экзамен по ботанике. Отдел синезеленые водоросли. Экология. Особенности строения клетки. Размножение. Классификация
 Скачать 414.52 Kb.
|
|
Систематика и характеристика класса Phaeophyceae (Бурые водоросли). Распространение, значение. Особенности цикла развития на примере изогенератной (Падина) и гетерогенератной (Ламинария или Фукус) водоросли. К отделу бурых водорослей относятся преимущественно макроскопические водоросли с желтовато-бурой окраской слоевища, обусловленной наличием большого количества бурых и желтых пигментов. Это исключительно многоклеточные растения. Таллом самых простейших из них гетеротрихальный (разнонитчатый), у громадного же большинства талломы ложно- или истинно тканевого строения. Слоевища бывают от микроскопических (несколько десятков микрометров) до гигантских - длиной 50 м и более (макроцистис). Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов, часто имеют каулоид (обычно многолетний) и филлоид (однолетний). Рост интеркалярный (ламинария) и апикальный (фукусовые). Клетки с сильно ослизняющимися стенками, содержат одно ядро, одну или много вакуолей, обычно постенные хроматофоры различной формы. Хроматофоры окрашены в бурый цвет благодаря тому, что помимо хлорофиллов "a" и "c" и каротина содержится избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина . Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, который откладывается вне хлоропластов в цитоплазме, а также шестиатомный спирт маннит и жир. Кроме обычных органелл, в клетках бурых водорослей содержатся физоды, имеющие вид пузырьков и содержащие дубильные вещества - танины. Оболочка клеток бурых водорослей состоит из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового слоя, слагаемого в основном альгиновой кислотой и ее солями в соединении с белками. Альгиновая кислота известна только у бурых водорослей. В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае выделяют кору и сердцевину. У более сложно организованных бурых водорослей - ламинариевых и фукусовых имеется двухслойная кора, верхний слой которой (меристодерма) способен делиться и производить волоски и органы размножения. В центре помещается сердцевина, между ней и корой располагается промежуточный слой. Сердцевина выполняет механическую и проводящую функции. У наиболее сложно устроенных представителей порядка ламинариевых развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортировки продуктов фотосинтеза. Бурые водоросли размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем случайного отделения ветвей от слоевища. Органы бесполого и полового размножения на оторванных слоевищах не образуются, они не прикрепляются к грунту, размножаются только вегетативно. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные тетраспоры. Зооспоры развиваются в одногнездных спорангиях. Мейоз у бурых водорослей происходит при образовании спор в одногнездных спорангиях, лишь у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет. Гаплоидные зоо- и тетраспоры прорастают в гаметофиты, на которых развиваются многогнездные гаметангии, содержащие гаметы. Половой процесс представлен изо-, гетеро- и оогамией, гетерогамия встречается реже. В случае оогамии яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. У бурых водорослей максимального развития достигает диплогаплотический цикл развития со всеми вариантами смены поколений. Довольно широко представлен и диплотический цикл развития. Бурые водоросли почти исключительно морские растения, в пресных водах обнаружено всего 5 видов. Их заросли можно встретить во всех морях земного шара от прибрежных вод Антарктиды до северных островов Канадского арктического архипелага. Самые крупные представители распространены в морях умеренных и приполярных зон на глубине 6-15 м, в верхней сублиторали, где они обычно прикрепляются к скалам и камням. Их биомасса достигает десятков килограммов на м2. Бурые водоросли называют "морским хлебом". Заросли бурых водорослей служат укрытием, местом размножения и питания многих морских животных. Бурые водоросли - древняя группа, известная уже из отложений силура и девона. Их происхождение выводят из первичных фотосинтезирующих жгутиконосцев с преобладанием бурых пигментов. В настоящее время отдел насчитывает около 1500 видов, относящихся к трем классам. В основу деления на классы положены типы жизненного цикла.
Диатомовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в колонии. Отдел насчитывает до 10 тыс. видов. Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Цитоплазма располагается в клетке тонким постенным слоем или в центре клетки. Остальные участки клетки заполнены вакуолями с клеточным соком. Ядро одно, содержит от 1 до 8 ядрышек. Хлоропласты у диатомовых довольно разнообразны по форме, величине и количеству (например, у пеннатных - крупные, немногочисленные, с пиреноидами, у центрических, наоборот, хлоропласты мелкие, многочисленные, без пиреноидов). Хлоропласты окрашены в желтый или желто-бурый цвет и содержат хлорофиллы "а" и "с", а также каротин, ксантофиллы и диатомин . После гибели клетки перечисленные бурые пигменты разрушаются и мертвая клетка зеленеет. Продукты ассимиляции - масла, волютин и хризоламинарин. Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая половинка, в свою очередь, состоит из створки и пояскового ободка. Большая створка (эпитека) охватывает своим поясковым ободком поясковый ободок меньшей створки (гипотеки). У многих диатомей между краевой загнутой частью створки (загибом) и поясковым ободком образуются еще вставочные ободки. Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, т.к. они способствуют увеличению объема клетки и ее росту. Поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а также вставочные ободки, называют пояском панциря. Форма панциря зависит от очертаний створки. В зависимости от формы панциря в пределах типа выделяют два класса: центрические диатомеи с радиальной симметрией и пеннатные или перистые с двусторонней симметрией. Систематическую нагрузку несет также структура панциря, т.е. наружный и внутренний его рисунки, образованные системой точек, штрихов, ребер, ячеек и т.д. На самом деле это или сквозные поры, или камеры, открывающиеся внутрь либо наружу, или чередующиеся более толстые и тонкие участки панциря. Некоторые бентосные диатомеи из класса перистых, кроме того, имеют еще и шов, представляющий собой продольную щель на створковой стороне. Размножение вегетативное и половое. При вегетативном делении протопласт увеличивается, отодвигая половинки панциря друг от друга. Ядро митотически делится, затем протопласт разделяется пополам в плоскости, параллельной створкам. Каждый новый протопласт наследует половину панциря, а вторая образуется заново, причем у обеих дочерних клеток она будет меньшей - гипотекой. После этого дочерние клетки расходятся. Так как окремневшие стенки клеток неспособны растягиваться, то в результате ряда делений размеры клеток в популяции уменьшаются. Этому уменьшению размеров клеток противопоставляется увеличение их в результате полового процесса. У пеннатных диатомей половой процесс напоминает конъюгацию десмидиевых. Две особи сближаются и выделяют слизь. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт каждой клетки становится гаметой, во втором образует две гаметы. Копуляция происходит таким образом, что гамета одной из клеток, двигаясь амебообразно, переходит к гамете другой клетки, остающейся на месте. В результате полового процесса возникают одна или две зиготы, которые увеличиваются в размерах и превращаются в так называемые ауксоспоры - споры роста. Ауксоспора, закончив рост, трансформируется в вегетативную клетку. У центрических диатомей обнаружена оогамия. В одних клетках образуются четыре сперматозоида с одним или двумя жгутиками, в других также происходит редукционное деление ядра, в результате которого в клетке остается одно жизнеспособное ядро, соответствующее яйцеклетке. После оплодотворения формируется зигота, которая одевается пектиновой оболочкой и превращается в ауксоспору. Часто наблюдается автогамия. Вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, а гаметы - гаплоидны. Для диатомовых водорослей характерен диплотический цикл развития с гаметической редукцией. Диатомовые водоросли живут повсюду - в водоемах и в верховых болотах, на моховых подушках, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу, на льду. Основное и первичное местообитание диатомей - водная среда. В водоемах диатомовые водоросли входят в состав планктона и бентоса. Причем планктон морей и океанов представлен в основном центрическими диатомеями, а планктон пресных водоемов - пеннатными. Донные диатомеи - подвижные формы, движение осуществляется с помощью шва. Диатомовые водоросли могут обрастать различные предметы, в их числе и животных от китов до циклопов. Видовой состав диатомей определяется такими факторами как соленость воды, температура (оптимальная +10 СО,+20 СО), степень освещенности и качество света, а также географический фактор. Диатомеи занимают совершенно исключительное по своему значению место в общем круговороте веществ в природе. Составляя основную массу растительного планктона, они являются началом пищевой цепи. Ими питаются беспозвоночные животные, которые поедаются рыбами, некоторые рыбы непосредственно питаются диатомовыми водорослями. Питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений, а в некоторых случаях даже превосходит ее. В частности, содержание белков и жиров в них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. По продуктивности их сравнивают с наземными травами и называют "пастбищем морей". Кроме того, некоторые виды служат хорошими индикаторами степени загрязнения воды. Большое значение имеет горная мука или диатомит, состоящая в основном из панцирей ископаемых диатомовых. Она применяется как полировочный или шлифовальный материал, для тепловой и звуковой изоляции, как фильтрующее вещество, ранее использовалась при изготовлении динамита. Знание ископаемых диатомовых водорослей помогает определить происхождение и возраст различных осадочных пород. Накапливаясь в организме человека вызывают образование камней в почках, печени, желчных протоках, вызывают склеротизацию стенок сосудов. Относительно происхождения диатомовых водорослей существует мнение, что это самостоятельный монолитный и высокоспециализированный отдел, очень рано отошедший от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями. Отдел разделяют на два класса: Центрические - Centrophyceae. Типичными представителями являются циклотелла - Cyclotella (на дне пресных и морских водоемов, клетки похожи на округлую коробочку), мелозира - Melosira (планктон и бентос пресных и соленых водоемов; бочонкообразные клетки). Перистые или пеннатные - Pennatophyceae. Типичные представители пеннатных диатомей: пиннулария - Pinnularia (на дне пресных водоемов), навикула - Navicula (солоноватые и морские водоемы), табеллария - Tabellaria (широко распространенный пресноводный вид, колониальная форма в виде лентовидных цепочек).
Красные водоросли, или багрянки - самая обширная среди донных морских водорослей группа. Насчитывают свыше 4 тыс. видов. Отличительной чертой багрянок является набор пигментов в их клетках и довольно сложный процесс размножения. В хроматофорах красных водорослей содержатся хлорофиллы "а" и "d", каротиноиды, а также специфические пигменты билипротеины - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное соотношение этих пигментов определяет окраску таллома багрянок, которая меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Красные водоросли в подавляющем большинстве многоклеточные организмы, хотя известны одноклеточные коккоидные формы. Талломы могут иметь гетеротрихиальное строение, могут быть паренхиматозными, однако большинство багрянок обладает псевдопаренхиматозными талломами, возникшими в результате переплетения боковых ветвей. Багрянки в основном крупные растения, достигающие в длину от нескольких сантиметров до метра. Клетка красных водорослей одета оболочкой, состоящей из внутреннего целлюлозного слоя и наружного, построенного пектиновыми соединениями. Часто компоненты оболочки набухают и сливаются в общую слизь. Нередко в стенках клетки откладывается известь. Клетки одно- и многоядерные (у наиболее продвинутых форм). Ядро у красных водорослей мелкое, имеет выраженную ядерную оболочку и ядрышко. Хроматофоры у низкоорганизованных представителей багрянок единичные с одним пиреноидом, у высокоорганизованных форм - многочисленные, постенные, без пиреноида. Набор пигментов одинаков, их соотношение зависит от глубины произрастания водоросли - с ее увеличением возрастает количество фикоэритрина. Поэтому, чем глубже произрастает водоросль, тем больше красных тонов в ее окраске. Билипротеины играют роль оптических сенсибилизаторов - при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Багрянки - глубоководные водоросли и именно их способность усваивать малые количества света позволяет им проникать на значительные глубины. При сильном же освещении интенсивность фотосинтеза у багрянок ниже, чем у других водорослей. Для защиты от сильного света у красных водорослей, живущих на небольших глубинах, имеются иридирующие тельца. Они образуются в вакуолях поверхностных клеток слоевища и способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. Запасной продукт - полисахарид " багрянковый крахмал". По своей химической природе он занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Зерна багрянкового крахмала откладываются в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами. Размножение красных водорослей в основном осуществляется бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит посредством преимущественно неподвижных клеток, развивающихся из содержимого спорангия у наиболее примитивных представителей типа в числе одной - тогда их называют моноспорами, или четырех (у более продвинутых багрянок) - тогда говорят о тетраспорах. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях - спорофитах. В спорангиях перед образованием спор происходит мейоз. Споры багрянок лишены оболочек, у некоторых замечена способность к амебоидному движению. После выхода из спорангия они одеваются оболочкой, оседают и прорастают в гаметофиты, которые несут органы полового размножения. Половой процесс оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков, образуются в специальных половых органах. Женский орган - карпогон , обычно состоит из расширенной нижней части - брюшка, переходящего в вытянутый вырост, служащий для улавливания мужских гамет - трихогину. Яйцеклетка находится в брюшке. Карпогон развивается на особой карпогонной ветви. Мужские безжгутиковые гаметы - спермации, развиваются в антеридиях. Антеридии чаще всего собраны группами. Такие собрания называют сорусами. Спермации переносятся током воды к карпогону, улавливаются трихогиной и оплодотворяют яйцеклетку. Зигота, не проходя периода покоя, начинает претерпевать изменения, приводящие к возникновению карпоспор . Карпоспоры диплоидны и формируются здесь же, на гаметофите. Выйдя в водную среду они прорастают в диплоидные тетраспорофиты, где в спорангиях формируются гаплоидные споры, дающие начало гаметофитам. Жизненный цикл разных групп красных водорослей, половой процесс имеет массу особенностей, на основании которых строится систематика отдела. У наиболее примитивных красных водорослей (класс бангиевые) процесс превращения зиготы в карпоспоры очень прост: после оплодотворения карпогон делится с образованием карпоспор. Следующий шаг в эволюции развития красных водорослей состоит в развитии из оплодотворенного карпогона особых нитей - гонимобластов, клетки которых превращаются в карпоспоры (класс флоридеи, порядок немалионовые). У большинства флоридей нити гонимобласта развиваются не из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток. Это крупные клетки с богатым содержимым, стимулирующие развитие гонимобласта и способствующие повышению интенсивности размножения багрянок. Ауксилярные клетки могут быть удалены от карпогона. В этом случае от брюшка карпогона вырастают соединительные или ообластемные нити. Клетки ообластемных нитей содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, сливаются с ними, но слияния ядер (гаплоидного ауксилярных клеток и диплоидного ообластемных нитей) не происходит. В результате этого процесса происходит интенсивное деление диплоидных ядер ообластемных нитей и формирование гонимобластов, клетки которых диплоидны и формируют также диплоидные карпоспоры. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (представители порядка церамиевые) ауксилярные клетки образуются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ообластемные нити не образуются, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона и развиваются гонимобласты с карпоспорами. Собрания зрелых гонимобластов вместе с окружающей их паренхимной тканью называют цистокарпиями. В современной систематике гонимобласт с карпоспорами рассматривают в качестве самостоятельного поколения - карпоспорофита, ведущего паразитический образ жизни на женском гаметофите и потому морфологически редуцированного. Таким образом, в цикле развития багрянок присутствуют три фазы - гаплоидный гаметофит, диплоидные карпоспорофит и тетраспорофит. Свободноживущими являются гаметофит и тетраспорофит. Систематика красных водорослей основывается на особенностях строения женских репродуктивных органов и процессе формирования карпоспор. Отдел красные водоросли - Rhodophytaделят на два класса: бангиевые - Bangiophyceaeи флоридеи - Florideophyceae. Класс бангиевые - Bangiophyceae Клетки со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Карпогон без трихогины, после оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение моноспорами. В состав класса входят одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли. Большинство представителей класса пресноводные и наземные обитатели. Ordo Bangiales- бангиевые Gen. Bangia -бангия Gen. Porphyra - порфира Порфира имеет листовидный таллом до 1 м длиной. Обитает в Черном море. Многие водоросли из этого класса размножаются вегетативным путем (деление пополам у порфиридиума). У порфиры диплогаплотический цикл со спорической редукцией и гетероморфной сменой поколений (большой гаметофит и редуцированный моноспорофит). Класс флоридеи - Florideophyceae Представители класса наиболее высокоорганизованные багрянки. Хроматофоры без пиреноидов. Карпогон с трихогиной. После оплодотворения развивается гонимобласт или из карпогона или из ауксилярных клеток. Бесполое размножение тетраспорами. Порядок немалиевые - Nemalionales. Наиболее примитивный. Ауксилярные клетки отсутствуют, гонимобласт развивается непосредственно из карпогона. Типичными представителями порядка являются водоросли рода батрахоспермум -Batrachospermum, принадлежащего к семейству батрахоспермовых – Batrachospermaceae. Это широко распространенные пресноводные водоросли. После оплодотворения из карпоспор развиваются ползучие нити, от которых вертикально отходят разветвленные нити совсем иного внешнего вида, чем батрахоспермум. Это диплоидная стадия в развитии батрахоспермума, ранее выделяемая в качестве самостоятельного рода - Chantransia. Она может существовать долгое время и продуцировать моноспоры. Существует она чаще в тени, тогда как гаметофит - световая форма. Побеги гаметофита могут развиваться в любом месте на талломе шантранзии (стадия после редукционного деления диплоидного ядра клеток шантранзии). Таким образом, шантранзия соответствует тетраспорофиту других багрянок. Fam. Helminthocladiaceae - гельминтокладиевые. Gen. Nemalion - немалион. Цикл развития схож с батрахоспермумом. Ordo Gelidiales - Гелидиевые. Gen. Gelidium - Гелидиум. Наиболее высокоорганизованный и богатый видами порядок. Ordo Ceramiales - церамиевые. Fam. Ceramiaceae - церамиевых. Gen. Callithamnion - каллитамнион (Черное море) Gen. Ceramium - церамиум. Fam. Rhodomelaceae - родомеловых. Gen. Polysiphonia - полисифония. Fam. Delesseriaceae - делессериевых. Gen. Delesseria - делессерия. Делессерия - одна из наиболее красивых багрянок, обладающая листовидным талломом с прожилками. Для водоросли характерен диплогаплотический цикл развития, спорическая редукция и изоморфная смена поколений. На мужском и женском гаметофитах развиваются соответственно антеридии и карпогоны. После оплодотворения формируются ауксилярные клетки, они сливаются с брюшком карпогона и развивается цистокарпий (гонимобласт с окружающей паренхимной тканью). Карпоспоры выпадают из него и дают начало тетраспорофиту, морфологически сходному с гаметофитом, на котором в свою очередь в тетраспорангиях после редукционного деления образуются гаплоидные тетраспоры, дающие начало гаметофитам. Цикл характерен для порядка. Интересна также кораллина - Corallina из порядка криптонемиевые - Cryptonemiales. Распространена в тропических морях, имеет сильно обызвествленный таллом. Входит в состав коралловых рифов. За редким исключением красные водоросли - это морские организмы, в пресной воде встречается не более 100 видов. Багрянки прикреплены к разным подводным предметам, являясь эпифитами, реже это эндофиты и даже паразиты. Произрастают на больших глубинах (до 268 м, что на 100 м ниже той глубины, куда проникает солнечный свет). Красные водоросли нашли широкое применение. Многие съедобны - порфира и родомелия. В Японии осуществляют промышленное культивирование порфиры. Получают агар (в оболочках красных присутствуют слизистые полисахариды). Агар используют в кондитерской промышленности, в микробиологии, в качестве лекарства при расстройствах кишечника.
Отдел включает свыше 450 видов бесхлорофильных организмов. Слизевики свободно живут в почве, на навозе, на разлагающихся растительных остатках; среди них также встречаются паразиты водорослей, водных грибов и высших растений. Некоторые из слизевиков микроскопически малы и их тело представлено одноядерной или многоядерной амебоидной клеткой, другие представлены крупным многоядерным цитоплазменным образованием – плазмодием, размеры которого достигают десятков см. Ряд видов имеют псевдоплазмодий, т. е. скопление амеб, ведущее себя как единое целое. Плазмодий представляет собой многоядерную плазменную массу не одетую оболочкой. В состав плазмодия входит около 75% воды, до 30 % белков; в нем содержится гликоген и пульсирующие вакуоли, некоторые виды содержат до 28% извести и другие включения. Плазмодий содержит пигменты, которые придают окраску слизевикам; такая окраска постоянна для вида. Плазмодии движутся в направлении пищи, к более влажным местам и навстречу току воды, т. е. обладают положительным трофотаксисом, гидро- и реотаксисом. В неблагоприятных условиях плазмодий может превращаться в утолщенную, твердеющую массу – склероций. В вегетативном состоянии слизевики представлены амебоидными клетками, размножаются делением клетки. У свободноживущих слизевиков наблюдается спороношение. Перед спороношением отрицательный фототаксис у слизевиков меняется на положительный и плазмодий выползает к свету. В самых простых случаях спороношения плазмодий не меняет формы, одеваясь перепончатой или хрящеватой оболочкой. Более сложные спороношения представляют собой отдельные или скученные плодовые тела, у одних слизевиков на ножках, у других – сидячие. У паразитов плодовых тел не образуется и плазмодий распадается на споры в клетках хозяина. Споры гаплоидны, образуются в результате редукционного деления ядер внутри спорангия. Споры одеты оболочкой, при разрыве зрелого спорангия споры рассеиваются по воздуху. У многих слизевиков в спорангии имеются особые гигроскопичные нити – капиллиций, которые разрыхляют споровую массу и содействуют рассеиванию спор. Зрелые споры в благоприятных условиях (при наличии жидкой среды) прорастают. Если условия неблагоприятны, споры могут очень долгое время находится в состоянии покоя. При прорастании споры в воде из ее оболочки выходят две, иногда четыре или восемь зооспор с двумя жгутиками неодинаковой длины. Вне водной среды, на влажной поверхности, из споры выходят маленькие миксамебы. Количество зооспор и миксамеб может увеличиваться, так как они могут размножаться продольным делением. При достижении некоторого критического количества зооспор и миксамеб, наступает половой процесс – они попарно сливаются. В результате возникает диплоидная клетка, развивающаяся затем в плазмодий. При этом ядро многократно митотически делится и плазмодий становится многоядерным. У слизевиков с псевдоплазмодиями полового процесса нет, а псевдоплазмодий образуется в результате агрегации амеб. Образовавшийся плазмодий уходит в глубину пня или под листья, перемещается, питается и растет до нового спороношения. Отдел включает следующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям циклов развития: протостелиевые (Protosteliomycetes), миксогастровые (Myxogasteromycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoro-mycetes), акразиевые (Acrasiomycetes). В природе наиболее распространены представители классов миксогастровые и плазмодиофоровые. Класс миксогастровые или собственно слизевики – Myxogasteromycetes Наиболее крупный класс, насчитывает около 400 видов. Его представители обитают, главным образом, в лесах, во влажных и темных местах, богатых органическим веществом (гнилые пни, лесная подстилка и т.п.). Вегетативное тело – плазмодий. Сапрофиты – питаются разлагающимися органическими веществами, захватывают амеб, мелких беспозвоночных животных, споры грибов и т.д. Самый простой тип спороношения – образование плазмодиокарпа. При этом плазмодий одевается оболочкой (перидием) и цитоплазма распадается на споры. У большинства образуются многочисленные одиночные спорокарпы, одетые перидием, сидячие или на ножках. Спорокарпы могут сливаться, одеваясь общей оболочкой; в результате образуются эталии. В благоприятных условиях споры прорастают и происходит половой процесс. Диплоидные плазмодии могут сливаться друг с другом и с гаплоидными миксамебами (плазмогамия). Это обеспечивает разнокачественность ядер (гетерокариоз) и возможность парасексуального процесса. В класс входят порядки: лициевые (Liciales), трихиевые (Trichiales), физаровые (Physarales), стемонитовые (Stemonitales). Класс плазмодиофоровые – Plasmodiophoromycetes Представители – внутриклеточные паразиты, у которых споры развиваются прямо внутри клетки хозяина. Наиболее вредоносны плазмодиофора капустная и спонгоспора. Плазмодиофора капустная (Plasmodiophorabrassicae) – возбудитель килы капусты и других крестоцветных. При заражении рассады кочаны не образуются, а при поражении взрослых растений они недоразвиваются. Плазмодии паразита находятся внутри клеток корня. На поздних стадиях развития болезни плазмодий распадается на массу мелких круглых спор. При сгнивании корней они попадают в почву. При увлажнении и стимулирующем действии выделений корней растения-хозяина споры прорастают. Образующиеся из них зооспоры и миксамебы заражают капусту. В клетках корневого волоска миксамебы сливаются и образуют первичный плазмодий с гаплоидными ядрами. Из такого плазмодия развиваются гаметангии, а в них гаметы, которые выходят в почву. В почве они попарно сливаются, без слияния ядер. Такая двухядерная клетка заражает капусту и дает начало вторичным плазмодиям. Во вторичном плазмодии гаплоидные ядра попарно сливаются, затем следует редукционное деление и плазмодий распадается на споры. Спонгоспора (Spongosporasolani) – возбудитель порошистой парши картофеля. Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в перифирических клетках клубня и образуют колючки плотно спаянных спор. Пораженный клубень покрыт язвочками, состоящими из скопления этих спор. Поражаются также и томаты и другие виды пасленовых.
Грибы являются обособленной группой эукариот, существенно отличающихся от растений и животных, хотя и имеют сходство и с теми и с другими. С растениями грибы име ют следующие сходные признаки: жесткая клеточная стенка, ве гетативное размножение и размножение с помощью спор, неог раниченный рост, поглощение питательных веществ путем вса сывания. С животными грибы имеют следующие сходные признаки: отсутствие хлорофилла и гетеротрофность, запасны- ми веществами являются гликогени липиды, в клеточной стенке имеется хитин. Тело гриба представлено системой тонких ветвящихся нитей —гиф.Совокупность всех гиф представляет собой мицелий, илигрибницу.По строению выделяют два вида гиф, что является одним из оснований деления грибов на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют клеточного строения, представляя собой как бы одну клетку с большим количеством ядер. У высших грибов гифы разделены перегородками на одноядерные или многоядерные клетки. Гифы имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. Грибы являются гетеротрофными организмами. В зависимости от источника питания грибы бывают сапрофитами, поселяясь на мертвых остатках растений и животных, паразитамирастений и животных или симбионтами, как правило, только растений, образуя с их корнями микоризуи обеспечивая растения фосфором, соединениями азота и витаминами. Грибы размножаются бесполым (в том числе вегетативным) и половым способами. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия (характерно почти для всех грибов), распадением гиф на отдельные клетки, почкованием (в основном дрожжи). Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. Споры могут образовываться внутри специальных выростов гиф — спорангиевили на концах специализированных гиф, конечные клетки которых образуют цепочки спор — конидии(рис. 1). У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных спор —зооспор, снабженных жгутиками. У высших грибов споры лишены способности к ак тивному движению. Половое размножение грибов довольно разнообразно, но всегда заканчивается половым спороношением (рис. 2) При половом спороношении после образования зиготы она об разует спорангии, где в процессе мейоза образуются споры. Половое размножение грибов может осуществляться путем образования зиготы за счет слияния не половых клеток, а фи зиологически различных мицелиев. В круговороте веществ в биосфере грибы являются редуцен тами, осуществляя минерализацию (разложение органического вещества). В хозяйственной деятельности человека широко используют ся в хлебопекарной, пивной и винодельческой промышленности, употребляются в пищу. Но многие грибы являются паразитами растений и живот ных, а также сапрофитами, вызывающими порчу пищевых про дуктов, промышленных материалов и изделий.
Мицелия не имеют, или мицелий у них зачаточный, слаборазвитый. Зооспоры и гаметы подвижны, одножгутиковые. Половой процесс изо-, гетеро-, оогамный. Представители класса тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и на беспозвоночных животных. Могут оказывать большое влияние на популяции водных растений и животных, вызывая их массовую гибель. Некоторые хитридиевые грибы известны как возбудители опасных болезней наземных растений. Значительно меньшая часть ведет сапротрофный образ жизни. В вегетативном состоянии гаплоидны. В классе выделяют три порядка, наиболее крупный и важный из них порядок хитридиевые - Chytridiales. Важное практическое значение имеют роды ольпидиум (Olpidium) и синхитриум (Synchytrium). Olpidium brassicae - вызывает "черную ножку" капустной рассады. Зооспора этого гриба при попадании на поверхность корня одевается оболочкой, растворяет покровы хозяина и переливает свое содержимое в его эпидермальную клетку. Затем проникает в клетки первичной коры. Протопласт паразита в клетке хозяина долгое время не одевается оболочкой. Ядро его многократно делится и он становится многоядерным, а затем одевается оболочкой и превращается целиком в зооспорангий. Зооспорангий имеет длинное горлышко, которое высовывается наружу. Через горлышко выходят образующиеся в зооспорангии зооспоры, которые производят новые заражения. Весь цикл занимает 5-10 дней и в течение лета может повторяться неоднократно. При задержке прорастания спорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя как гаметы, т.е. попарно сливаются. При этом наблюдается гетероталлизм. Двухжгутиковая зигота некоторое время плавает, а потом заражает хозяина таким же образом, как зооспора, но разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, она одевается толстой звездчатой оболочкой и превращается в цисту, образующую споры лишь следующей весной. Перед превращением цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, вслед за чем следует редукционное деление. Заражение растений происходит обычно после появления семядолей или первых листьев, в парниках, в случае избыточной влажности. Стебель утончается, чернеет и загнивает, растение обычно погибает. Кроме того, зооспоры ольпидиума могут переносить болезнетворные для растений вирусы. Меры борьбы состоят в недопущении излишней загущенности растений, избыточной влажности в парниках. При появлении паразита почву присыпают вместе с частью стебля растений песком (для развития придаточных корней), применяется дезинфекция формалином, кипятком и плодов. Грибы рода ольпидиум заражают также корни табака, клевера, горошка, льна, люцерны и некоторых других растений. Synсhytrium endobioticum - возбудитель рака картофеля, вызывает появление на клубнях бугристых наростов, напоминающих губку. Они разрастаются, чернеют и разрушаются. Опухоль образуется после того, как зооспора садится на молодой клубень и переливает в клетку его эпидермиса свое содержимое; под воздействием паразита эта клетка разрастается, а соседние клетки усиленно делятся и оболочки их одревесневают. Из таких клеток образуется розетка, в центре которой находится крупная клетка с телом паразита. Она одевается оболочкой и превращается в летнюю цисту, развивающуюся в сорус из 5-9 зооспорангиев, содержащих до 300 зооспор в каждом. Освобождаясь из разрушающейся опухоли зооспоры снова заражают растения. Осенью, таким же образом как и у ольпидиума, образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве до 20 лет и при благоприятных условиях образуют зооспоры, но уже без соруса. Кроме опухолевой известны листовидная, паршеобразная и гофрированная формы рака картофеля. Недобор урожая в результате заболевания достигает 40-60%. Заболевание встречается в Европе, Северной и Южной Америке, Японии, южной Африке. Основные меры борьбы - выведение устойчивых сортов (к 7 физиологическим расам рака) и дезинфекция почвы (нитрафен, хлорпикрин), применение севооборота.
Грибы этого подкласса имеют хорошо развитый неклеточный мицелий. Бесполое размножение - зооспорами с двумя жгутиками. Половой процесс оогамный. Состав клеточной стенки уникален среди грибов - основу ее составляют целлюлоза и глюканы, хитин отсутствует. Водные и почвенные грибы. Сапрофиты, наиболее высокоорганизованные - облигатные паразиты высших наземных растений. Порядок сапролегниевые – Saprolegniales. В большинстве – это водные сапротрофы, развивающиеся на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб или лягушек, на рыбах, беспозвоночных животных, на водорослях, на водных грибах, на корнях высших наземных растений. Бесполое размножение – двужгутиковыми зооспорами, причем у многих существует две стадии зооспор, последовательно сменяющие друг друга (дипланетизм). Половой процесс оогамный, у некоторых видов в оогонии образуется одна, а у большинства много яйцеклеток, на формирование которых идет все содержимое оогония, а антеридий не дифференцирован на гаметы. Оплодотворение происходит путем переливания цитоплазмы и ядра из антеридия в яйцеклетку. В результате образуется ооспора, которая прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце. Типичными являются представители семейства сапролегниевые – Saprolegniaceae. Это грибы, относящиеся к родам Saprolegnia, Achlya, Dictiuchus; они могут поражать рыб, вызывая заболевание – сапролегниоз.
|