Реферат. Особенности гаструляции и функциональная гистология внезародышевых органов человека
 Скачать 1.41 Mb.
|
|
Рекомендации для студентов, пропустивших практическое занятие, расположены на информационном стенде кафедры.
«Особенности гаструляции у человека» Гаструляция - третий период эмбриогенеза, самое важное событие в жизни. В это время происходят направленные координированные перемещения клеток, которые осуществляются благодаря пролиферации. Так как имеет место неравномерное в разных участках зародыша размножение клеток, поэтому возникает механическое напряжение. Оно и вызывает перемещение клеток. Кроме механического напряжения, создается поляризация в клетках, т.е смещение опорно-сократительного аппарата в сторону будущего движения (другие органеллы сдвигаются в противоположный конец). Как считают, что сущность гаструляции – превращение однослойного зародыша позвоночных (бластулы) в трехслойный – гаструлу. В ходе гаструляции вначале может появиться два зародышевых листка, затем возникает третий листок. Появление листков (первичных слоев клеток) – первый существенный этап дифференциации клеточного материала эмбриона. Наиболее типичные способы гаструляции: иммиграция, инвагинация, эпиболия, деламинация. В ходе эволюции содержание процесса гаструляции становится более сложным, поэтому к концу этого процесса у позвоночных появляется осевой комплекс зачатков (нервной системы, осевого скелета, мускулатуры). Гаструляция протекает обычно путем сочетания в определенной последовательности упомянутых способов. Из зародышевых листков отличающихся друг от друга характеристиками клеток и, главное, направлением дальнейшего развития; из зародышевых листков появляются определенные зачатки органов и тканей. Они создают в ходе органо– и гистогенеза конкретные анатомо-гистологические конструкции организма и внезародышевых органов и ряда позвоночных животных, в том числе и у человека. Гаструляция у эмбриона человека начинается в досомитный период, когда внутренняя клеточная масса в бластоцисте путем деламинации с началом имплантации становится двухслойным зародышевым щитком. Наружная его часть – эпибласт – кажется толстым пластом клеток, что необходимо для кавитационного способа образования амниотического пузырька – зачатка амниона и обособление материала эктодермы собственно зародыша. Внутренний листок будет тонким, в результате последующего роста за пределы зародышевого щитка обеспечивает появление зачатков аллантоиса и желточного мешка, а в самом зародыше обеспечивает появление первичной кишки. Гаструляция продолжается на второй неделе (завершится на третьей неделе эмбриональной жизни). Способ продолжения гаструляции в это время – миграция. Она протекает в эпибласте, зародышевый щиток в ходе третьей недели из изогнутого превращается в вытянутый с расширенным краниальным концом, каудальный останется узким. Именно на этой неделе появляется первичная полоска и первичный (Гензеновский) узелок. Из передней части первичного узелка, возможно путем инвагинации, вырастает слепой канализированный клеточный тяж. Он растёт под эпибластом, т.е. в составе формирующегося среднего зародышевого листка. Упомянутый рост идет в краниальном направлении до уровня прехордальной пластинки, т.е. почти до глоточной перепонки. Прехордальная пластинка в свою очередь появляется из материалов остальной части первичного узелка и прилежащей к нему передней трети первичной полоски. Механизм появления прехордальной пластинки останется неясным, которая встраивается спереди в гипобласт, остальная часть первичной полоски благодаря миграции её клеток обеспечивает появления мезодермы. В ходе такой миграции первичная полоска укорачивается, сохраняется в виде небольшого фрагмента в сакрококцигиальной области зародыша. Данный фрагмент в норме дегенерирует, если сохраняется – возникает тератома. Таким образом, из эпибласта обособляются материалы первичного узелка и первичной полоски, оставшаяся часть эпибласта используется на создание нейроэктодермы и кожной эктодермы. Возможно, что материал первичной полоски идет для образования не только мезодермы зародыша, но и внезародышевой мезодермы. Из дорсальной части головного (хордального) отростка происходит появление нотохорды. Вентральной стенки головного отростка появляются локальные разрывы. Затем эта стенка разрушается целиком. Результат – появление хордальной пластинки. Под хордальным отростком одновременно гипобласт разрушается и в области двух таких разрушений боковые края хордальной пластинки и гипобласта приходят встык. Затем хордальная пластинка свертывается в сплошной тяж и выходит из внутреннего зародышевого листка – появляется нотохорда. Гипобласт восстанавливает свою целостность и станет презумптивной кишечной и желточной эктодермой, возможно от части аллантоиса. Нотохорда приобретает способность индукции на наружный зародышевый листок, от чего появляется нейроэктодерма, растущая по средней линии зародыша. Последующее влияние вызывает образование нервной пластинки, которая вступает в нейруляцию. Считают, что нотохорда индуцирует мезенхиму, как основу для развития осевого скелета, а мезодерму – для ее сегментации и дальнейшей дифференциации. Сегментация протекает лишь в определенных участках мезодермы и длится примерно около двух недель (от конца третьей недели до конца пятой или начала шестой недели). Сегментация предшествует начало нейруляции, образование туловищной складки. Сегментация медиального затем дорсального отдела мезодермы индуцируется не только нотохордой, но и нервной трубкой. Первая пара сомитов (по времени появления) образуется примерно на 20-ые сутки развития зародыша в его шейном отделе. Затем распространяется в каудальном направлении, а завершается краниально по топографии вторая пара наконец формируется первая пара сомитов. Всего сомитов у человека 43-44 пары: затылочные - 4, шейные - 7, грудные – 12, поясничные – 5, крестцовые – 5,копчиковые – 8-10. Затылочные сомиты имеют первую пару – провизорную, а копчиковые содержат 3 пары провизорных (5-7 сомитов). До образования зачатков в сомитах есть полости, которые затем исчезнут. Нефротомы сегментируются спереди, а последующие в каудальном направлении образуют мезо - и далее метанефрогенные тяжи (бластемы). Боковые отделы мезодермы – первоначально это сплошные клеточные пластинки, они не сегментируются, а расслаиваются на два листка с образованием целома. Висцеральный листок продолжается в мезодермы желточного мешка, а париетальный в мезодерму амниона. Нейруляция протекает типичным способом. Ганглиозная пластинка вначале не сегментирована, затем претерпевает подразделение на зачатки ганглиев (спинальных, вегетативных, краниальных, 5, 7, 9, 10 пары черепно-мозговых нервов) и благодаря миграции из неё клеток возникают пигментные клетки, мозговое вещество надпочечников Функциональная гистология внезародышевых органов человека С учетом особенности периодизации внутриутробного развития человека следует считать, что появление зачатков внезародышевых органов происходит в досомитный период эмбриогенеза. Это отражает появление асинхронного развития внезародышевых и дефинитивных органов. Внезародышевые органы, входящие в группу провизорных органов, образуют взаимодействующую систему, которая обязательно связана с помощью хориона с видоизмененной слизистой оболочкой матки. По строению плацента дискоидальная: ворсинковая, децидуальная и гемохориальная. В соответствии с теорией плацентарной трофики профессора М.Я. Субботина, плацента человека относится ко второму типу. Сформированная (зрелая) плацента человека характеризуется следующими главными особенностями как орган: имеет ограниченный срок жизни, полифункциональна, образована генетически чужеродными тканями матери и плода (детская и материнская части), непосредственно участвуют (помимо иммунной системы) в обеспечении иммунологического парадокса беременности, благодаря функциям особой фетальной ткани – трофобласту (хориальному эпителию), дифференциация тканей детской части плаценты идёт ускоренно по сравнению с тканями эмбриона и плода (принцип асинхронного развития) для ранней специализации эпителия и соединительной ткани внезародышевых органов, основные структурные единицы детской части плаценты – ворсинки, которые отличаются степенью зрелости, строением в одних и тех же участках органа; ворсинки входят в структурно-функциональные единицы – котиледоны, ткани самых мелких (конечных, обменных) ворсинок обладают высокой лабильностью (адаптационной способностью) в зависимости от условий развития, создаваемых состоянием материнского организма, в плаценте две взаимосвязанных, но изолированных систем кровообращения фето-плацентарная и маточно-плацентарная, которая отличается структурно-функциональными особенностями, детская часть плаценты образует особый гемато-гематический барьер – плацентарный, структурно-функциональные свойства которого зависят от срока беременности, детская часть плаценты не имеет иннервации. В сформированной плаценте, как части последовательно различают хориальную пластинку, группировки хориальных ворсинок (котиледон), межворсинковые пространства, отпадающую оболочку и септы. Хориальная пластинка состоит из соединительной ткани. В ней находится пупочные артерии и пупочные вены. Со стороны плода она покрыта амнионом, а со стороны матки трофобластом. Там, где участки трофобласта исчезают, находится субхориальный фибриноид Лангганса. Пластинка – основа для прикрепления пуповины и стволов первого порядка – котиледонов. Артериальные сосуды несут венозную кровь, а венозные – артериальную. В сосудах нет эластических мембран, средняя оболочка образована пучками гладких миоцитов и пучками плотной соединительной ткани (для обеспечения опорно-сократительной функции). Наружная оболочка не имеет vasa vasorum . Котиледоны отличаются величиной и формой, а так же строением, а распределением составляющих их ворсинок. В дефинитивной плаценте содержится 10-12 больших, 40-50 средних и малых, а так же 140-150 рудиментарных котиледонов. Общепринятого представления о группировки котиледонов в долях плаценты, которых около 20, нет. Границами долей считают неполные септы. Исключая рудиментарные котиледоны, остальные напоминают по форме барабан. Связь котиледона с хориальной пластинкой достигается с помощью самой крупной ворсинки, которую называют стволом первого порядка (ножка, основание котиледона). Далее этот ствол дихотомически делится на стволы второго порядка, последние – на стволы третьего порядка. Стволы третьего порядка прикрепляют котиледон к «материнской» (маточной) части плаценты (отпадающей оболочки). Эти стволы, как якорные ворсинки ориентированы вокруг устьев спиральных артерий и в совокупности образуют «венок», «корону» прикрепления. Стволы второго и третьего порядков окружают центральную полость котиледона, отдают стволовые ворсинки, которые дают ветви до конечных. Большая часть стволовых ворсинок остается в стенке котиледона. Немного крупных и конечных ветвей ворсинок, отошедших от стволов второго и третьего порядков, проникают в центральную полость, а большая часть ворсинок остается в стенке котиледона (т. е между стволами второго и третьего порядка). Поэтому стенку котиледона называют еще плотной областью (частью) или оболочкой котиледона. Стволовые ворсинки и их ветви направлены еще на периферию т.е за пределы оболочки котиледона. Некоторая часть стволов третьего порядка, заякориваясь к отпадающей оболочки плаценты, образует терминальный изгиб, который в свою очередь разветвляется и возвращается или в плотную часть, или в пространство между котиледонами. Якорные ворсинки как без терминального изгиба так и с терминальным изгибом составляют вместе дистальный отдел котиледона (т.е то что уже было упомянуто - «венок», «корону» прикрепления). Центральная полость котиледона получает в дистальном отделе кровь непосредственно из спиральных артерий, поэтому давление сохраняется довольно высоким (до 80 мм.рт.ст). Данную полость называют артериальным отделом межворсинкового пространства (с относительно небольшим количеством ворсинок). Из артериального отдела кровь проходит через плотную область (оболочку) котиледона, которая соответствует капиллярному отделу межворсинкового пространства где давление крови снижается. Наконец кровь оказывается в венозном отделе межворсинкового пространства. Последний включает в себя субхориальный, междольковый (межкотиледонный) участки и краевой синус. Стенка краевого венозного синуса, как часть межворсинкового пространства ограничена ветвями ворсинок и фибриноидом. Он находится на периферии и перехода плацентарного диска (не является непрерывно циркулярным) в гладкий хорион. Синус связан с примерно 170 венами и спиральными артериями (большая часть последних открывается в центральные полости котиледонов, причем около 70 в каждый развитой котиледон). Давление крови в венозном отделе низкое ( около 80 мм.рт.ст.). Субхориальные и межкотиледонные пространства «рыхлые», т.е содержат немного ворсинок. В межкотиледонных пространствах ворсинки соседних котиледонов переплетаются, но не дают анастамозов. При развитии плаценты стволов первого порядка образуется около 200, но малых, средних и больших котиледонов оказывается относительно немного «см.выше». Остальные стволы первого порядка вообще не образуют котиледоны (остаточные закрепляющие стволы). Другие стволы делятся на мелкие ветви, образуют концевые резорбционные ворсинки возле хориальной пластинки. Их называют остаточными, рудиментарными, однако они выполняют важную функцию. Вместе с резорбционными ворсинками развитых котиледонов возле хориальной пластинки отдают из фетальной крови – давление которой до 35 мм рт. ст. – в материнскую кровь продукты обмена веществ. Итак, надо еще отметить, что в центральной полости котиледона (в артериальном отделе) концевые - резорбционные ворсинки – по сравнению менее зрелые. Они крупнее из-за рыхлой стромы. В плотной оболочке (капиллярный отдел) резорбционные ворсинки содержат много синцитиокапиллярных мембран, не меньше синцитиальных узелков по сравнению с узкими межкотиледонными и субхориальными участками межворсинчатого пространства. В венозном отделе резорбционная ворсинка имеет зрелый тип строения, здесь больше встречается фибрина. Общая поверхность ворсинок составляет 11-14 метров квадратных, фетальное русло достигает в длину около 50 км и содержат около 100 мл крови. Мелкие (конечные) ворсинки – обменные, отличаются диаметром и зрелостью. Они превалируют в количестве, имеют плацентарный барьер, строение которого неодинаково на протяжении беременности. Терминальные ворсинки нуждаются в дополнительной опоре, чувствительна к давлению крови. Хориальный эпителий (трофобласт) первоначально двухслойный, а во второй половине беременности представлен симпластом (синцитиотрофобластом), но эпителий сохраняет в ограниченных участках цитотрофобласт (клетки Лангганса). Хориальный симпласт колеблется по толщине от 3 до 20 мкм так как образуют синцитиальные отростки, стромальные трофобластические почки (в 10-30% ворсинок) синцитиокапиллярные мембраны (у 30% ворсинок), синцитиальные ядерные узелки (со щёточной каёмкой и многочисленные ферменты). Местами симпласт может быть связан с фибриноидом. Стволы котиледона, их ветви выполняют опорную функцию в плаценте, проводят сосуды к микроциркуляторному руслу, регулируют приток и отток крови, создают отдельное кровоснабжение, имеют артерио-венозные анастамозы по типу замыкательных артерий. Как и в хориальной пластинке есть особенность строения: не имеют эластических мембран, в средней оболочке пучки гладких миоцитов отделяются фиброзной тканью (образована мышечно-фиброзной муфтой, которая препятствует разрыву синцитиокапиллярных мембран), не имеют иннервации и сосудов. Сохраняют способность удлинения ворсин второго и третьего порядков, а так же терминальных ворсинок. Ворсинки создают «наружный» скелет за счёт слияния синцитиальных почек. Происходит увеличение объема котиледонов ( к концу беременности до 500 раз). Хотя уменьшается обьем и поверхность ворсинок, но общая поверхность плацентарного хориона увеличивается. Капиллярное русло мелких третичных ворсинок в первом триместре удалена от трофобласта. Во втором и третьем триместре обьем русла увеличивается, появляется синусоидные капилляры ( для замедленного кровотока), происходит их приближение к симпласту, образуются синцитиокапиллярные мембраны. Соединительные ткани в мелких ворсинках уменьшаются, она малодифференцированна (мало клеток типа фибробластов, волокон). Имеются особые клетки Кащенко-Гофбаура, которые находятся не только в строме ворсинок, но и в строме плотных оболочек. Они чаще встречаются на ранних сроках беременности. Это крупные, округлые, эллипсоидные различной величины клетки. Ядро содержит крупное ядрышко. В цитоплазме хорошо выявляются развитые гранулярная цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и многочисленные лизосомы. В периферической части цитоплазмы содержится много вакуолей. Основные включения – гликоген. Считают, что это фагоцитирующие клетки. Видимо они перерабатывают в строму для роста, ветвления ворсинок, регулируют проницаемость межклеточного вещества, транспорт через него воды и электролитов. В ходе беременности во втором и третьем семестре степень полимеризации ГАГ уменьшается, преобладает ГК. Уже упоминалось об особенностях дифференциации симпласта. Синцитиальные отростки центрально лежащими ядра выступают в межворсинковое пространство, образуют ножку и могут за счет её истончено отрываться и удаляться с кровью матери. Если же в отросток врастает стержень из цитотрофобласта, соединительной ткани и сосудов – появляется новая ветвь ворсинки. Стромальные трофобластические почки, отделяясь от симпластов погружаются в фетальную кровь для миграции в плод. Синцитиокапиллярные мембраны (они без щёточной каёмки) обеспечивают пассивный транспорт низкомолекулярных веществ. Активный транспорт происходит через ядерные узелки, имеющих щёточную каёмку и ферменты. В развитии хориона можно различать несколько периодов. Первый триместр охватывает три периода, во втором триместре протекает четвертый период и начинается пятый, а в третьем триместре этот пятый период завершается примерно к 36 неделе. Многие считают, что с 37 неделе и до конца третьего триместра беременности плацента сохраняет свою функциональную зрелость. Первый период – образование зачатка хориона (в ходе второй неделе) можно разделить на предворсинковую стадию ( до 11 суток) и стадию первичных ворсинок (с 12 по 14 сутки). В это время из стенки бластоцисты появляется плодный пузырек. Второй период – образование общего ветвистого хориона в ходе третьей недели. В начале этой недели протекает стадия вторичных ворсинок и в конце третьей недели – стадия третичных ворсинок. На протяжении этого периода отмечается частичная редукция хориального симпласта, снижение внедрения ворсинок в эндометрий. В последнем начинают формироваться следующие отделы: базальный, капсулярный, и париетальный. Стадия третичных ворсинок сопровождается началом образования клеточных колонн, трофобластической «чаши», появлением фибриноида Нитабух. Многие считают, что в конце третьей недели можно говорить о начале периода плацентации. К этому времени желточный мешок обеспечивает гемопоэз и васкулогенез, есть желточный круг кровообращения. В третий период (на протяжении с 4 по 12 недели, т.е. до конца первого триместра беременности) ветвистый хорион оказывается в периоде расцвета. В это время: Увеличивается число и ветвления ворсинок, образующих котиледон; Останавливается внедрение ворсин в эндометрий, децидуальная ткань оказывается максимально развитой к третьему месяцу беременности; Появляется резорбционный симпласт; Получает максимальное развитие цитотрофобласт ворсин; Идет разрастание цитотрофобласта за пределы ворсин, образуются клеточные колонны, клеточные островки – в них появляется фибриноид, образуется трофобластическая чаша, растет полоска Нитабух; Связь хориона с decidua basalis еще слабая, поэтому возможна отслойка плаценты; Образуется межворсинковое пространство; Начало (с конца третьей или, скорее всего, начала четвертой недели) гемоциркуляции фетальной крови в аллантоисном круге кровообращения (этот процесс перемещается в новые ворсинки в конце третьего месяца беременности); Начало гемоциркуляции материнской крови в межворсинковом пространстве (примерно на 6 недели) за счет вскрытия спиральных артерий (переход дочернего организма на гемотрофное питание); Завершается период плацентации (по одним авторам – это 6-8 недели, по другим – 12 неделя, по третьим – даже на 20 неделе). В четвертый период с тринадцатой по шестнадцатую недели (т.е. в течение четвертого месяца, второй триместр) протекает зонарная дифференциация хориона, т.е. появление, затем разделение на 16 неделе хориона на две зоны, называемые соответственно ветвистым (плацентарным) и гладким (внеплацентарным) хорионом. В пятый период (второй триместр- с 17 недели по 24 неделю, третий триместр – 25 по 36 недели) идет дальнейший органо- и гистогенез плацентарного и внеплацентарного хорионов, достигается их функциональная зрелость, в частности: увеличивается масса плаценты; увеличивается сосудистое русло (фетализация хориона); изменяется структура трофобласта; изменяется структура стромы; происходит сближение кровотоков матери и плода; Шестой период (третий триместр: с 37 по 40 недели) считают периодом функциональной зрелости плаценты. В традиционной трактовке «материнскую часть» плаценты составляют deciduas basalis, от которой отходят септы в сторону хориальной пластинки. Эта часть плаценты образована децидуальной тканью. Она образует также лакуны – полости с материнской кровью, в которой находятся ворсинки. Оказалось, что помимо структур самого видоизмененного эндометрия имеются клетки фетального происхождения. Современные эмбриологи под отпадающей оболочкой, которая входит в послед, надо различать трофобластическую пластинку (это плодная часть отпадающей оболочки), базальную пластинку ( это материнская часть отпадающей оболочки) и плацентарные септы (тоже участка децидуальной ткани, имеющей покрытие из цитотрофобласта). Септы – как бы тоже смешанная часть ткани матери и плода. Трофобластическая пластинка (оболочка) – плодная часть отпадающей оболочки, возникающая как участок «чаши трофобласта» на периферии и вокруг ветвистого различной толщины хориона. Эта пластинка – клеточный пласт состоит из цитотрофобласта, относящегося к периферическому. Возможно, что данный цитотрофобласт участвует в продукции гормонов и сохраняет способность своих клеток к митотическому делению. Базальная пластинка - условно – материнская часть отпадающей оболочки. Она возникает из компактного и губчатого частей функционального слоя эндометрия. В компактной части находится децидуотрофобластический комплекс (это зона проникновения, соединения) клеток децидуальных и трофобласта. Здесь имеется фибриноид Нитабух (на его уровне, как считается идет отделение плаценты при родах). Децидуальная ткань – совокупность децидуальных клеток, других клеток соединительной ткани, в том числе и лейкоцитов, межклеточного вещества. Все дренируется кровеносными и лимфатическими сосудами. Считают, что децидуальные клетки образуются из клеток фибробластического ряда. Они крупные, светлые, округлые, полигональные. Обьединяются нексусами, образуют цитоплазматические отростки с микроворсинками. В клетках умеренно развиты гранулярная цитоплазматическая сеть, митохондрии, комплекс Гольджи. Лизосом мало, а свободных рибосом – много. В эктоплазме содержатся везикулы, пучки микрофиламентов. Включений много (гликоген, а липиды в виде агрегатов капель). Считают, что децидуальные клетки (в совокупности) ограничивают рост ворсинок, способствуют отделению плаценты (обладают литическими способностями и, возможно, фагоцитозом и синтезом протеинов типа релаксина). Плацентарные септы (12-20 штук) возникают из компактной части эндометрия. Их высота разная, они не доходят до хориальной ворсинки, отделяют доли плаценты. Центральная их часть – децидуальная ткань. Здесь могут быть щелевидные пространства, кисты. Поверхностная часть – трофобласт, место прикрепления якорных ворсинок. Фибриноид – гомогенное оксифильное вещество. Первичная его локализация – область периферического цитотрофобласта. В начале – это фибриноид Нитабух в децидуотрофобластическом комплексе, затем в клеточных колоннах, клеточных островках. Фибриноид Рора появляется несколько позднее на поверхности трофобластической пластинки. Последний появляется фибриноид Лангганса – под хориальной пластинкой, на основании стволом котиледонов и ворсинок, в том числе в виде узлов в межворсинковом пространстве. Фибриноид Нитабух имеет смешанное происхождение, т.е за счет секреции цитотрофобласта, желез эндометрия, распада цитотрофбласта, децидуальных клеток, фибрина из транссудата материнской крови. Фибриноид Рора и Лангганса образуется из фибрина материнской крови (т.е без предварительно повреждения симпласта) – гематогенной природы. Фибрин «стареет», меняет свойства. Возможное значение фибриноида: иммунная защита для участия в реализации иммунологического парадокса беременности, защитная роль от инфекций, препятствие излишней инвазии трофобласта в материнские ткани, стабилизация кровотока в межворсинковом пространстве, препятствие обратного всасывания метаболитов плода. Плацента выполняет трофическую, дыхательную, экскреторную, эндокринную, иммунную функции, взаимодействует с другими внезародышевыми органами и т.д. Трофическая функция обеспечивается с важнейшим участием хориального эпителия в частности симпласта. Плацента богата различными ферментами. Белки в большинстве расщепляются, скорее всего по типу пристеночого мембранного пищевариния, могут транспортироваться в мембранной упаковке. Пластическая функция по теории плацентарной трофики профессора М.Я. Субботина, реализуются через синтез эмбриоспецифических белков дочернего организма. Некоторые белки (иммуноглобулины) проходят интактными. Аминокислоты, как правило, химически модифицируются и используются для синтеза эмбриоспецифических белков. В плаценте идет синтез аминокислот из предшественников, других органических веществ. Липиды непосредственно не проникают через трофобласт, претерпевают расщепления. Глюкоза – основной источник питания. Пока сам плод не может синтезировать гликоген, эту функцию обеспечивает плацента, затем по мере необходимости расщепляют ее до глюкозы для плода. Различные витамины обычно депонируются плацентой и дозировано поступают к плоду. Электролиты переносят трансплацентарно, так и параплацентарно. Вода диффундирует в большом количестве (до 40 мл в сутки), в конце беременности плод содержит 2800 мл, в амниотической жидкости 800 мл, в плаценте 400 мл. Газообмен (плацентарный, параплацентарный). Площадь обмена газов в плаценте на 1 кг массы в 3,5 раза больше, чем в легких взрослого. Экскреторная функция – это перенос продуктов обмена веществ, например мочевины, билирубина, и др. от плода в венозную материнскую кровь. Эндокринная функция выражается в синтезе в фетоплацентарной системе, секреции и переносе некоторых гормонов между матерью и полодом. Действие их может быть преимущественно на мать или на плод. Способы переноса: диффузия (простая, облегченная), активный транспорт, пиноцитоз. Секреция гормонов из цитотрофобласта – ряда аналогов некоторых гормонов аденогипофиза. Хорионический гонадотропин (ХГТ) влияет главным образом на кору надпочечника и гонады плода, в меньше степени на желтое тело яичника матери (до выработки затем половых гормонов в плаценте). Кроме ХГТ к аналогам относится пролактин (плацентарный лактоген, ЛТГ), влияющий главным образом на желтое тело матери, АКТГ, СТГ, ТТГ, МЦГ. Хориальный симпласт вырабатывает и секретирует женские половые гормоны. Эстрогены стимулируют митозы клеток плода и ликвидируют дефицит таких гормонов у матери. Прогестины (прогестерон) влияют на материнский организм для подавления сокращения миометрия до родов, так как желтое тело беременности подвергается инволюции (необходимость же в прогестероне продолжает оставаться). Децидуальные клетки так же участвуют в создании гормонального зеркала при беременности. Они секретируют релаксин для материнского организма. В частности влияют на миометрий (тормозит преждевременное сокращение матки), размягчают лонное сочленение, других соединений костей таза к периоду родов и, также, шейку матки. Иммунная защита включает в это понятия ряд механизмов. Гуморальная защита – это транспорт антител матери к плоду (для формирования пассивного иммунитета). Структурный барьер преодолевает иммуноглобулины при резус-несовместимости, вирусы кори, краснухи, гепатита, оспы, этанол, никотин, наркотики. Иммунный барьер обеспечивается отсутствием главного комплекса гистосовместимости в трофобласте. Последний обладает и способностью к секреции супрессоров клеточного иммунитета матери. Глигокаликс в трофобласте обеспечивает иммунномаскирующие действие (против взаимодействия антигенов и антител). Специфические факторы из плаценты подавляют гуморальный иммунитет материнского организма. О защитной способности фибриноида было упомянуто выше. Гладкий хорион – результат вторичного преобразования ветвистого хориона ( стенки плодного пузыря). Это преобразование происходит в период зональной дифференциации хориона, контактирующего decidua capsularis. Здесь можно различить органные тканевые перестройки. Первые выражаются в том, что происходит утрата ворсинки (возможно сохранение фиброзных остатков ворсинок) и кровеносных сосудов в хориальной пластинке, материнских лакун и септ. Появляются, хотя и редкие, складки гладкого хориона для впячивания в децидуальную оболочку. Вторые – касаются и соединительной, эпителиальной тканей, а так же взаимоотношение гладкого хориона с децидуальной тканью. Соединительная ткань уплотняется ( видимо для создания большей прочности плодного пузыря). В этой внутренней части стенки хориона можно различить 2 слоя: волокнистый (ретикулярный) и клеточный (фибробластический). Наружная часть – трофобластический эпителий с собственной базальной мембраной. В нем симпласт редуцируется, а цитотрофобласт разрастается, обеспечивая появление 5-10 и более слоев (многослойность). Клетки слоев полиморфоные, могут быть двух – и более ядерные, становятся гигантскими, накапливают включение – вакуоли. Местами в клеточном пласте имеется фибриноид от наружной поверхности эпителиального пласта единичные клетки трофобласты или их небольшие группы мигрируют в децидуальную ткань, при этом клетки увеличиваются и лизируют часть децидуальной ткани. Последняя составляет оболочку, появившуюся в результате срастания decidua capsularis и decidua parietalis. Возможно, что гладкий хорион участвует в гистиотрофном питании, транспорте веществ на основе прямого контакта с внеплацентарым аминоном, иммунной защите и продукции ХГТ. Амнион – резервуар для жидкости, которую часто называют околоплодными водами. Зачаток амниона появляется рано (в период второй фазы гаструляции). Это амниотический пузырек, возникающий, видимо, кавитационным способом. Почти до конца восьмой недели амнион не соприкасается с плодным пузырем (хорионом). Затем будет прилежать к этому пузырю, отделяясь, однако, от него студенистым веществом (видимо внезародышевая мезодерма экзоцелома обеспечивает появление мезехимы, студенистого вещества стромы амниона). Исходно амнион бессосудистый, двухтканный. Расположен на фетальной поверхности хориальной пластинки – это плацентарный амнион. Внеплацентарный амнион прилежит и к гладкому хориону (может образовывать складки), и связан с пупочным канатиком. На ранней стадии амнионтический эпителий – однослойный плоский. Затем – в области гладкого хориона и пуповины – он однослойный кубический, на хориальной пластинке плаценты – однослойный призматический, иногда многорядный. У внеплацентарного амниона встречаются участки тонкого многослойного плоского неороговевающего эпителия, а иногда ороговевающего возле основания пуповины (пупка). В эпителии могут появляться многоядерные клетки (полиплоидизация). Клетки однослойных эпителиев несут на апикальной поверхности многочисленные микроворсинки, а их базальные поверхности образуют отростки различной длины и с их помощью – базальный лабиринт. Боковые поверхности ограничивают межклеточные канальца, образуют интердигитации. Канальцев много, они ветвятся. Клетки содержат развитый белок-синтезирующий аппарат, вакуализированы; тонофиламенты так же развиты. Включения – это гликоген и липиды. Клетки и одноядерные, и многоядерные. Кубический эпителий ответственен за реобсорбцию, а призматический – за секрецию амниотической жидкости. Строма амниотической оболочки может быть представлена последовательным компактным слоем, слоем фибробластов и, затем губчатым слоем (на границе с гладким хорионом). Соединительная ткань включает в себя тонкие коллагеновые волокна, фибробласты, клетка Кащенко-Гофбауэра. В амниотическом веществе содержатся ГАГ. Амниотическая жидкость богата кислородом, различными солями, содержат секреторные белки, липиды и другие органические вещества. Она результат фильтрации материнской крови, экскреции мочи плода. В нее проникают иммуноглобулины, жидкость образует в соотношении 40% от плода и плаценты, 60% - параплацентарно. Обновляется треть обьема всего за один час. Зачаток желточного мешка – желточный пузырек, появляется на второй недели внутриутробной жизни. Первичный желточный мешок заменяется вторичным (способ трактуется неоднозначно). До 11-12 недель диаметр вторичного желточного мешка находится в прямой корреляции с длинной плода. Затем данный орган подвергается редукции, а однако его остаток может быть обнаружен в последе. В период до начала редукции желточный мешок образует собственные стенки и где расположена мезенхима кровяные островки и кровеносные сосуды. Гемопоэз и васкулогенез идут до 7-8 недели. Возникают желточный круг кровообращения, связанный с собственной сердечно-сосудистой системой зародыша и затем плода. Считается, что первые форменные элементы крови выходят из желточного мешка к концу третье недели. Желточное кровообращение прекращается в конце второго месяца беременности. Из рудиментов желточных сосудов развивается мезентериальные кровеносные сосуды плода. Желточный мешок обладает способностью к синтезу белков плазмы, факторов свертываемости, обмену витаминов, парат –гормонов, солей натрия. Трофическая способность реализуется благодаря взаимодействию мешка с хорионом. В стенке желточного мешка скапливаются гоноциты (образуют половой зачаток – гонобласт). При появлении зачатков гонад они мигрируют и внедряются в эти зачатки. Аллантоис возникает из пальцевидного отростка каудальной кишки зародыша, проникающего в амниотическую ножку. Помимо эпителия в стенку входит соединительная ткань. Последняя в отличие от эпителиального зачатка получает большее развитие для обеспечения роста аллантоисных (пупочных) сосудов. Сосуды в совокупности формируют аллантоисный круг кровообращения (фетоплацентарное кровообращение). Он доминирует после 36 суток беременности. Считается, что эпителиальный компонент аллантоиса редуцируется на втором месяце, на остаток в виде тяжа клеток можно обнаружить в пупочном канатике. Экскреторная способность аллантоиса реализуется благодаря кровеносным капиллярам мелких ворсин. Пупочный канатик появляется но основе амниотической ножки, в которую врастает аллантоис вместе с кровеносными сосудами, прорастающими в ворсинчатый хорион. Пуповина идет от пупка и прирастает к хориальной пластинке (длиной около 50см). Основа пуповины – студенистая ткань (Вартонов студень с высокой упругостью). В этой ткани много межклеточного вещества с малым количеством коллагеновых волокон. Аморфное вещество богато гиалуроновой кислотой. Основные клетки – это мукоциты (видимо особые фибробласты). Студенистая ткань окружает три кровеносных сосудов ( две артерии с венозной кровью и одна вена с артериальной кровью). Вартонов студень предупреждает сосуды от пережатия, возможно, препятствует распространению вредных веществ к плоду. В пуповине могут иногда содержатся рудименты аллантоиса и, желточного протока. Канатик не имеет иннервации и лимфатических сосудов. Возле пупка канатик на небольшом протяжении покрыт многослойным плоским эпителием амниона, переходящий в эпидермис плода. Остальная часть амниона образована однослойным кубическим (иногда от -части призматическим) эпителием | ||||||||||||||