Экология микроорганизмов. Контрольные - 1. Описание работы
Скачать 94.5 Kb.
|
Описание работы Выполнить выделенное желтым. Две контрольные Экофизиология микроорганизмов. Земное тяготение. Магнитные поля. Гидростатическое давление. Питательные вещества. Соединения и ионы, токсичные для бактерий. Экология водных микроорганизмов. Значение микроорганизмов в первичной продукции водоемов и минерализации органических веществ. Основные физиологические группы микроорганизмов, участвующих в превращениях веществ в водоемах и круговорот биогенных элементов. Азотфиксация и проблема плодородия почвы. Свободноживущие и симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы. Содержание 1.Экофизиология микроорганизмов. Земное тяготение. Магнитные поля. Гидростатическое давление. Питательные вещества. Соединения и ионы, токсичные для бактерий 3 2.Экология водных микроорганизмов. Значение микроорганизмов в первичной продукции водоемов и минерализации органических веществ. Основные физиологические группы микроорганизмов, участвующих в превращениях веществ в водоемах и круговорот биогенных элементов 9 3.Азотфиксация и проблема плодородия почвы. Свободноживущие и симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы 13 Список литературы 18
Развитие микроорганизма в природе определяется его биологическими особенностями, энергетическим обменом, кинетикой роста, регуляцией, способностями к адаптации, стратегией, границами устойчивости к факторам внешней среды и т.д. Изучение экофизиологии позволяет представить возможную роль микроорганизма в сообществе, его экологическую нишу, потенциальное место в экосистеме. Физико-химические факторы, характеризующие условия среды обитания организмов, разнообразны. К ним относят магнитные и электрические поля, солнечную активность, разные виды излучения, гидростатическое давление, температуру, кислотность (рН) среды, водную активность, окислительно-восстановительный потенциал, концентрации кислорода, питательных веществ, токсичных соединений и др. В большинстве случаев отношение микроорганизмов к тому или иному фактору характеризуют графиком зависимости роста (например, числа клеток или скорости размножения) от интенсивности фактора. При этом определяют так называемые кардинальные точки: оптимальное значение (или область значений), обеспечивающее наилучший рост, а также минимальное и максимальное значения, при которых рост прекращается. Диапазон между минимальным и максимальным значениями составляет область толерантности. В этой области (вне оптимума) организм активен, но имеет более низкую конкурентоспособность и может быть вытеснен другими видами. Помимо области толерантности, характеризуемой активной жизнедеятельностью бактерий, существуют пределы, в которых организм может длительное время сохранять жизнеспособность, но активно не развивается, например, при низкой температуре или высушивании. Область толерантности организма к тому или иному фактору может быть узкой или широкой, и соответственно говорят о стено- и эврибионтных организмах (например, стено- и эвритермных, стено- и эвригалинных по отношению к температуре и солености соответственно). Часто употребляют и другую пару эпитетов: «-фильные» и «-толерантные» (например, термофильные и термотолерантные, галофильные и галотолерантные). Так, термотолерантные организмы, как и термофилы, имеют высокую максимальную температуру роста, однако их температурный оптимум существенно ниже. Физико-химические условия обитания организмов в природе меняются в широких пределах. Повсеместно распространенные условия часто называют «обычными», или «нормальными», а крайние значения факторов, отличные от повсеместно распространенных, -- «экстремальными». Рассмотрим подробнее наиболее экологически значимые факторы и отношение к ним микроорганизмов. Все организмы, живущие на Земле, находятся под действием силы земного тяготения. Влияет ли этот фактор на развитие бактерий, остается неясным. В космическо-биологических исследования последних лет для выяснения этого вопроса были предприняты специальные эксперименты. В частности, наблюдали за развитием бактерий, находящихся в условиях микрогравитации. Теоретически невесомость на микроорганизмы может влиять через перераспределение внутриклеточных частиц или в результате изменения взаимодействия между клетками популяции в жидкой среде. Изменения величины массовых сил может оказать заметное влияние на внутриклеточные процессы только для клеток, размеры которых превышают 10 мкм. На клетки бактерий, диаметр которых у подавляющего большинства форм меньше 10 мкм, невесомость может влиять, изменяя лишь скорость их осаждения в жидкой среде. Бактерии, плотность которых несколько больше плотности воды, в водной среде находится в состоянии, близком к невесомости. Взвешенные в водной среде бактерии все же постепенно оседают. Некоторые аэробные бактерии, выращиваемые без перемешивания, в невесомости росли лучше, видимо, благодаря меньшему оседанию на дно сосуда. Кроме того, в условиях космического полета наблюдалось некоторое увеличение частоты передачи поздних маркеров при конъюгации у кишечной палочки, т.е. образовавшиеся пары были более стабильны. Доказательств возможности прямого влияния силы гравитации на бактериальные клетки пока не получено. СОЛНЕЧНАЯ АКТИВНОСТЬ: Биосфера Земли длительное время рассматривалась как изолированная самоорганизующаяся система, подчиненная лишь своим внутренним законам. А. Л. Чижевский в своей книге «Земное эхо солнечных бурь» в понятие внешней среды включил космический фактор — процессы, происходящие на Солнце и в околоземном пространстве. Влияние этого фактора определялось сопоставлением различных биологических явлений с солнечным циклом. Первые надежные данные по эпидемиям были получены А. Л. Чижевским, обращавшим очень большое внимание на тщательность статистической обработки, которая играет в этом круге вопросов определяющую роль. Например, при изучении эпидемий гриппа учитывались только массовые эпидемии и пандемии, близко следующие эпидемии объединялись (рассматривались как волны одной эпидемии), учитывался именно год начала эпидемии. Разработанный А. Л. Чижевским метод «наложения эпох» позволил, усреднив случайные величины, выявить статистические закономерности. Сущность его видна из графика, приведенного на рис. 12 (принадлежащем А. Л. Чижевскому). На оси абсцисс отложены годы. За начало отсчета принят год максимума солнечной активности; справа — последующие годы до минимума солнечной активности; слева — годы от минимума до максимума. Кривая (1) соответствует средним значениям чисел Вольфа W за 100 лет от 1823 до 1923 года, усредненным по соответствующим годам в каждом цикле. Точки кривой (2) соответствуют усредненным числам N заболеваемости холерой в России. Данные, полученные А. Л. Чижевским и другими исследователями, показали, что наряду с эпидемиями холеры, подобные статистические кривые характерны и для ряда других эпидемий, например, чумы, скарлатины, дифтерии, брюшного и сыпного тифа, малярии, цереброспинального менингита. Однако имеется целый ряд заболеваний, максимумы распространения которых приходятся и на другие фазы активности Солнца. Так, хотя период гриппозных эпидемий в среднем и составляет 11,3 года, моменты начала эпидемий колеблются относительно максимума кривой для чисел Вольфа на 2—3 года (т. е. имеется две волны эпидемии, которые начинаются на перегибах кривой активности Солнца). На этой основе делались даже небезуспешные попытки предсказания сроков гриппозных эпидемий. Имеются данные ряда авторов о том, что максимумы всех кривых для онкологических заболеваний (общая заболеваемость, рак пищевода, желудка, гортани, легких, матки, молочной железы, кожи) приходятся на годы, близкие к минимуму солнечной активности. Это говорит о возможном тормозящем влиянии активности Солнца. Аналогичная картина отмечалась и для заболевания глаукомой, которая занимает первое место среди причин слепоты. Наибольшее количество обращений с острым приступом глаукомы приходилось на годы с наименьшей геомагнитной активностью, т. е. возможно существование зависимости декомпенсации глаукоматозного процесса от уровня геомагнитной активности. МАГНИТНЫЕ ПОЛЯ: Живые существа чувствуют не только направление магнитного поля, но и его величину. Уменьшение магнитного поля живые организмы переносят плохо. Напомним, что во время магнитных бурь, как было показано выше, происходит существенное уменьшение магнитного поля Земли. Так, если поместить некоторые бактерии в слабое магнитное поле, то их численность резко сокращается. Установлено, что у микроорганизмов, которые находились в условиях без геомагнитного поля, появляются мутантные формы клеток. Влияние гидростатического давления. Бактерии относительно мало чувствительны к изменению гидростатического давления до некоторого предела. Изменение давления в диапазоне 0-100 атм. (бар) не оказывает никакого эффекта на рост большинства бактерий или его влияние незначительно. Устойчивость различна у разных видов микроорганизмов. У некоторых бактерий жизнедеятельность угнетена уже при 100 атм. А рост E. coli может даже стимулироваться при повышении давления до 200 атм., при 400 атм. ее рост замедляется, образуются нитчатые формы, при 1000 атм. – отмирание клеток. Влияние давления на клетки микроорганизмов. Повышение давления (до 1000-3000 атм.) приводит: 1. К денатурации белков. Вызывает разрыв гидрофобных, электростатических, водородных связей в белках, что приводит к денатурации белка. Такая денатурация обратимая. При разрыве ковалентных связей происходит необратимая денатурация белка. 2. Ингибирует синтез белков.Это влияет на репликацию ДНК и деление клеток. К повышению давления чувствительнее функция размножения, чем роста, в результате появляются нитчатые формы. Наиболее чувствительная стадия к давлению - связывание аминоацилированной т-РНК с полисомами. Функционирование рибосом зависит от содержания ионов в окружающей среде. Например, рибосомы E. coli более чувствительны к давлению при высоких концентрациях Na+ и Mg2+. 3. Повышенное давление, так же, как и понижение t, снижает текучесть липидного бислоя мембран, что приводит к нарушению транспортной функции, что замедляет рост. В большинстве случаев под действием высокого давления (300 и более атм.) замедляется метаболическая активность микроорганизмов. Существуют бактерии, которые не только адаптированы к высокому давлению, но и нуждаются в нем. Их называют барофилами. Их делят на две группы: 1. Облигатные барофилы. Растут при давлении выше 600 атм. Не способны к росту при обычном давлении (погибают). 2. Баротолерантные.Эти бактерии способны развиваться как при повышенном давлении (500-600 атм.), так и при обычном. Места обитания.Облигатные барофилы – обитатели глубин морей и океанов. Например, бактерии родов Shewanella, Maritella выделены из Мариинской впадины. С погружением в воду на каждые 10 м давление повышается на 1 атм. Среднее давление в океане – около 380 атм. На глубине 3000-6000 м – около 300-600 атм. максимальное давление на дне впадины Челленджера в Тихом океане (1160 атм.). [В Байкале – 160 атм.]. Одновременно являются психрофилами. Также связаны с организмами глубоководных организмов (рыб и т.д.), входят в состав их нормальной микрофлоры. Глубоководные барофилы обладают низкой метаболической активностью. Т.к. низкая t усиливает ингибирующее действие давления. Также барофилы обитают в глубинных месторождениях нефти и газа, серы, в угольных местрождениях. Давление в Земле возрастает со скоростью около 0,1 атм/м, а t на 0,014°С на 1м. Из скважин выделяли на глубине 3500 м термофильные сульфатредуцирующие бактерии, где давление около 400 атм., а t 60-150°С. Выделяются из почвы (с поверхностных слоев). Как адаптация к высокому осмотическому давлению. Возможно в промышленных установках, где используется высокое давление.
Задачей водной микробиологии является изучение микроорганизмов, а также микробиологических процессов в пресных и соленых водоемах. Водные микроорганизмы играют ключевую роль в жизни водоемов, осуществляя замкнутые циклы основных биогенных элементов (С, N, S, P, Fe и др.), и могут быть подразделены на три основные категории: планктон, основные организмы водной толщи; гаптобентос, микроорганизмы прикрепляющиеся к плавающим частичкам и водным растениям, и перифитон, включающий бентосные микроорганизмы, обитающие непосредственно в донных осадках. В состав сообществ входят продуценты (микроводоросли, цианобактерии, фото- и хемоавтотрофные бактерии), деструкторы (большинство бактерий и грибы), а также консументы -- протозоа, присутствующие в водных экосистемах в разных пропорциях. Условия существования микроорганизмов в сравнительно небольших озерах существенно отличаются от таковых в масштабных по площади и глубоководных морях и океанах. Поэтому микробиология озер, морей и океанов обычно рассматривается раздельно. Объектами исследования водных микробиологов являются также реки, подземные воды и термальные источники. Все эти водные экосистемы весьма специфичны и имеют различные микробные сообщества.
Микроорганизмы играют важную роль в продуктивности водоемов, особенно озер и водохранилищ, постоянно обогащающихся органическими веществами с суши. Разложение органических веществ осуществляется в первую очередь бактериями, число которых в рыбоводных прудах достигает 3-6 млн./мл, а биомасса -2-8 г/куб, м. Но при попадании со сточными водами в пруды органических удобрений (навоз, трава и др.) биомасса достигает 30 г/куб, м. Источником питания для бактерий, кроме органических веществ, попадающих извне, служат также органические вещества отмирающего фитопланктона (водоросли) и водных растений. Бактерии включаются в пищевую цепь: их поглощают дафнии, коловратки и другие беспозвоночные, которые в свою очередь служат пищей для рыб. Следовательно, роль бактерий в продуктивности водоемов заключается в передаче энергии и питательных веществ по пищевой цепи. Также велика роль микроорганизмов в круговороте биогенных элементов в водоемах, который осуществляется по тому же принципу, что и в почвах. В настоящее время водоемы - как пресные, так и морские нередко испытывают перегрузку в загрязнении промышленными и бытовыми сточными водами. Охрана водоемов от загрязнений становится одной из важнейших проблем экологии. Различают естественные загрязнения и загрязнения, связанные с деятельностью человека (отходы промышленности, радиоактивные вещества, нефтепродукты, пестициды и др. ). В связи с этим важное значение приобретают вопросы изучения процессов биологического самоочищения водоемов. Под самоочищением понимают биологические и физико-химические процессы, приводящие к восстановлению качества воды. Физико-химическое самоочищение осуществляется путем осаждения взвешенных частиц и веществ и окисления растворенных соединений кислородом, содержащимся в воде. Биологическое самоочищение водоемов является результатом жизнедеятельности комплекса микроорганизмов, которые живут в воде и выполняют функцию по обезвреживанию и окислению поступающих в водоем загрязняющих веществ. Начальные этапы процесса самоочищения осуществляют микроорганизмы: бактерии, грибы и ряд простейших, питающихся растворенными органическими веществами. Многие водные животные - низшие ракообразные, коловратки и др. поедают бактерий, простейших и др. Очищение воды, в т. ч. сточных вод, от органических и неокисленных минеральных загрязнений с помощью микроорганизмов осуществляется в аэробных и анаэробных условиях. Клетчатка, фенолы, углеводороды нефти и т.д. в аэробных условиях окисляются до Н2О, С02, Н2, нитратов и сульфатов. В анаэробных условиях процессы протекают замедленно и очистка затрудняется. Могут накапливаться токсичные вещества - H2S, меркаптаны, аммиак и пр. Биологическая очистка сточных вод производится на специальных участках - полях орошения и полях фильтрации. Но при избыточном загрязнении сточных вод такого способа не всегда бывает достаточно. Создаются специальные сооружения аэробной биологической очистки - биофильтры и аэрофильтры. При выпуске неочищенных или недостаточно очищенных сточных вод в водоемы условия жизни его естественного населения резко изменяются. Многие отмирают, на смену им развиваются другие. Степень загрязнения водоема органическими веществами называется сапроб-ностью.В месте стока сточных вод развивается множество сапрофитов и активно протекают процессы гниения и брожения. Полисапробная зона- когда число бактерий достигает несколько млн. в 1 мл воды. По мере минерализации органических веществ уменьшается количество сапрофитов до 105-104 в 1 мл. Мезосапробнаязона. В такой воде начинают развиваться другие организмы - простейшие, коловратки, водоросли и другие. В дальнейшем сапрофитные бактерии постепенно отмирают, вследствие потребления пищи, развития водорослей, поедания их коловратками, простейшими и т.д. В водоеме постепенно восстанавливается естественная фауна и флора. Олигосапробная зона.В ней количество сапрофитов составляет всего 102-101 клеток на 1 мл. Такой процесс очищения водоема от органических загрязнений и сапрофитов называется естественным очищением. Интенсивность его зависит от количества поступающих в водоем загрязнений, их состава, количества О2, температуры и других условий. Микробиоценозы водных экосистем представлены многочисленными в физиологическом отношении микроорганизмами, разнообразие которых является важной экологической характеристикой. В каждую физиологическую группу обычно входят разные в систематическом отношении микроорганизмы, но они объединяются общностью осуществляемых ими превращений. Основная роль в биоценозах отводится группам микроорганизмов, участвующих в круговороте важнейших биогенных элементов — углерода, азота, серы, фосфора. Анализ физиологических групп дает возможность составить представление о соотношении микроорганизмов, осуществляющих различные физиологические процессы, и до некоторой степени судить о господствующих направлениях в этих процессах в данной (изучаемой) экосистеме. К основным физиологическим группам бактерий, характеризующим антропогенную нагрузку можно отнести аммонифицирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие, углеводородокисляющие, сульфатредуцирующие микроорганизмы.
Азотфиксация - биологический процесс, и единственными организмами, способными его осуществлять, являются прокариоты (эубактерии и архебактерии). Эти микроорганизмы частью самостоятельно, а частью в симбиозе с высшими растениями превращают молекулярный азот (N2) в органические соединения и интегрируют его (непосредственно или через растение) в белок, который, в конце концов попадает в почву. Небиологические процессы фиксации азота (грозовые разряды, УФ - лучей, работа электрического оборудования и двигателей внутреннего сгорания) в количественном отношении весьма несущественны, так как все вместе дают не более 0,5% связанного азота. Даже вклад заводов азотных удобрений, производящих синтетический аммиак по методу Габера - Боша, составляет лишь 5%. Следовательно, свыше 90% всей фиксации молекулярного азота атмосферы осуществляется в результате метаболической активности микроорганизмов. Азот, который поступает в растение и включается в состав белков, нуклеиновых кислот и других компонентов клеток в результате связывания микроорганизмами, носит название «биолоЌаический», а сами микроорганизмы, фиксирующие молекулярный азот атмосферы, - азотфиксаторами, или диазотрофами, т.е. использующими как N2, так и связанные формы азота. В современном почвоведении и земледелии все тревожнее звучит тема деградации почв и снижения их потенциального плодородия с одной стороны и необходимости биологизации технологий растениеводства – с другой. Основные причины утраты плодородия – ветровая, водная и биологическая эрозия почв. Под последней понимается потеря запасов органической субстанции почв в результате «сгорания» или минерализации гумуса. Если первые две причины проявляются при наличии соответствующих условий – ветрового режима, характера рельефа и осадков, то третья проявляется повсюду, где почва обрабатывается. Ранее запасы почвенного гумуса состояли из его деятельной части и консервативной. Первая за счет минерализации служила дармовым поставщиком питания для растений. В настоящее время в большинстве почв нашего региона осталась лишь консервативная часть гумуса практически не поддающаяся минерализации и источниками питания являются удобрения и элементы питания, образующиеся при минерализации растительных остатков. Отсюда рост затрат и себестоимости. Классик российского почвоведения Павел Андреевич Костычев, еще в 19 веке установил, что гумус в почве образуется исключительно путем «согни- вания» корней, а надземная масса в этом никакой роли не играет. Косвенно этот постулат подтверждается бесспорным и всеми признавае-мым значением многолетних трав в обогащении почвы органическим вещес-твом. При этом надземная растительная масса отчуждается зачастую много-кратными укосами, а ее остающаяся в поле часть по своему весу никак не может конкурировать с растительными остатками зерновых злаков и некоторых технических культур. И лишь тот факт, что они формируют мощную корневую систему и несколько лет под ними почва не обрабатывается и является предпосылкой для обогащения почвы органикой. Что собственно мы наблюдаем и на целинных землях. Но существует еще одна причина падения почвенного плодородия. Это агрессивное заселение почвенной среды патогенными микроорганизмами. Они пагубно влияют на жизнеспособность корней культурных растений. Поскольку корни это своего рода фундамент растения, а на плохом фундамен-те прочного строения не создать, то и хорошей продуктивности от пораженных агроценозов ожидать не приходится. Называются несколько причин прогрессирования почвенных патогенов. Это и потепление климата. После морозных зим, как было в 2012 году, инфекционный фон понижается. Это и обеднение видового разнообразия севооборотов, превышение в них концентрации однотипных культур: зерновых злаков, подсолнечника и рапса. Это и чрезмерная химизация, в частности, почти «поголовное» протравливание семян зерновых, технических и прочих культур. По заключению ученых полезные почвенные грибы и бактерии более чувствительны к химическим протравителям, чем патогенные. А между тем, проведенные нами многолетние производственные испытания показали, что в отсутствии головнёвой инфекции без химических протравителей вопреки рекламе можно с успехом обойтись, заменив их биопрепаратами более дешевыми и экологичными. Единственное условие при этом — проведение тщательной фитоэкспертизы семян. В настоящее время растениеводам предлагается широкий набор биопрепаратов. Однако, в основном для обработки семян и посевов. Действие их многократно испытано, хорошо описано и разрекламировано. Для борьбы с распространением инфекции часто применялось выжигания соломы. Однако, поскольку краевое природоохранное законодательство запрещает этот прием, необходим был поиск альтернативного пути решения этой проблемы. И он был найден. В результате связывания азота симбиотическими азотфиксирующими бактериями почва ежегодно обогащается азотом в количестве 100-300 кг на 1 га. Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы вносят в почву от 1-3 кг до 30-40 кг азота на 1 га в год. Существуют две группы азотфиксирующих микроорганизмов: 1. Одна из них находится в симбиозе с высшими растениями, образуя клубеньки на корнях. К этой группе относятся клубеньковые бактерии. 2. Микроорганизмы другой группы обитают в почве независимо от растений. К ним относятся азотобактер, клостридиум, бейеринкия и другие свободноживущие микроорганизмы. Симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы. Наиболее значимые клубеньковые (симбиотические) бактерии относятся к родам Rhizobium, Bradyrhizobium. Все штаммы ризобий и брадиризобий обнаруживают сродство к определенному кругу хозяев. Их видовое название обычно соответствует латинскому названию того растения, из клубеньков которого выделены бактерии. Например, Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер, Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и т. д. Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями:
К симбиотическим азотфиксаторам относятся также актиномицеты рода Frankia, азотфиксирующие бактерии рода Chromatium, цианобактерии и др.). Хозяевами для этих симбионтов являются более 200 видов покрытосеменных и голосеменных растений, в том числе древесные. В результате симбиоза с бактериями клубеньки образуются либо на корнях, либо на листьях. Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы. Установлено, что способностью фиксировать азот обладают бактерии рода Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia, большинство аноксигенных фототрофных бактерий, многие цианобактерии, некоторые виды псевдомонад, спорообразующие бактерии (например, Bacillus polymyxa, Bacillus megaterium), хемолитоавтотрофные бактерии, метилотрофные, сульфатредуцирующие, метанобразующие бактерии. Особенно эффективно связывают азот виды Azotobacter: Azotobacter chroococcum, Az. beijerinckii, Az. vinelandii, Az. agilis, Az. nigricans, Az. galophilum. Практическое использование азотфиксирующих микроорганизмов. Уже более 100 лет в сельском хозяйстве используются биоудобрения (препараты микробной культуры). Они производятся в промышленных масштабах для различных растений, ими либо обрабатывают семена бобовых, либо вносят в почву. Это такие известные препараты как нитрагин, азотобактерин, ризоторфин и сапронин, состав которых зависит от используемых штаммов бактерий. Действие бактериальных удобрений на растение многогранно: они не столько улучшают азотное питание, сколько усиливают витаминный обмен, продуцируют биологически активные вещества, способствует развитию растений, снижают возможность заражения растений грибными и бактериальными заболеваниями. Список литературы
|