаберной дуги у кистеперых рыб за счет выпячивания вентральной стороны глотки формируется парное образование —плавательный пузырь,который выполняет в первую очередь гидростатические функции, уравновешивая тело рыбы в толще воды. Связь между ним и глоткой, имеющаяся в эмбриогенезе, не прерывается и позже, поэтому воздух при попадании в глотку может беспрепятственно проходить в плавательный пузырь. Эта морфофизиологи-ческая особенность при изменении условий существования кистеперых рыб явилась предпосылкой преобразования плавательного пузыря в легкие (рис. 14.24). Рис. 14.24.Плавательный пузырь рыб (А—костной; Б—кистеперой) и развитие легких у человека (В—ранние стадии):1—средняя кишка, 2—плавательный пузырь, 3—глотка, 4—развивающиеся легкие У земноводных, связанных по происхождению с кистеперыми рыбами, в личиночном состоянии функционируют жабры, а во взрослом —органами дыхания становятсялегкие.В связи с отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной мышцей. Материал жаберных дуг, следующих за подъязычной дугой, частично редуцируясь, входит в состав хрящейгортани,которая, появляясь впервые у земноводных, является первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Легкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют относительно малую дыхательную поверхность, в связи с чем газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы (см. § 14.1). Пресмыкающиеся, вышедшие на сушу окончательно, имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние —гортань, трахеюибронхи.Их легкие мелкоячеисты, содержат многочисленные внутренние перегородки и обладают большой дыхательной поверхностью. Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает скорее пассивное участие, так как она либо лишена мышечных элементов, либо разделяет грудную и брюшную полости не полностью. Механизм дыхания основан на сокращении межреберных мышц, приводящих в движение грудную клетку. У млекопитающих дыхательные пути, как и у предков, выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно разветвляются, вплоть до бронхиол, ведущих в альвеолы — легочные пузырьки, имеющие в сумме огромную площадь поверхности (у человека до 90м ).Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости, становитсядиафрагма. В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем. На этом основано формирование большой группы врожденных пороков развития пищевода и трахеи типаэзофаготрахеальных свищей(рис. 14.25).Нарушением альвеолярной дифференцировки легочной ткани могут быть объясненыдизонтогенетические бронхолегочные кисты —округлые полости в легких, отграниченные от окружающих тканей примитивно построенной стенкой недифференцированного бронха, а такжекистозная гипоплазия (недоразвитие) легких (рис. 14.26).При этой патологии недоразвитыми оказываются целые доли легкого, которые представляют собой многочисленные полости, связанные с крупными бронхами и имеющие малую поверхность. Газообмен в таких участках легких резко ослаблен. Широко известны также гипоплазии диафрагмы от небольших дефектов в ее куполе до полной аплазии. Последняя аномалия несовместима с жизнью и встречается обычно вместе с другими множественными пороками развития. Рис. 14.25.Различные формы эзофаготрахеальных свищей (А—Г): 1—пищевод, 2—трахея Дыхательная система. Большинство животных – аэробы. Диффузия газов из атмосферы посредством водного раствора осуществляется при дыхании. Элементы кожного и водного дыхания сохраняются даже в высших позвоночных животных. В ходе эволюции у животных возникли разнообразные дыхательные приспособления – производные кожи и пищеварительной трубки. Жабры и легкие – производные глотки. Филогенез кровеносной системы хордовых. Кровеносная система ланцетника Кровеносная система представлена одним кругом кровообращения. Роль сердца выполняет сократимая брюшная аорта, располагающаяся под глоткой. Венозная кровь по брюшной аорте движется к головному концу ланцетника и поступает в парные тонкостенные жаберные артерии, общим числом до 150 пар. Жаберные артерии располагаются в перегородках между жаберными щелями, прободающими стенку глотки. Кровь, проходя по жаберным щелям, насыщается кислородом и поступает в парные корни спинной аорты, которые на уровне заднего конца глотки сливаясь, формируют непарный кровеносный сосуд – спинную аорту. Спинная аорта направляется каудально, ветвится на многочисленные артерии, обеспечивающие кровоснабжение каудальной части тела. К головному концу от корней аорты отходят сонные артерии. Артерии распадаются на капилляры. Кровь, протекая по капиллярам, отдает в ткани и органы кислород и насыщается углекислым газом и метаболитами. Отток венозной крови от головного конца тела ланцетника происходит в парные передние кардинальные вены, от каудального конца – в парные задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены позади глотки сливаются и образуют два (правый и левый) кювьеровых протока, кровь из которых изливается в венозный синус, продолжающийся в брюшную аорту. От внутренних органов венозная кровь оттекает в подкишечную вену. Подкишечная вена достигает печеночного выроста, входит в него под названием воротной вены. В печеночном выросте вена разветвляется на капиллярную сеть и формирует воротную систему печеночного выроста. Далее капилляры сливаясь формируют печеночную вену, которая впадает в венозный синус. Кровеносная система рыб У хрящевых рыб желудочек сердца продолжается в артериальный конус (хрящевые рыбы) или в луковицу аорты (костные рыбы), которые продолжаются в брюшную аорту От брюшной аорты отходит 7 пар жаберных артерий. Первая пара существует только в эмбриональном периоде, после рождения сохраняется лишь ее выносящая часть, давая начало наружным сонным артериям. Остальные жаберные артерии кровоснабжают жаберный аппарат. Жаберные артерии впадают в парные корни дорсальной аорты, которые, сливаясь, формируют дорсальную аорту. От корней аорты краниально отходят внутренние сонные артерии. Дорсальная аорта располагается под позвоночником, кровоснабжает внутренние органы. По ходу аорты отходят подключичные артерии, кровоснабжающие передние конечности. Венозная кровь от головного отдела собирается в парные передние кардинальные вены, от туловища – в парные задние кардинальные вены. На уровне сердца передние и задние кардинальные вены сливаясь, формируют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. От задних кардинальных вен кровь поступает в почки, формирует воротную систему почек, представленную капиллярами, окружающими почечные канальцы. Далее капилляры воротной системы почек сливаются и продолжаются в задние кардинальные вены. От кишечника кровь поступает в подкишечную вену, которая формирует воротную систему печени. Из печени кровь поступает в печеночную вену, которая открывается в венозный синус. Кровеносная система амфибий Сердце трехкамерное – два предсердия и один желудочек. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких В правое предсердие – венозная кровь, оттекающая из большого круга кровообращения. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. В желудочке кровь не смешивается: в левой части - артериальная кровь, в центральной части – смешанная, в правой – венозная. Из желудочка с правой стороны выходит – артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные, дуги аорты, сонные артерии. Кожно-легочные несут венозную, дуги аорты – смешанную, сонные – артериальную кровь. Сонные артерии (гомологичны III паре жаберных артерий рыб) несут артериальную кровь к голове, распадаясь на наружную и внутреннюю сонные артерии. Дуги аорты (гомологичны IY паре жаберных артерий) огибают сердце слева и справа в каудальном направлении, срастаясь, формируют дорсальную аорту, которая несет смешанную кровь, отдает ветви к внутренним органам и затем разделяется на 2 повздошные артерии, идущие к задним конечностям. Кожно-легочные артерии (гомологичны YI паре жаберных артерий) несут венозную кровь к легким и коже для газообмена Вместо кардинальных вен формируются появляются полые вены. Венозная кровь от задней половины тела собирается в две подвздошные вены, которые, сливаясь, формируют заднюю полую вену, впадающую в правое предсердие. Кровь от кишечника оттекает по воротной вене в печень, из печени – в печеночную вену и далее – в заднюю полую вену. Венозная кровь от передней части тела оттекает по двум яремным и подключичным венам, которые, сливаясь, формируют две передние полые вены. В передние полые вены впадают кожные вены, несущие артериальную кровь. Передние полые вены впадают в венозный синус и далее в правое предсердие. Передние полые вены несут мешанную кровь. У амфибий появляется новый кроветворный орган – красный костный мозг Кровеносная система рептилий. Сердце трехкамерное Предсердия обособлены полностью и каждое из них открывается в желудочек самостоятельным отверстием. В желудочке появляется неполная перегородка, идущая от дна и разделяющая его на левую и правую половины. Над перегородкой желудочка формируется небольшая порция смешанной крови. В момент сокращения желудочка перегородка полностью разделяет его на правую и левую части. Артериальный ствол разделен на три сосуда, которые отходят от желудочка самостоятельно. Из левой части желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. Название сосуд получил потому, что огибает сердце с правой стороны. От правой дуги аорты отходят кровеносные сосуды к голове и передним конечностям. От средней части желудочка отходит левая дуга аорты, огибающая сердце слева и несущая смешанную кровь. Правая и левая дуги аорты кзади от сердца соединяются и формируют дорсальную аорту, которая несет смешанную кровь к задней части тела. В сравнении с амфибиями эта кровь содержит больший процент кислорода. Из правой части желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь для оксигенации к легким. Венозная система рептилий в целом мало отличается от венозной системы амфибий. Кровеносная система млекопитающих Млекопитающие характеризуются активным образом жизни, высокой двигательной активностью, интенсивным обменом веществ. Это обусловливает дальнейшее прогрессивное изменение кровеносной системы. В сердце желудочек полностью разделяется перегородкой и сердце становится четырехкамерным, что приводит к полному разделению артериального и венозного кровотоков и, соответственно, обособлению кругов кровообращения: легочного (малого) и большого. Филогенез мочеполовой системы хордовых. Выделительная и половая системы в целом выполняют разные функции. Однако их рассматривают в едином комплексе в связи с единством эмбрионального развития и первичной функциональной связью со вторичной полостью тела — целбмом. В эмбриогенезе закладка мочеполовой системы — нефрогонотом — формируется в области ножки сомита в непосредственном контакте с целомом. Половые железы у всех хордовых животных располагаются в целоме. Продукты диссимиляции у всех целоми-ческих животных, в том числе и низших хордовых, также поступают в целом. Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду как половых клеток, так и продуктов диссимиляции — через общий канал, начинающийся воронкой в целоме и заканчивающийся выделительной порой на покровах. Таковы взаимоотношения половых желез и выделительных каналов у многих беспозвоночных и, вероятно, у древних предков хордовых. Эволюция почки Органами выделения позвоночных являются почки — парные компактные органы, структурная единица которых представлена нефроном. В наиболее примитивном виде это — воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток — мочеточник. В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка — головная, или пронефрос; первичная почка—туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка - тазовая, или метанефрос. Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса. Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область. У пятинедельного зародыша можно обнаружить сосуществование предпочки, первичной, а также зачатков вторичной почки. На начальных этапах развития почка человека сегментирована. Позже ее поверхность сглаживается и метамерность сохраняется лишь во внутреннем строении в виде почечных пирамид. Пороки развития почек у человека, основанные на их филогенезе, многообразны. Сохранение мезонефроса и одностороннее отсутствие вторичной почки описаны пока только у мышей, хотя в принципе такая аномалия возможна и у человека. Относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, имеющая один или даже несколько мочеточников; возможно и полное ее удвоение. Часто наблюдается тазовое расположение почки, связанное с нарушением ее перемещения на 2—4-м месяцах зародышевого развития . ^ Эволюция половых желез Половые железы у всех позвоночных развиваются в виде парных складок части нефрогонотома в области ножки сомита. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке. Первичные половые клетки обособляются у зародышей очень рано — уже на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе презумптивной эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда активно перемещаются в половые складки. Здесь дифференцирующийся эпителий половой железы, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров. Такая гонада индифферентна в половом отношении и может развиваться в дальнейшем как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетических и эпигенетических факторов дифференцировки пола. У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значительной степени сходно. У всех остальных позвоночных яичник всегда имеет фолликулярное строение, т.е. содержит пузырьки — фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. При созревании яйцеклетки стенка фолликула разрывается, и она поступает вначале в брюшную полость, а затем в яйцевод. Семенники содержат семенные трубочки, которые соединены с семявыносящими каналами, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду. У человека семенники, закладываясь в брюшной полости, перемещаются через паховой канал и к 8-му месяцу внутриутробного развития оказываются в мошонке. У 2,2 % мальчиков пубертатного возраста обнаруживаются различные формы крипторхизма — неопущения яичек, которые при этом обычно недоразвиты, а часть семявыносящих канальцев заменена соединительной тканью. Для предотвращения бесплодия таким мальчикам необходимо хирургическое низведение яичек в мошонку в раннем возрасте.. Эволюция мочеполовых протоковВ эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения. Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии). Они развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов. Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого порока развития, как его удвоение (рис. 14.37 Сравнительный обзор строения скелета хордовых. У Бесчерепных имеется только осевой скелет в виде хорды. Основными органами передвижения являются непарные плавники: спинные, хвостовой и анальные. Вдоль тела с обеих сторон тянутся метаплевральные кожные складки, выполняющие роль стабилизации положения в пространстве (у рыб из них образуются плавники). У рыб только 2 отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счёт изгибов тела. Все туловищные позвонки несут рёбра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Череп у хрящевых рыб полностью хрящевой. У костных рыб он становится костным за счёт окостенения хряща. У хрящевых рыб челюстная дуга состоит из нёбно – квадратного (первичная верхняя челюсть) и меккелева хряща (первичная нижняя челюсть), соединённых сзади с гиоидом и гиомандибулярным хрящом (гиостильный тип соединения челюстей, где гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска). У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей – сверху челюстной и предчелюстной, снизу зубной. Возникают парные конечности – брюшные и грудные плавники. С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Грудные плавники расположены на уровне 1 позвонка и обращены в стороны. У земноводных 4 отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), хвостовой (позвонки сросшиеся). Череп аутостильный (нёбно – квадратный хрящ полностью срастается с основанием мозгового черепа). Гиомандибулярный хрящ превращается в столбик – функция слуховой косточки. Количество пальцев равно 5 или происходит их олигомеризация до 4. Уменьшилось количество костей в запястье до 3 рядов. У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел. Крестцовый отдел уже состоит из 2 позвонков. Часть рёбер грудного отдела срастаются с грудиной, формируя грудную клетку. Висцеральный череп аутостилен. Для челюстного аппарата характерно более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Уменьшилось количество костей в запястье до 2 рядов. Параллельно уменьшилось количество фаланг пальцев. Характерно удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных. Передние конечности перемещаются кзади и ориентируются не горизонтально, а вертикально. Млекопитающие имеют 7 позвонков в шейном отделе. Крестец образован 5 – 10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко разделены. Есть грудная клетка, в состав которой входит 12 – 13 пар рёбер. Нижняя челюсть соединена с височной костью сложным суставом, что позволяет совершать сложные жевательные движения. Слуховая косточка – столбик превращается в стремечко, рудименты нёбно- квадратного и меккелева хряща превращаются в наковаленку и молоточек. Уменьшается количество костей запястья до 2 рядов. Конечности ориентированы вертикально. Нарушение онтогенеза осевого скелета может привести к несрастанию остистых отростков – дефект позвоночного канала; могут образовываться спинномозговые грыжи; персистирование хвоста – нарушение редукции хвостового отдела; нарушение редукции шейных и поясничных позвонков. Полидактилия – увеличение количества пальцев. Известен феномен полифалангии, характеризующийся увеличением числа фаланг обычно большого пальца. Болезнь Шпренгеля – гетеротопия (перемещение) пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1 – 2 грудных позвонков. Онтофилогенетическая обусловленность пороков развития органов и систем человека. Правило корреляции в эволюции. Любой процесс, происходящий в организме, имеет свой материальный субстрат, определяется нормой реакции и регулируется гомеостазом. Материальный субстрат гомеостаза – все видовые особенности (возраст, генотип, фенотип). В ходе исторического развития постепенно совершенствовались приспособительные ответы организма на все внешние раздражители. Эта закономерность повторяется при развитии зародыша. С момента образования зиготы могут возникать нарушения обмена веществ. Они могут приводить к дистрофическим изменениям, некрозу и гибели самого зародыша. С развитием генотипа появляются более сложные ответные реакции - расстройство кровообращения, иммунологические, воспалительные процессы и т.д. Патологические процессы пренатального развития – отклонения развития от момента образования зиготы до родов. В клинике эмбриогенез делят на 4 периода: - прогенез - бластогенез - гаметогенез - фетогенез Для каждого этапа характерны специфические виды патологий. Аплазия (агенезия) – полное врожденное отсутствие органа или его части. Гипоплазия – врожденное недоразвитие органа. Гипотрофия – уменьшение массы органа или плода в целом. Гипертрофия – увеличение массы органа или зародыша. Гиперплазия – врожденное увеличение размеров органа. Макросомия, гигантизм – увеличение длины и массы тела. Гетеротопия – наличие клеток, тканей, участков и целых органов в нехарактерных местах. Гетероплазия – нарушение дифференцировки отдельных типов тканей. Эктопия – смещение органа. Атрезия – отсутствие канала или отверстия. Персистирование – сохранение эмбриональных структур, в норме исчезающих. Стеноз – сужение канала или отверстия. Гаметопатия – все виды поражения гамет, возникающие при ово - и сперматогенезе, обусловлены мутациями. Бластопатии – нарушения, связанные с поражением бластоцисты, т.е. зародыша 15 дней после оплодотворения. Результаты бластопатий: пустые зародышевые мешки; гипоплазия, аплазия внезародышевых органов (амниона, амниотической ножки и желточного мешка); внематочная беременность (имплантация зиготы в роге и возле внутреннего зева матки) или нарушение глубины имплантации; нарушение ориентации эмбриобласта; двойниковые пороки; сиреномелия (веретенообразное тело, ласты – см. рисунок); циклопия; мозаицизм. Эмбриопатия – все виды патологий эмбриона (16-75 дни онтогенеза), возникающие под действием повреждающих факторов (алкогольных, диабетических, медикаментозных). Результаты эмбриопатий: - очаговые или диффузные изменения и нарушения формирования органов, которые заканчиваются или гибелью эмбриона или врожденными пороками развития. Фенопатии – повреждения плода (76-280 дни). Достаточно редко происходят. Результаты фенопатий: крипторхизм – сохранение первоначального расположения органа; гипертрофия, гиперплазия элементов мезенхимы; пренатальная гипоплазия органов; множественные очаги воспаления в паренхиматозных органах; персистирование. Самые частые пороки – пороки сердца и сосудов. 6-10 случаев на 1000 новорожденных. Пороки сердечно-сосудистой системы имели 27% детей, погибших до года. Пороки сердечно-сосудистой системы составляют ¼ всех пороков развития. У некоторых пороков сердца существует половая дифференциация. Стеноз и транспозиция крупных сосудов характерны для мальчиков. Дефект межпредсердной перегородки и открытый грудной проток встречаются чаще у девочек. У 2-х недельного эмбриона сердце - однокамерная трубка в передненижней части тела, в нее открывается венозный синус, выходит артериальный конус. На 3 неделе происходит закладка первичной перегородки предсердий, разделение общего желудочка – на 8 неделе. В то же время создаются клапаны сердца и крупных сосудов. Начало 9 недели характеризуется сформированностью всех основных структур сердечно-сосудистой системы. Это время – терминальный тератогенный период. В 1,5 раза чаще встречаются у девочек пороки малого круга кровообращения – 70%. Сложные пороки составляют 20% и являются результатом токсикоза первой половины беременности, попыток прерывания беременности, вирусных заболеваний. Наиболее часто среди сложных пороков проявляется эктопия сердца. Иногда сердце находится вне грудной полости, более часто – правостороннее расположение дуги аорты или двустороннее расположение дуги аорты. Другие нарушения – открытый артериальный проток, трехкамерное сердце (при общем желудочке или предсердии). Может наблюдаться аортопульмональный свищ – сохранение связи между аортой и легочной артерией, 25-30 мм диаметр отверстия. Пороки дыхательной системы. Раньше полагали, что такие пороки встречаются редко, сейчас же их выявляется много. Пороки легких составляют около 70%. По данным центрам тератологии (Минск) около 7% всех пороков развития составляют пороки дыхательной системы. Гортань и трахея формируются из передней верхней стенки энтодермальной трубки. На 4 неделе происходит разделение на 2 цилиндра. Передний служит для образования гортани и трахеи, задний формирует пищевод. Легкие формируются на протяжении всей внутриутробной жизни зародыша. К 4 месяцу заканчивается ветвление развитие бронхов – терминальный тератогенный период для бронхов. Пороки гортани – аплазия, гиперплазия, нарушение срастания щитовидного хряща и надгортанника. Могут встречаться врожденные диафрагмальные грыжи, перемещение органов из брюшной полости в грудную из-за нарушения целостности диафрагмы или через пищеводное отверстие. Пороки развития органов пищеварения. 3-4 случая на 100 пренатальных вскрытий. Составляют 22% всех пороков. Это в основном нарушения развития производных кишечника, нарушения изгибов, кровоснабжения ЖКТ или иннервации. Часто пороки развития внутренних органов корригируют с пороками лица или шеи. Онтогенетические корреляции– соотносительное развитие органов и частей органов, а также признаков в онтогенезе современных животных: § Геномные – обеспечивают целостность развивающегося организма. В основе – сцепление генов, взаимодействие генов и плейотропия. § Морфогенетические – основаны на взаимодействии клеток или частей(зачатков) друг с другом в процессе их дифференцировки в эмбриогенезе(эмбриональная индукция) § Эргоитичсекие(функциональные) – устанавливают функциональные зависимости между уже сформированными структурами. § Филогенетические корреляции(координации) – устойчивые взаимозависимости между органами и частями организма, обусловленные филогенетически: § Биологические – эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой. § Топографические – пространственные связи органов, согласно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенные единой функцией. § Динамические – изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и систем. |