Органы кроветворения. Органы кроветворения и иммунной защиты Часть вторая Вилочковая железа (Тимус)
 Скачать 147.5 Kb.
|
|
Органы кроветворения и иммунной защиты Часть вторая – Вилочковая железа (Тимус). Вилочковая железа, или тимус (thymus - греч. thymos = 1. тимьян; 2. душа, настроение, чувство), — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит их антигенНЕзависимая дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета. Удаление тимуса (тимэктомия) у новорожденных животных вызывает резкое угнетение пролиферации лимфоцитов во всех лимфатических узелках кроветворных органов, исчезновение малых лимфоцитов из крови, резкое уменьшение количества лейкоцитов и другие характерные признаки (атрофия органов, кровоизлияния и пр.). При этом организм оказывается весьма чувствительным ко многим инфекционным заболеваниям, не отторгает чужеродные трансплантаты органов. Развитие. Тимус является эпителиальным органом, развивается из энтодермы. Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8—11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11—12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, они инфильтрируются лимфоцитами и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры — так называемые слоистые эпителиальные тельца (по имени автора – тельца Гассаля). Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в их т.н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы. В течение 3—5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов — киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы — Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы. В первые 2 недели после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10—15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна — 30—40 г, а далее наступает обратное развитие - возрастная инволюция. Строение Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток - эпителиоретикулоцитов. Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих мембранах. Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец — телец Гассаля (гассалевы тельца). Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения. Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов — «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10— 20 лимфоцитов и более. Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин. Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов. Корковое вещество (cortex) — периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки — Т-лимфобласты, мигрировавшие сюда из красного костного мозга. Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6—9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза — лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция. Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза. Мозговое вещество (medulla) дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы. Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты. В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца (corpusculum thymicum) – тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена. Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся от капсулярных венул высоким призматическим эндотелием. Через этот эндотелий могут рециркулировать (уходить из вилочковой железы и вновь возвращаться) лимфоциты. Барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет. Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества происходит самостоятельно. Лимфатическая система представлена глубокой (паренхиматозной) и поверхностной (капсулярной и подкапсулярной) выносящей сетью капилляров. Паренхиматозная капиллярная сеть особенно богата в корковом веществе, а в мозговом капилляры обнаружены вокруг эпителиальных слоистых телец. Лимфатические капилляры собираются в сосуды междольковых перегородок, идущие вдоль кровеносных сосудов. Возрастные изменения Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 18 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция) тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани. Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше. В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus). Обычно это сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно увеличивается риск заболеваний опухолями. Быстрая, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на организм различных чрезвычайно сильных раздражителей (напрмер, - травма, интоксикация, инфекция, голодание и др.). При стресс-реакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в самом органе, особенно в корковом веществе. В связи с этим становится менее заметной граница коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза, наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Биологический смысл лимфоцитолиза окончательно не установлен. Вероятно, гибель лимфоцитов является выражением селекции Т-лимфоцитов. Одновременно с гибелью лимфоцитов происходит разрастание эпителиоретикулоцитов органа. Эпителиоретикулоциты набухают, в цитоплазме появляются секретоподобные капли, дающие положительную реакцию на гликопротеиды. В некоторых случаях они скапливаются между клетками, образуя подобие фолликулов. Тимус вовлекается в стресс-реакции вместе с надпочечниками. Увеличение в организме количества гормонов коры надпочечника, в первую очередь глюкокортикоидов, вызывает очень быструю и сильную акцидентальную инволюцию тимуса. Таким образом, функциональное значение тимуса в процессах кроветворения заключается в образовании тимусзависимых лимфоцитов, или Т-лимфоцитов, а также в селекции лимфоцитов, регуляции пролиферации и дифференцировки в периферических кроветворных органах благодаря выделяемому органом гормону — тимозину. Помимо описанных функций, тимус оказывает влияние на организм, выделяя в кровь и ряд других биологически активных факторов: инсулиноподобный фактор, понижающий содержание сахара в крови, кальцитониноподобный фактор, снижающий концентрацию кальция в крови, и фактор роста. 2 Гистология ТЕМА: ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ. Функции: 1. Обеспечивают непрерывный процесс обновления клеток крови в точном соответствии с потребностями организма. 1. Поддерживают контроль целостность и индивидуальности организма, основанный на способности клеток иммунной системы отличать структурный компоненты своего организма от генетически чужеродных и уничтожать последние 1. Формирование комплекса защитных реакций, способных противостоять внешней среде. 1. В защитных реакциях организма в целом приоритетны три направления: - распознавание и уничтожение различных форм инфекционного начала (бактерии, вирусы, грибы, паразиты, простейшие); продуктов их метаболизма; чужеродных белков; полисахаридов. - надзор за собственными клетками организма; уничтожение своих генетически измененных клеток (опухолевых). - Максимальное ограничение аутоиммунных реакций (направленных против собственных клеток). Исходя их этих факторов могут быть нарушения иммунной системы, что приводит к росту инфекционных, онкологических, аутоиммунных заболеваний. ФАКТОРЫ СНИЖАЮЩИЕ ИММУННУЮ СИСТЕМУ 1. Экологический фактор. 1. Некачественные товары и продукты. Приводят к увеличению числа патологических форм лимфоцитов, увеличению генетических поломок различных клеток, что приводит к усилению нагрузки на иммунную систему. 1. Психологический фактор - стрессы. Приводят к увеличению выхода кортикостероидов, которые приводят к массовой гибели лимфоцитов, снижая иммунный статус. 1. Нарушения баланса питания, белковое голодание. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ОРГАНОВ: К органам кроветворения и иммунной защиты относятся красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы, диффузная лимфоидная ткань слизистых оболочек пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы, кожи. Все органы топографически разобщены, но образуют единую системы благодаря постоянной миграции и рециркуляциии клеток, в них через кровь, лимфу, тканевую жидкость. КЛАССИФИКАЦИЯ По отношению к клеткам иммунной системы все органы делятся на 2 группы: А. Центральные (первичные) - тимус, красный костный мозг. Первичные, так как здесь происходит первый антиген независимый этап дифференицировки лимфоцитов. Б. Периферические: лимфоузлы, селезенка, диффузная ткань слизистых оболочек. Здесь происходит вторичный этап - антиген зависимая дифференцировка лимфоцитов. Кожу относят и к центральным и к периферическим органам. В центральных органах развитие лимфоцитов не зависит от контакта с антигеном. На этом этапе клетки приобретают специальные рецепторы - маркеры и становятся иммунокомпетентными (способными различать разные классы чужеродных структур). Эта способность заложена в геноме, не требует присутствия антигена. Теоретически формируется способность клеток реагировать в будущем на чужеродные структуры. Один лимфоцит - один антиген. В периферических органах образуются эффекторные лимфоциты, способные не только различать, но и уничтожать чужеродные структуры (Т-киллеры, плазмоциты, Т и В клетки памяти). Образование этих клеток зависит от потребностей организма. Периферические органы расположены на путях возможного проникновения антигена в организм: на пути циркуляции крови - селезенка. Эти орган ответственен за гуморальный иммунитет (выработка антител). На пути циркулирующей лимфы - лимфоузлы. Осуществляют контроль оттока лимфы от органов. Для лимфоузлов характерен клеточный иммунитет (опухолевые клетки проходят через лимфоузлы). На путях возможного контакта с внешней средой через воду, пищу, воздух - защитный слой слизистых оболочек, диффузная лимфоидная ткань слизистых оболочек (наиболее развита в пищеварительном тракте). ОСОБЕННОСТИ миндалин, пейеровых бляшек кишечника, аппендикса, солитарных фолликулов толстой кишки. В них секретируются иммунноглобулины группы А. Их синтез происходит при участии эпителиальных клеток соответствующих структур (пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем). Иммуноглобулины группы А попадают в полость органа или на поверхность слизистой оболочки и способствуют уничтожению чужеродных структур до их попадания во внутренние Среды. Кожа - очень важный орган, выполняет важные защитные функции связанные с проникновение бактерий и других чужеродных веществ через кожу. РАЗВИТИЕ Все элементы органов кроветворения и иммунной защиты (коме тимуса) развиваются из мезенхимы с сосудами. Основу всех структур составляет ретикулярная ткань (сетчатая структура). В комплексе с развивающимися клетками крови в костном мозге - миелоидная ткань. Во всех остальных структурах - лимфоидные клетки дают лимфоидную ткань. Тимус - эпителиальная ткань особого строения. Развивается из прехондральной пластинки (эпителий кожного типа). Эпителий 3 - 4 пар жаберных карманов плюс мезенхима с сосудами. КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ Выполняет две главные функции: образование и дифференцировка всех клеток крови на основе самоподдерживающейся популяции стволовой клетки антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов. Источник развития - стволовая клетка. Причины развития клеток в разных направлениях: 1. Специфическое микроокружение 1. Гемопоэтические факторы - гормоны, биологические активные вещества. Тканевой состав и микроокружение для развивающейся гемопоэтической клетки: 1. Ячейки губчатого вещества пластинчатой костной ткани 1. Ретикулярная ткань 1. Элементы макрофагической системы 1. Специализированные формы жировой ткани 1. Специализированный участок микроциркуляторного русла. Ячейки костной ткани - морфофункциональная единица красного костного мозга. Стенка ячейки построена из пластинчатой костной ткани и выстлана эндостом (в основе рыхлая соединительная ткань). Под ним внутрь ячейки - прослойка соединительной ткани с сосудами, вокруг которых развивается ретикулярная ткань. Костная ткань обеспечивает кровоснабжение костного мозга, в том числе микроэлементами и регуляторными веществами, которые образуются в костной ткани имея жесткую констрикцию костная ткань ограничивает объем мозговой полости, препятствует безграничному росту мозговой ткани контроль количества костного мозга в организме Ретикулярная ткань образует широко-петлистую сеть в петлях которой развиваются клетки крови. Функции: образует ретикулярные волокна - опорно-механическая функция ретикулярные клетки способны к фагоцитозу чужеродных структур способны к синтезу гемопоэтических факторов вступают в контактное взаимодействие с клетками крови, давая сигнала к дифференцировке. Макрофагическая система. В костном мозге локализуется специальные макрофаги мигрирующие из селезенки. Они содержат железо в виде белка - ферритина. Каждая молекула вещества содержит примерно 4000 атомов железа. Макрофаги индуцируют вокруг себя образования эритробластических островков, являясь индукторами эритропоэза. Жировая ткань лежит отдельными островками составляет массу желтого костного мозга. Имеет специфический химический состав. Этот жир не утилизируется даже при голодании. Жировая ткань создает в костномозговой полости давление необходимое для поддержания деятельности синусоидов. Жировая ткань участвует в регуляции объема кроветворных тканей в костном мозге в зависимости от потребностей организма. Сосудистое русло в костном мозге адаптировано обеспечению его функций. Особенности: медленный ток крови и пульсация сосудов, что способствует миграции клеток из костного мозга в сосудистое русло процесс миграции избирателен. В кровяное русло поступают только зрелые клетки. Клетки капилляров способны узнавать и сортировать клетки. В процессе прохождения через сосудистое русло удаляется ядро у эритроцитов элементы сосудистого русла способны регулировать количество поступающих клеток ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СИНУСОИД Капилляры красного костного мозга синусоидного типа (до 25-30 мкм) обеспечивают замедление тока крови. Синус имеет сфинктеры, способные выключать часть капилляров из кровотока, что создает временный застой крови. Эндотелиоциты не имеют постоянных контактов, могут скользить и образовывают временные поры, через которые легко проходят клетки Базальная мембрана сосудов прерывистая. На наружной поверхности синусоид имеются адвентициальные ретикулярные клетки которые имеют отросчатую форму. Содержат в цитоплазме микрофиламенты и способны менять положение относительно эндотелиоцитов Регулируют интенсивность поступления зрелых клеток внутрь сосудов. Гранулопоэз более активно протекает ближе к периферии. Эритропоэз происходит вокруг макрофагов. Тромбопоэз вблизи синусоидов. Клетки не покидают костного мозга, а отдают только часть цитоплазмы. Лимфо -, монопоэз происходит вокруг мелких артериол в прослойке соединительной ткани. Костный мозг - первичные орган иммуннопоэза. Существует несколько категорий лимфоцитов: а. Предшественники - не имеют рецепторов б. Пре-Т-лимфоциты - имеют поверхностные Т-рецепторы и мигрируют в тимус. в. пре-В-лимфоциты содержат на поверхности В-рецептор (иммуноглобулин). Проходят 1 этап антиген независимой дифференцировки. Лимфоциты прошедшие этап дифференцировки имеют рецепторы для избирательной миграции в лимфатические органы. Г. В-супрессоры. Препятствуют взаимодействию антигена с В-лимфоцитами. ГЕМОПОЭТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ интерлейкин влияет на развитие стволовых клеток в разных направлениях. Синтезируется специализированными Т-индукторами. Регулирует размножение и дифференцировку стволовой клетки по всем направлениям колоние-стимулирующие факторы. Синтезируются в макрофагах, фибробластах, Т-лимфоцитах. Определяют регуляцию численности гранулоцитов, моноцитов. Эритропоэтин синтезируется в почке. Регулируя численность эритроцитов Тромбопоэтин образуется эндотелиоцитами микроциркуляторного русла. Регулирует численность тромбоцитов. Тимопоэтин, тимулин, тимазин, тимусорастворимый фактор. В тимусе регулируют численности и дифференцировку лимфоцитов во всех органах. ТИМУС - центральный орган иммунопоэза. Функции: контроль процесса избирательной миграции пре-Т-лимфоцитов из красного костного мозга в тимус. пролиферация и антиген независимая дифференцировка Т-лимфоцитов с образованием их субклассов (пре-Т-киллеры, пре-Т-хелперы, пре-Т- супрессоры). Отбор и уничтожение потенциально опасных Т-лимфоцитов, агрессивных в отношении белков собственного организма - негативная селекция (в тимусе погибает 90% образованных лимфоцитов. Контроль миграции созревающих лимфоцитов из тимуса в Т-зависимые зоны лимфоузлов, селезенки, периферических органов. Эндокринная функция. Образует гормоны и биологические активные вещества, действующие местно и дистантно. Регулируют пролиферацию и диференцировку Т- лимфоцитов во всех структурах, где они есть. ОСОБЕННОСТИ ГИСТОФИЗИОЛОГИИ Максимального развития тимус достигает в раннем детском возрасте. Наиболее активно функционирует в начале периода полового созревания. После 20 лет происходит постепенная атрофия и частичное замещение жировой тканью - возрастная инволюция. В стрессовых ситуациях, при тяжелых заболеваниях происходит временная, быстрая атрофия тимуса - акцидентальная инволюция. Причина этому - выделение большого количества гормонов, которые угнетающе действуют на лимфоидную ткань. При тяжелых воздействиях имеет место массовая гибель клеток путем апоптоза - генетически запрограммированная смерть клетки. Дифференцировка Т-лимфоцитов и их обучение реализуется постепенно, под влиянием последующих сигналов из ткани тимуса. Морфологически участвуют три фактора: контактное взаимодействие с различными типами эпителиальных клеток последовое воздействие индуцирующих дифференцировку растворимых факторов или гормонов строго направленная миграция в пределах дольки от периферии к центру. ТКАНЕВОЙ СОСТАВ И МИКРООКРУЖЕНИЕ ДЛЯ РАЗВИВАЮЩИХСЯ Т-ЛИМФОЦИТОВ Основа органа - ретикуло-эпителиальная ткань. Эпителиальная клетки образуют рыхлую сеть и связаны между собой межклеточными контактами. Между клетками создаются замкнутые герметические полости, в которых расположены развивающиеся Т-лимфоциты. Благодаря полостям Т-лимфоциты изолированы от влияния антигена и в полости более высокая локальная концентрация гормонов. Между клетками прорастают капилляры микроциркуляторного русла. Гормоны, которые образуются в клетках могут поступать в кровь. Никогда нет прямого контакта Т-лимфоцитов с кровеносными сосудами. Они отделены гематотимусным барьером: стенка капилляра (эндотелий непрерывного типа с утолщенной базальной мембраной) перикапиллярное пространство с рыхлой соединительной тканью и макрофагами цитоплазма ретикулоэпителиальных клеток. Этот барьер есть только в корковом веществе тимуса. Отток крови из коркового и мозгового вещества происходит отдельно. На границе веществ расположены специальные сосуды - посткапиллярные венул с высоким эндотелием. Они обеспечивают процесс избирательной миграции Т-лимфоцитов в тимус и из него. КЛАССИФИКАЦИЯ РЕТКУЛО-ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ КЛЕТОК ТИМУСА. 1. По периферии долек на базальной мембране расположены малодифференцированные базальные клетки эпителия, способные к делению, дифференцировке, и обновлению эпителиального пласта. 1. Субкапсулярные зоны. Здесь расположены высоко специализированные эпителиальные клетки - няньки. Эти клетки имеют глубокие вдавления - кавиолы, в которых располагаются малодифференцированные (молодые) Т- лимфоциты. Кавиолы дополнительно изолируют Т-лимфоциты. Роль клеток нянек: 1. трофика 2. контактное взаимодействие с мембраной эпителиальных клеток обеспечивает сигнал к дифференцировке от мембраны ретикулоэпителиальной клетки. 3. выделяют растворимые факторы - гормоны. В субкапсулярной зоне происходит деление Т-лимфоцитов, поступление из костного мозга и осуществляется начальный этап антиген независимой дифференцировки. 3. Внутренняя зона коркового вещества: здесь расположены дендритные ретикуло-эпителиальные клетки (имеют многочисленные тонкие отростки). Их функция - синтез гормонов, обеспечение программирования лимфоцитов и подразделение их на субклассы. Здесь же обеспечивается процесс гибели лимфоцитов и осуществляется контроль миграции лимфоцитов в периферические органы. 4. В мозговом веществе ретикуло-эпителиальные клетки лопатко-видные. Мало отростков, не образуют барьеры. Здесь происходит дополнительное программирование Т-лимфоцитов по главному комплексу гистосовместимости В мозговом веществе находятся ре-циркулирующие лимфоциты. Часть этих лимфоцитов никогда не покидает тимус. 5. Центральная часть мозгового вещества содержит наиболее дифференцированные лимфоциты, располагающиеся в дольках в центре которых образуют эпителиальные тельца Гассаля. 3 Кроветво́рная система — система органов организма, отвечающих за постоянство состава крови. Поскольку в организме непрерывно разрушаются форменные элементы (напр., тромбоциты распадаются примерно через неделю), основной функцией кроветворных органов является постояное пополнение клеточных элементов крови - кроветворение или Гемопоэз (лат. haemopoiesis). Основными компонентами кроветворной системы являются костный мозг, лимфатические узлы и селезёнка. В костном мозге происходит образование эритроцитов, разных форм лейкоцитов и тромбоцитов. Лимфатические узлы участвуют в процессах кроветворения, вырабатывая лимфоциты, плазматические клетки. Селезёнка состоит из так наз. красной и белой пульпы. Красная пульпа заполнена форменными элементами крови, в основном эритроцитами; белая пульпа образована лимфоидной тканью, в к-рой вырабатываются лимфоциты. Помимо кроветворной функции, селезёнка осуществляет захват из тока крови повреждённых эритроцитов, микроорганизмов и других чуждых организму элементов, попавших в кровь; в ней вырабатываются антитела. Ко́стный мо́зг — важнейший орган кроветворной системы, осуществляющий гемопоэз, или кроветворение — процесс создания новых клеток крови взамен погибающих и отмирающих. Он также является одним из органов иммунопоэза. Для иммунной системы человека костный мозг вместе с периферическими лимфоидными органами является функциональным аналогом так называемой фабрициевой сумки, имеющейся у птиц.
Лимфати́ческий у́зел (лимфоузел) — периферический орган лимфатической системы, выполняющий функцию биологического фильтра, через который протекает лимфа, поступающая от органов и частей тела. В теле человека выделяют около 150 групп лимфоузлов, называемых регионарными. Селезёнка — самый крупный лимфоидный орган, имеющий овальную уплощенную форму, похожий на железу и расположенный в левой верхней части брюшной полости, позади желудка. Она соприкасается с диафрагмой, поджелудочной железой, толстой кишкой и левой почкой. Селезенка не относится к жизненно важным органам, и врождённое её отсутствие или хирургическое удаление не оказывает глубокого влияния на жизнеспособность и рост организма. Наружная поверхность селезёнки покрыта капсулой из плотной соединительной ткани, к наружной поверхности которой прирастает серозная оболочка (брюшина). От капсулы внутрь селезёнки отходят трабекулы (балки), образованные плотной соединительной тканью. В капсуле и трабекулах также присутствуют гладкие мышечные клетки, количество которых увеличено у животных, селёзенка которых выполняет выраженную депонирующую функцию (лошадь, тюлень). При сокращении мышечных элементов капсулы и трабекул депонированная в селезёнке кровь выбрасывается в общий кровоток. Трабекулы образуют внутренний каркас органа. В крупных трабекулах проходят артерии и вены. Внутреннее содержимое селезёнки получило название пульпы (мякоти). В пульпе селезёнки различают две основные зоны: красную и белую пульпу. Красная пульпа селезёнки Красный цвет этой части селезёнки на неокрашенном анатомическом разрезе связан с тем, что её губчатая основа пропитана кровью. Строма (основа) красной пульпы образована ретикулярной соединительной тканью, для которой характерны отростчатые ретикулярные фибробластические клетки и ретикулярные волокна межклеточного вещества. Эта ткань образует структуру в виде трёхмерной сети. Красная пульпа заселена большим количеством макрофагов, которые участвуют в реутилизации атомов железа гемоглобина погибающих здесь старых эритроцитов. Кроме того, макрофаги участвуют в клиренсе (очистке) крови от инородных частиц. Толща красной пульпы пронизана большим количеством расширенных синусоидных капилляров, стенка которых имеет щелевидные отверстия (поры). Для селезёнки характерно наличие участков незамкнутого кровообращения. Кровь из мелких артериальных сосудов изливается в красную пульпу, далее медленно просачивается через нее. Это создает возможность взаимодействия макрофагов с кровью и удаление стареющих эритроцитов. Эритроциты возвращаются в кровяное русло через поры в стенках синусоидных капилляров, из которых кровь поступает в вены и выносится из селезёнки. Селезёнка непосредственно связана с системой воротной вены (несущей обогащённую питательными веществами кровь от желудочно-кишечного тракта к печени) и большим кругом кровообращения. Белая пульпа селезёнки Имеет вид беловато-сероватых вкраплений вытянутой или эллипсоидной формы, цвет которых обусловлен скоплениями лимфоцитов, одной из разновидностей лейкоцитов - белых кровяных телец. Представляет собой совокупность скоплений лимфоидной ткани (телец Мальпиги), которые образуются и располагаются вдоль артериальных сосудов. Строму белой пульпы также образует ретикулярная соединительная ткань. Кроме ретикулярных клеток к стромальным элементам относят также некоторые разновидности макрофагов, дендритные и интердигитирующие клетки, которые выполняют функции антигенной презентации. Непосредственно вдоль артерий пульпы в наружной оболочке их стенки формируются скопления лимфоцитов (периартериальные лимфоидные муфты - PALS). В этих образованиях накапливаются T-лимфоциты. Эти периартериальные зоны рассматриваются как тимусзависимые зоны селезёнки, в которых T-лимфоциты проходят антигензависимую пролиферацию и дифференцировку. Специфическими элементами микроокружения этой зоны являются интердигитирующие клетки. С краю от периартериальных зон развиваются лимфатические узелки (лимфоидные фолликулы). Окраска этих образований на гистологических препаратах неоднородна. Центральная часть узелка выглядит более светлой. В этой зоне происходит антигензависимая пролиферация и дифференцировка B-лимфоцитов. Данная часть узелка рассматривается как бурсазависимая зона, и называется герминативным (зародышевым) центром узелка. Специфическими элементами микроокружения этой зоны являются дендритные клетки. Периферическая зона узелка (мантийная зона) содержит мелкие лимфоциты, зажатые между циркулярными ретикулярными волокнами. Мантийная зона на препаратах интенсивно окрашена, выглядит более темной по сравнению с герминативным центром. На границе между белой и красной пульпой располагается маргинальная (краевая) зона лимфатического узелка. Для этой зоны характерно наличие специфических макрофагов, которые по ряду свойств отличаются от других макрофагов белой и красной пульпы. Эти клетки принимают участие в антибактериальной защите организма. В маргинальной зоне накапливаются продуцирующие антитела плазматические клетки, которые образуются при дифференцировке B-лимфоцитов. В маргинальной зоне в отличие от других зон белой пульпы обнаруживаются эритроциты, которые выходят через перфорированную стенку краевого синуса, лежащего на границе маргинальной и мантийной зоны. Таким образом, селезёнка представляет собой орган, который имеет сложное строение и принимает активное участие в иммунной защите организма и в клиренсе крови. [править] Физиология Гален считал селезёнку органом, «полным таинственности». Известно, что древние греки и римляне удаляли бегунам селезёнку, чтобы увеличить скорость бега[источник?]. Функции селезёнки не до конца изучены. Долгое время её считали эндокринной (лишённой выводных протоков) железой. Поскольку нет достоверных данных о секреторной деятельности селезёнки, от этой теории пришлось отказаться, хотя в последнее время она в какой-то степени получила вторую жизнь. Теперь селезёнке приписывают гормональную регуляцию функции костного мозга. На ранних стадиях развития плода селезёнка служит одним из органов кроветворения. К девятому месяцу внутриутробного развития образование как эритроцитов, так и лейкоцитов гранулоцитарного ряда берет на себя костный мозг, а селезёнка, начиная с этого периода, производит лимфоциты и моноциты. При некоторых болезнях крови, однако, в селезёнке вновь появляются очаги кроветворения, а у ряда млекопитающих она функционирует как кроветворный орган в течение всей жизни. У взрослого человека селезёнка выполняет несколько функций. Как часть ретикуло-эндотелиальной системы она фагоцитирует (разрушает) отжившие кровяные клетки и тромбоциты, а также превращает гемоглобин в билирубин и гемосидерин. Поскольку гемоглобин содержит железо, селезёнка – один из самых богатых резервуаров железа в организме. Как лимфоидный орган селезёнка является главным источником циркулирующих лимфоцитов, особенно в юности и у молодых взрослых. Кроме того, она действует как фильтр для бактерий, простейших и инородных частиц, а также продуцирует антитела; люди, лишённые селезёнки, особенно маленькие дети, очень чувствительны ко многим бактериальным инфекциям. Наконец, как орган, участвующий в кровообращении, она служит резервуаром эритроцитов, которые в критической ситуации вновь выходят в кровоток. [править] Болезни селезёнки Первичные заболевания селезёнки довольно редки, но вторично она поражается чаще, чем любой другой орган. Инфаркт селезёнки – довольно частое явление, хотя очаги инфаркта обычно мелкие. Причины инфаркта – лейкоз и некоторые инфекции. Перекручивание ножки (заворот) селезёнки приводит к нарушению её кровообращения и требует хирургического вмешательства. [править] Пороки развития Встречаются случаи врождённого отсутствия селезёнки. Возможны также отклонения в её размерах, форме и строении, например развитие дополнительных долей. Нередко выявляются добавочные селезёнки, иногда несколько. При слабости связок, фиксирующих положение селезёнки, она может перемещаться в брюшной полости; такая блуждающая селезёнка встречается чаще у женщин.  |