Органы чувств, гистология. Органы чувств

• Название: Органы чувств
• Анкор: Органы чувств, гистология
• Дата: 01.12.2020
• Размер: 118 Kb.
• Имя файла: 14_Organy_chuvstv.doc
• Тип: Документы; #155792

ОРГАНЫ ЧУВСТВ.
Сенсорная система обеспечивает восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также обработку и трансформацию в ощущения. Все эти функции осуществляются анализаторами и их периферическими отделами – органами чувств. Анализаторы – это сложные структурно-функциональные системы, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой.

В анализаторе по И.П. Павлову различают 3 части:

1. Периферическая часть, представлена органами чувств

2. Промежуточная часть – нервы, по которым передается нервный импульс в ЦНС.

3. Центральная часть – участки коры больших полушарий, где происходит анализ полученного раздражения и синтез ощущения.

Классификация:

Традиционно выделяют 3 типа органов чувств:

1. 
   1 тип – образован органами, развивающимися из нейроэктодермы. Рецепторные клетки этих органов являются разновидностью биполярных клеток и называются первичночувствующими. Такими органами чувств являются органы зрения и обоняния. Эти клетки содержат 2 отростка – периферический – дендрит, заканчивающийся рецептором и центральный – аксон.
   
2. 
   2 тип – представлен органами слуха, равновесия и вкуса. В этих органах раздражения воспринимают эпителиальные клетки, которые называются - сенсоэпителиальными – развивающиеся из кожной эктодермы. Для этих клеток характерно наличие только периферического отростка, при помощи которого они воспринимают раздражение. Центрального отростка нет, поэтому для передачи возбуждения эти клеткам необходимо вставочное звено.
   
3. 
   3 тип - представлен инкапсулированными и неинкапсулированными нервными окончаниями (проприоцептивная, кожная и висцеральная сенсорные системы).
   

Все рецепторные клетки имеют общий план строения и хорошо развитые органеллы.

ОРГАН ЗРЕНИЯ.

Глаз – орган зрения, имеющий 3 источника развития:

1. 
   Эктодерма – дает начало многослойному плоскому неороговевающему эпителию роговицы и хрусталику.
   
2. 
   Мезенхима – из нее формируется склера, собственное вещество роговицы, сосудистая оболочка и ее производные - радужка, цилиарное тело. Производной мезенхимы и сосудистой оболочки является стекловидное тело.
   
3. 
   Нервная ткань – из нее развивается сетчатка, зрительный нерв и мышцы суживающие и расширяющие зрачок.
   

Глазное яблоко состоит из 3 оболочек :

1. 
   Наружная (фиброзная) – склера и роговица глаза
   
2. 
   Средняя (сосудистая) – собственно сосудистая оболочка (choroidea), цилиарное тело и радужка.
   
3. 
   Внутренняя (сетчатая) - сетчатка.
   

В глазном яблоке выделяют следующие функциональные аппараты:

1. Диоптрический (светопреломляющий) – роговица, влага передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело.

2. Аккомодационный – радужка, цилиарное тело, циннова связка.

3. Чувствительный – сетчатка.

4. Вспомогательный аппарат глаза, включает в себя веки, ресницы, брови, слезный аппарат, мышцы глазного яблока.
Диоптрический (светопреломляющий) аппарат:

Роговица входит в состав диоптрического аппарата глаза. Состоит из 5слоев:

1. 
   Передний многослойный плоский неороговевающий эпителий – состоящий из базального слоя, расположенного на боуменовой оболочке, слоя шиповатых клеток и плоских клеток. Эпителий роговицы обладает высокой регенерацией, и проницаемостью для жидких веществ и газов. В переднем эпителии содержится большое количество нервных окончаний – поэтому роговица очень чувствительная.
   
2. 
   Передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка) – представляет собой уплотненное межклеточное вещество, играет роль базальной мембраны.
   
3. 
   Собственное вещество роговицы – образовано пучками коллагеновых волокон, расположенными параллельно роговице и фибробластами, лежащими между ними. Не содержит кровеносных сосудов. Аморфное вещество богато гликозаминогликанами – кератинсульфатом, обеспечивающим прозрачность роговицы, мало воды и гиалуроновой кислоты.
   
4. 
   Задняя пограничная мембрана (десцеметова) – представлена коллагеновыми волокнами, склеенными основным аморфным веществом.
   
5. 
   Задний эпителий («эндотелий») – однослойный плоский эпителий.
   

Хрусталик - имеет вид двояковыпуклой линзы, покрытый прозрачной капсулой, в которую вплетаются волокна цинновой связки. Передняя стенка хрусталика покрыта однослойным эпителием, который в области экватора приобретает призматическую форму. Эти клетки образуют ростковую зону хрусталика принимающие участие в формирование хрусталиковых волокон. Хрусталиковое волокно имеет вид шестигранной призмы, содержащей ядра. В волокнах имеется белок кристалин, придающий им прозрачность. Центральные хрусталиковые волокна теряют ядра, укорачиваются и образуют ядро хрусталика.

Стекловидное тело – прозрачная желеобразная масса, расположенная между сетчаткой и хрусталиком, придает форму глазному яблоку и препятствует отслойке собственно сетчатки от пигментного слоя. На препаратах стекловидное тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре. Через него проходит канал (Клоке) – остаток эмбриональной сосудистой системы глаза – от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту.

Передняя камера глаза - образована роговицей и радужной оболочкой, в области зрачка – передней капсулой хрусталика. Содержит внутриглазную жидкость. В углу передней камеры имеется камерный или радужно-роговичный угол, который граничит с шлемовым каналом. Через шлемов канал камерная жидкость оттекает в венозное сплетение склеры глаза.
Аккомодационный аппарат:

Радужка – дисковидное образование с отверстием в центре – зрачок. Радужка является производной сосудистой и сетчатых оболочек. Вокруг зрачка располагаются 2 мышцы: мышца, суживающая зрачок, располагающаяся циркулярно и иннервирующаяся парасимпатической нервной системой, мышца расширяющая зрачок – располагающаяся радиально и иннервирующаяся симпатической нервной системой. В радужке различают 5слоев:

1. 
   Передний эпителий – плоский эпителий, являющийся продолжением заднего эпителия роговицы.
   
2. 
   Наружный пограничный слой – состоит из коллагеновых волокон, основного аморфного вещества и большого количества пигментоцитов. От их количества и расположения зависит цвет глаз.
   
3. 
   Сосудистый слой – состоит из сосудов, расположенных в рыхлой волокнистой соединительной ткани с пигментоцитами.
   
4. 
   Внутренний пограничный слой – аналогичен наружнему.
   
5. 
   Задний пигментный эпителий - продолжение пигментного эпителия сетчатки.
   

Ресничное тело – является производным сосудистой и сетчатых оболочек. Функция – фиксация хрусталика и изменение его кривизны. На срезе имеет вид треугольника, состоит из цилиарного кольца и цилиарной короны. От короны отходят по направлению к хрусталику цилиарные отростки. Основную часть цилиарного тела составляет ресничная или цилиарная мышца (с различным расположением миоцитов: наружные – меридиональное направление, средние – радиальное, внутренние - циркулярное). Хрусталик в норме находится в растянутом состоянии, при сокращении ресничной мышцы происходит увеличение его кривизны, он становится более выпуклым, т.о. осуществляется аккомодация. Цилиарное тело и отростки покрыты пигментным эпителием. Этот эпителий участвует в выработке водянистой влаги камер глаза и формирует барьер между кровью и внутриглазной жидкостью.

Сосудистая оболочка (choroidea) – осуществляет питание пигментного эпителия и фоторецепторов. В ней выделяют следующие слои:

1. 
   Надсосудистая пластинка – образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментоцитами.
   
2. 
   Сосудистая пластинка – состоит из артерий и вен, между которыми рыхлая волокнистая соеднительная ткань с пигменоцитами.
   
3. 
   Сосудисто-капиллярная пластинка – содержит гемокапилляры висцерального и синусоидного типа.
   
4. 
   Мембрана Бруха (базальный комплекс) – располагается между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки
   

Чувствительный аппарат: СЕТЧАТКА.

Развивается из внутренней стенки глазного бокала. Состоит из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного нервного слоев.

1. 
   Пигментный слой располагается между сосудистой и сетчатой оболочками. Он образован призматическими клетками, расположенными в задней части сетчатки. Эти клетки в апикальной части содержат длинные и короткие микроворсинки. Длинные входят между палочками и колбочками, экранируя их. При этом каждую палочку окружают от 3 до 7 отростков, а каждую колбочку до 30-40 длинных микроворсинок. В цитоплазме клеток пигментного слоя содержатся меланосомы, фагосомы, органеллы общего значения. На свету экранируются палочки, а в темноте колбочки. При этом на свету происходит перемещение меланосом, содержащих пигмент – меланин, в апикальные отростки – «пигмент с бородой», а в темноте меланосомы вновь возвращаются в тело клетки – «пигмент без бороды». При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению рецепторных клеток. В коротких микроворсинках имеются фагосомы. Эти микроворсинки непосредственно контактируют с наружными сегментами палочек и колбочек, а фагосомы этих отростков участвуют в утилизации отработанных фотосенсорных дисков.
   

Функции пигментного слоя:

1. трофическая функция – обеспечивают диффузию питательных веществ и кислорода к фотосенсорным клеткам.

2. защитная функция – защита палочек и колбочек прежде всего от избыточного светового потока.

3. участие в дифферинцировке фотосенсорных клеток в эмбриогенезе.

4. фагоцитоз и переваривание отработанных фотосенсорных дисков палочек и колбочек.

5. биосинтез ретиналя и транспорт его к фотосенсорным клеткам.

2. 
   Слой палочек и колбочек – образован наружными и внутренними члениками палочек и колбочек, связанных между собой при помощи цилии или реснички. В сетчатке насчитывается около 130 млн. палочек и 7 млн. колбочек. Наружный членик у палочек содержит до 1000 мембранных (фотосенсорных) дисков, которые образованы отшнуровавшимися складками цитолеммы. Их развитие начинается от цилии. В мембранных дисках находится зрительный пигмент родопсин (состоит из белка опсина и альдегида витамина А – ретинале) на свету он светлеет, бледнеет. Палочки отвечают за восприятие сумеречного зрения, черно-белого изображения. При недостатке витамина А развивается «куриная слепота». Отработанные диски фагоцитируются фагосомами меланоцитов. Наружный членик колбочки шире и образован инвагинациями цитолеммы, имея вид гребешков. Механизм образования полудисков колбочек до конца не известен. Мембраны полудисков содержат белок йодопсин. Колбочки отвечают за дневное и цветное изображение. Различают три типа колбочек, воспринимающих красный, зеленый и синий цвет. Различные цвета зависят от соотношения трех видов колбочек. Внутренний членик у палочек вытянут, и содержит много митохондрий и органелл синтеза. Внутренний членик колбочек шире, чем наружный, конической формы, содержит эллипсоид – липидная капля, окруженная крупными, плотно прилегающими друг к другу митохондриями.
   
3. 
   Наружная пограничная глиальная мембрана – между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем. Образован отростками глиальных клеток (клеток Мюллера).
   
4. 
   Наружный ядерный (нуклеарный) слой – представлен ядросодержащими участками палочек и колбочек. Ядро снаружи покрывает тонкий ободок цитоплазмы. Ядро у колбочек более округлое и светлое. У палочек ядро овальное и содержит больше гетерохроматина.
   
5. 
   Наружный сетчатый слой – образован центральными отростками – аксонами палочек и колбочек, периферическими отростками биполярных нейронов, горизонтальных клеток, а также местами их контактов – синапсами.
   
6. 
   Внутренний ядерный слой – представлен следующими клетками:
   

- биполярныйнейрон – их несколько видов, содержат периферические и центральные отростки. Эти клетки связывают на себе одну колбочку или несколько палочек, при этом наблюдается конвергенция или схождение отростков. Отдельные колбочки, минуя биполярные нейроны, могут связываться с ганглионарными клетками. С ними же контактируют и биполярные нейроны, при этом образуется вертикальный ряд клеток (палочки, колбочки - биполяр – ганглионарная клетка)

- горизонтальная клетка – имеет ветвящиеся дендриты и длинный аксон, которые расположены горизонтально и связаны синаптическими связями с палочками и колбочками и некоторыми биполярными нейронами. Эти клетки передают торможение на синапсы палочек и колбочек с биполярными клетками, при этом увеличивается яркость и контрастность изображения.

- аммакриноваяклетка – имеет несколько дендритов, но не имеет аксон, у этих клеток имеется аксоноподобный отросток. Аммакриновых клеток встречается до 40 видов. Эти клетки выполняют ту же роль что и горизонтальные клетки, только на уровне ганглионарных клеток.

- центрифугальный нейрон – разновидность биполярных клеток – его отростки возвращаются в слой палочек и колбочек и осуществляют обратную афферентацию или контроль изображения.

- клетка Мюллера – это разновидность глиальных клеток, ядросодержащие участки которых расположены во внутренним нуклеарном слое, а их периферические отростки доходят до слоя палочек и колбочек, и там, разволокняясь, образуют наружную глиальную мембрану, расположенную между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем. Центральные отростки образуют внутреннюю пограничную глиальную мембрану – за слоем нервных волокон, отделяющую сетчатку от стекловидного тела.

7. 
   Внутренний сетчатый слой – образован центральными отростками биполярных нейронов и аммакриновых клеток и периферическими отростками ганглионарных клеток, а также местами их контактов.
   
8. 
   Ганглионарный слой – образован телами ганглионарных клеток – это крупные мультиполярные нейроны, содержащие хорошо выраженное базофильное вещество (тигроид). Эти клетки являются типичными нейронами и располагаются в один ряд, их значительно меньше, так как они связывают на себе сразу несколько биполярных клеток, т.о. осуществляется конвергенция.
   
9. 
   Слой нервных волокон – образован аксонами ганглионарных клеток (не имеющие миелиновой оболочки, поэтому они прозрачные), которые вначале сходятся радиально, затем изгибаются под прямым углом и собираются в зрительный нерв, имеющий миелиновую оболочку. Место выхода зрительного нерва – слепое пятно. Вблизи от него располагается место наилучшего видения – желтое пятно. В области желтого пятна имеется углубление – зрительная ямка. Слои сетчатки в области ямки истончены, особенно внутренний и наружные нуклеарные слои за исключением слоя фотосенсорных клеток, которые в желтом пятне представлены только колбочками.
   
10. 
    Внутренняя глиальная пограничная мембрана находится ниже слоя нервных волокон. Расположена на границе со стекловидным телом, образована центральными отростками клеток Мюллера.
    

Гистофизиология зрения. Свет входит через роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик, жидкость задней камеры глаза, стекловидное тело, пройдя через толщу всех слоев сетчатки до пигментного слоя, где поглощается избыток света, затем попадает на отростки фоточувствительных клеток (палочек и колбочек), в наружных члениках которых начинаются физиологические процессы возбуждения. По аксонам фоточувствительных клеток через биполярные нейроны возбуждение передается на ганглионарные клетки. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока в области слепого пятна, по которому импульс идет в затылочную долю коры больших полушарий, где происходит анализ полученной информации и синтез зрительных ощущений.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ.

Обонятельный анализатор представлен двумя системами — основной и вомероназальной.

Основной орган обоняния, являющийся периферичес­кой частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком сли­зистой оболочки носа — обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

Основной орган обоняния — имеет нейроэктодермальное про­исхождение, являясь периферической частью обоня­тельного анализатора — состоит из пласта многорядного эпителия, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, под­держивающие и базальные эпителиоциты, лежащие на базальной мемб­ране. Поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки - располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток — дендрит и длин­ный — центральный — аксон. Их ядросодержащие части занимают срединное положение в толще обонятельной выстилки. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются харак­терными утолщениями — обонятельными булавами. Обоня­тельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10—12 подвиж­ных обонятельных ресничек. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 — центральных, отходящих от базальных телец. Обоня­тельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Ядра обонятельных кле­ток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Базальная часть клетки продолжается в узкий, слегка извивающийся аксон, который про­ходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое централь­ные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, ко­торые объединяются в 20-40 обонятельных нитей и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.

Поддерживающие эпителиоциты - формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности этих клеток имеются микроворсинки, в цитоплазме клетки содержится желто-коричневый пигмент, клетки участвуют вместе с носовыми железами в выработке слизи по апокриновому типу.

Базальные эпителиоциты – находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающие отростки обонятельных клеток. Считают, что они выполняют функцию регенерации рецепторных клеток.

В подлежащей соединительной ткани располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных желез. Секреторные отделы состоят из секреторных клеток, секретирующих слизь по мерокриновому типу и окружающих их миоэпителиальных клеток, обеспечивающих при своем сокращении выведение секрета на поверхность эпителия.

Вомероназальная, (дополнительная) обоня­тельная система (Якобсонов орган) имеет вид парных эпителиальных трубок, замк­нутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани ос­нования передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на грани­це между хрящом перегородки и сошником. Рецепторная часть его схожа по строению с таковой основного органа обоняния, отличие заключается в том, что его рецепторные клетки на булавах имеют не реснички, а неподвижные микроворсинки. Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и эмоцио­нальной сферой.
ПРЕДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН

Включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющее восприятие звуковых, гравитационных, вибрационных стимулов, а также линейных и угловых ускорений.

Наружное ухо – ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка.

Ушная раковина – эластический хрящ, покрытый кожей с тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез нет.

Наружный слуховой проход образован эластическим хрящом и костью. На поверхности – кожа с волосами и сальными железами, глубже которых располагаются церуминозные железы, выделяющие ушную серу.

Барабанная перепонка состоит из двух слоев, образованных пучками эластических и коллагеновых волокон, между которыми лежат фибробласты. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего – циркулярно. Снаружи перепонка покрыта тонким слоем эпидермиса, внутри – слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

Барабанная полость выстлана однослойным эпителием; на медиальной ее стенке имеются два отверстия: овальное окно, в котором располагается основание стремечка и круглое окно, закрытое волокнистой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы, круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы.

Слуховые косточки – молоточек, наковальня, стремечко – передают колебания барабанной перепонки к овальному окну.

Слуховая труба (евстахиева) соединяет барабанную полость с носовой частью глотки и регулирует давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо развивается из эктодермы (плакоды).Состоит из костного лабиринта с расположенным в нем перепончатым лабиринтом, в виде слепо заканчивающегося мешка, в котором находятся рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки располагаются в спиральном органе улитки, а клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках, а также в ампулярных гребешках полулунных каналов. В костном лабиринте циркулирует перилимфа, в перепончатом – эндолимфа.
ОРГАН СЛУХА.

Костная улитка образует 2,5 завитка вокруг центрального костного стержня и содержит внутри перепончатый лабиринт (улитковый канал), имеющий вид прямоугольного треугольника:

1. 
   Гипотинузу образует вестибулярная или Рейснерова мембрана. Она отделяет вестибулярную лестницу от перепончатого лабиринта. Она образована прослойкой соединительной ткани, покрытой со стороны вестибулярной лестницы эндотелием, а со стороны перепончатого лабиринта однослойным плоским эпителием.
   
2. 
   Катет образован сосудистой полоской, расположенной на спиральной связке. Сосудистая полоска состоит из многорядного эпителия, содержащего светлые плоские и темные призматические клетки, между которыми расположены гемокапилляры. Полагают, что эпителий сосудистой полоски участвует в образовании эндолимфы.
   
3. 
   Третья сторона образована базилярной или основной мембраной, состоящей из слуховых струн, натянутыми между 2 костными образованиями – спиральной связкой и барабанной губой лимба. Базилярная мембрана отделяет барабанную лестницу от перепончатого лабиринта.
   

Лимб (спиральная костная пластинка) – это складка надкостницы, образованная 2 губами:

- вестибулярной – прилежит к вестибулярной мембране.

- барабанной – прилежит к барабанной лестнице и дает начало базилярной пластинке.

Лимб покрыт однослойным плоским эпителием полигональной формы, между 2 губами находится вырезка, покрытая несколькими рядами плоского эпителия.

В вестибулярной и барабанной лестнице находится перилимфа, а в перепончатом лабиринте эндолимфа.

Слуховые струны – их 24000, образованны коллагеновыми фибриллами, которые могут анастомозировать друг с другом, расположены они в основном аморфном веществе и снаружи и изнутри покрыты базальной мембраной. Базальная мембрана со стороны барабанной лестницы выстлана эндотелием, а со стороны перепончатого лабиринта содержит Кортиев орган. Слуховые струны разной длины – у основания самые короткие и воспринимают высокие звуки, а у вершины самые длинные – воспринимают низкие звуки.

От вестибулярной губы лимба отходит покровная (текториальная) мембрана в виде желатинозной пластинки, расположенной над рецепторными клетками вдоль всего перепончатого лабиринта. Текториальная мембрана образована коллагеновыми волокнами, склеенными основным аморфным веществом, богатым гликозаминогликанами.

На базальной мембране со стороны перепончатого лабиринта расположены клетки КОРТИЕВА ОРГАНА, которые делятся на сенсоэпителиальные (рецепторные, волосковые) и поддерживающие (опорные). И те и другие в свою очередь делятся на внутренние и наружные. Сенсоэпителиальные клетки представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. Поддерживающие клетки состоят из внутренних и наружных клеток-столбов, наружных и внутренних фаланговых клеток, наружных и внутренних клеток Гензена и клеток Клаудиса.

Границей между внутренними и наружными клетками Кортиева органа является туннель, отграниченный внутренними и наружными клетками столбами – эти клетки сходятся в апикальной части, а в базальной части отодвигаются, поэтому формируется туннель треугольной формы, заполненный эндолимфой, через него проходят волокна (дендриты) клеток спирального ганглия к наружным волосковым клеткам.

Внутренние сенсорные (волосковые) клетки – их 3500, расположены в один ряд, имеют грушевидную форму, у них расширен базальный отдел, а апикальный сужен и скошен. В апикальной части располагается кутикулярная пластинка со стериоцилиями (30-40) – это неподвижные волоски, имеющие строение микроворсинок, содержащие актиновые и миозиновые филаменты. Это позволяет стериоцилиям, отклоняющимся при контакте с покровной мембраной, сразу возвращаться в исходное положение. Здесь много ферментов, например, сукцинатдегидрогеназы. Стериоцилии располагаются правильными рядами. Ядро клетки смещено в базальную часть, имеются митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи.

Наружные сенсорные (волосковые) клетки – имеют подобное строение, но отличаются цилиндрической формой, стериоцилии лежат в виде буквы V , клетки образуют 3-5 рядов, их до 12-20 тыс.

Рецепторные клетки расположены на опорных клетках – это внутренние и наружные фаланговые клетки. Они имеют чашевидное вдавление, где находится рецепторная клетка, а также вытянутый отросток – фалангу, выполняющий опорную и разграничительную функции. Наружные фаланговые клетки называются клетками Дейтерса, к ним прилежат клетки Гензена, выполняющие также опорную или поддерживающую функцию и трофическую функцию, т.к. в их цитоплазме содержатся липидные включения и включения гликогена. К клеткам Гензина примыкают клетки Клаудиуса – они кубической формы и переходят в эпителий сосудистой полоски.

В основании спиральной костной пластинки находится спиральный ганглий. Он представлен биполярными чувствительными нейронами. Их дендриты подходят к основанию волосковых клеток, образуя на них нейро-эпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов). Тела нейронов окружены мантийными глиоцитами, базальной мембраной и тонкой соединительной тканью.

Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, т.к. они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению сенсорных клеток, а через них – нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.
ОРГАН РАВНОВЕСИЯ И ГРАВИТАЦИИ.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта - это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков — эллипти­ческого или маточки и сферического или саккулюса, со­общающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружны­ми каналами, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы. В стенке пере­пончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, а в ампулах — гребешками, или кристами.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположен­ным на базальной мембране и состоящим из сенсоэпителиальных (волосковых) и опорных (поддерживающих) клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной, в которую включены отолиты, или статоконии (кристаллы карбоната кальция).

Макула эллиптического мешочка — место восприятия линей­ных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сфе­рического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновре­менно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клеткинепосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервны­ми окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа:

- клетки первого типа (грушевидные) отли­чаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши.

- клетки второ­го типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы.

На наружной по­верхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60—80 непод­вижных волосков — стереоцилии и одна подвижная ресничка — киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилии. При смещении стереоцилии в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища, другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора и при этом происходит сохранение равновесия в пространстве. Так как одна группа мышц тела сокращается, а другая расслабляется. (гистофизиология равновесия).

Поддерживающие эпителиоциты, располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. На их вершинах располагаются тонкие цитоплазматические микроворсинки.

Ампулярные гребешки (кристы) – воспринимают угловые ускорения. Они в виде поперечных складок нахо­дятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Строение которых сходно с таковыми клетками мешочков. Однако, поверх этих клеток формируется не отолитовая мембрана, а желатинообразный про­зрачный купол, который имеет форму колокола, лишен­ного полости и не содержащий отолиты.

ОРГАН ВКУСА.

Развивается из эктодермы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками, которые располагаются в стенках желобоватых, листовидных, грибовидных сосочках языка.

Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и зани­мает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состо­ит из плотно прилежащих друг к другу 40—60 клеток, среди которых разли­чают 5 видов клеток: 2 вида сенсоэпителиалъных клеток («светлые» узкие и «светлые» ци­линдрические), «темные» поддерживающие, базальные малодифференцирован­ные и периферические (перигеммалъные), лежащие на базальной мембране.

На вершине почки располагается вкусовая пора, ведущая в углубление - вкусовую ямку.

Сенсоэпителиалъные клетки. Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вер­шина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся адсорбента­ми вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические сен­соэпителиальные клетки подобны светлым узким клеткам. Между микровор­синками во вкусовой ямке находится фосфатазы и рецепторные белки. Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, задней части — горькочувствительный, на боковых - кислочувствительный. В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферент­ных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами ре­цепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек. В формировании вкусовых ощуще­ний принимают участие неспецифические афферентные окончания (так­тильные, болевые, температурные), имеющиеся в слизистой оболочке ро­товой полости, глотке, возбуждение которых добавляет окраску вкусовых ощущений («острый вкус перца» и др.).

Поддерживающие эпителиоциты отличаются наличием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, распо­ложенного в базальной части клетки. На вершине клеток имеются микроворсинки.

Базальные малодифференцированные клеткихарактеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В этих клет­ках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Считают, что из них развиваются поддерживаю­щие и сенсоэпителиальные клетки.

Периферические (перигеммалъные) клеткиимеют серповидную форму, содержат мало органелл, но много микротрубочек. На них оканчивается много нервных оконча­ний.