экзамен по ботанике. Отдел синезеленые водоросли. Экология. Особенности строения клетки. Размножение. Классификация
 Скачать 414.52 Kb.
|
|
Вопросы по систематике низших растений для студентов 1 курса биоинженерии.
Это старейшая группа среди автотрофных организмов. Сюда относят одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, различно окрашенные в зависимости от соотношения пигментов, представленных помимо хлорофилла "а" и каротиноидов еще синими пигментами - фикоцианином и аллофикоцианином и красным фикоэритрином. Клетки сине-зеленых водорослей могут быть вытянутыми и овальными. Клетка имеет довольно толстую четырехслойную клеточную стенку. В клеточной оболочке основную роль играют пектин и полисахариды; целлюлоза содержится в незначительном количестве. Стенки клетки ослизняются, у некоторых видов сине-зеленых образуется специальный слизистый чехол. Протопласт лишен оформленного ядра и разделен на окрашенную периферическую часть - хроматоплазму. и лишенную окраски центральную часть - центроплазму. В центроплазме локализована ДНК, что позволяет рассматривать центроплазму как примитивное клеточное ядро, хотя ядерная оболочка и ядрышки отсутствуют. Это ядроподобное образование называют нуклеоидом. Хроматиновые элементы нуклеоида при делении клеток расходятся продольно и половинки распределяются поровну между дочерними клетками. В нуклеоиде имеются рибосомы. Истинные хроматофоры у сине-зеленых отсутствуют. Пигменты сосредоточены в пластинчатых образованиях - ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме. Здесь также содержатся рибосомы и запасные питательные вещества: гликоген, волютин, цианофициновые гранулы. Митохондрии у сине-зеленых отсутствуют. Нет у них и вакуолей с клеточным соком. Часто встречаются газовые вакуоли, наполненные азотом. Образуются они на границе хромато- и центроплазмы. Большинству сине-зеленых свойственно образование колоний или многоклеточных нитей. Нити могут образовывать либо ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, или же в них клетки слагаются в ряд, слагая трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами.У многих нитчатых сине-зеленых имеются своеобразные клетки - гетероцисты. У них двухслойная оболочка, содержимое лишено ассимиляционных пигментов, газовых вакуолей и зерен запасных веществ. По гетероцистам обычно происходит распад нитей при размножении. Согласно последним данным в гетероцистах происходит процесс фиксации атмосферного азота. Другими специализированными клетками, которые так же, как и гетероцисты возникают из вегетативных клеток, являются споры-акинеты. Это толстостенные клетки, переполненные запасными питательными веществами и с повышенным содержанием ДНК. Споры могут выдерживать высыхание и затем прорастают каждая в новую особь. Половое размножение у сине-зеленых полностью отсутствует. Размножение одноклеточных и колониальных форм осуществляется путем деления клеток пополам, у некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты - гонидии, некоторые размножаются с помощью экзо - и эндоспор. Эндоспоры образуются внутри материнской клетки, экзоспоры отшнуровываются от ее верхушки. Подавляющее большинство нитчатых сине-зеленых водорослей размножается с помощью гормогониев, которые получаются при распаде нити на отдельные участки. После некоторого периода движения, связанного с выделением слизи, гормогонии прорастают в новые нити. Весь отдел сине-зеленые разделяют на три класса: хроококковые, хамесифоновые и гормогониевые. К хроококковым относятся одноклеточные и колониальные водоросли, ведущие неприкрепленный образ жизни. Размножаются путем амитотического деления или фрагментацией колоний, редко образуют споры. Хамесифоновые – морские водоросли, размножающиеся вегетативно, изредка образуют споры. 2. Класс гормогониевые: осциллятория, носток, анабена. Строение, размножение, распространение. Нитчатые синезеленые водоросли, у которых протопласты соседних клеток сообщаются посредством плазмодесм. Размножаются гомогониями, у многих известны споры. Порядок осцилляториевые – нитчатые гомоцитные формы. Род осцеллятория – синезеленые пленки, покрывающие влажную землю, подводные предметы или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Длинные нити осцеллятории сложены из цилиндрических клеток. Рост происходит за счет поперечных делений клеток. Нити обнаруживают своеобразное колебательное движение – вращение нити вокруг своей оси. Порядок Ностоковые (Nostocales) объединяет гормогониевые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями. Род Анабена (Anabena) – одиночные или скопления нитей. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточными гетероцистами. Гомогонии растут только за счет поперечных делений клеток. Род Носток (Nostoc) – слизистые или студенистые колонии разных размеров и формы. Слизь разной консистенции. Содержит массу извитых нитей или беспорядочно перепутанных.Нити похожи на нити Анабены: содержат вегетативные и интеркалярные гетероцисты. Размножение – путем гомогониев, которые возникают в результате распада нитей по гетероцистам (при этом гетероцисты отмирают и выпадают) на совершенно прямые участки. Образование гомогониев также сопровождается внутриклеточными перестройками, от которых меняется форма клеток. Помимо образования гомогониев у многих Ностоков развиваются споры, мало отличающиеся от вегетативных клеток по форме и размерам. Сферические ностоки нередко размножаются почкованием колонии. Растут в пустынях, высокогорных областях, северных водоемах.
Самый обширный из всех отделов водорослей (около 20 тыс. видов). Слоевища чисто-зеленой окраски из-за преобладания хлорофилла над другими пигментами. Из пигментов обнаружены хлорофиллы a и b, каротины и около 10 ксантофиллов. Запасные вещества – крахмал(в виде зерен в хлоропластах), реже масло. Имеют все типы морфологической структуры, кроме амебоидной и тканевой.Хлоропластные ДНК расположены по всей цитоплазме и имеют вид маленьких круглых шариков.Основной тип жизненного цикла – гаплоидный с зиготической редукцией. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза. Имеют 2 жгутика одинаковой длины. Хлоропласты покрыты двумя мембранами, как у красных водорослей и высших растений. Зеленые водоросли бывают автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Представлены все возможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смена генераций). Разделяют на два класса: класс собственно-зеленые водоросли, или равножгутиковые -Chlorophyceae, Isocontae и класс конъюгаты - Conjugatophyceae. Представители большей частью распространены в пресных водах, хотя имеются и морские виды. Типичный представитель – Chlamidomonas.Одноклеточная водоросль из рода Chlamidomonas, многочисленные виды которого обитают в лужах, канавах и других мелких пресных водоемах. При их массовом развитии вода нередко принимает зеленую окраску. Сферическая или эллипсодиальная клетка, одетая оболочкой, плотно прилегающей к протопласту или ( у более старых особей) несколько отстающей от него в задней части, несет на своем переднем конце два жгутика, с помощью которых она плавает в воде. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор, в который погружены пиреноид и глазок и сократительные вакуоли, находящиеся в передней части клетки. При подсыхании водоема хламидомонады легко переходят в пальмеллевидное состояние: при этом клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется и в таком неподвижном состоянии клетки размножаются. Стенки дочерних клеток также ослизняются, и таким образом получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. При этом клетки сохраняют свои пульсирующие вакуоли и глазки. При перенесении в воду клетки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к монадному состоянию. Одна легкость перехода из пальмеллевидного состояния в монадное у разных видов неодинаковоа. Есть Хламидомонады, у которых большая часть жизни проходит в пальмеллевидном состоянии.
Занимает центральное положение в отделе. Характеризуется бесполым размножением с помощью зооспор обычно с двумя, четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками, обращенными вперед, иногда апла-носпорами. Половой процесс - изо-, гетеро-, оогамия. В классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференцировки таллома (все, кроме амебоидной), которые обычно и кладутся в основу деления класса на порядки. Порядок вольвоксовые - Volvocales. Сюда относятся монадные одноклеточные, колониальные и ценобиальные зеленые водоросли, подвижные в течение вегетативной жизни. На переднем конце тела несут два, реже четыре одинаковых жгутика. Оболочка клеток пектиновая или целлюлозная. Вольвоксовые - одноядерные формы. Ядро с ядрышком располагается в центре клетки. Хлоропласт один, стенкоположный, чашевидный, с одним крупным пиреноидом в утолщенной части. На хлоропласте, в передней его части, находится красное пятнышко - глазок. Имеются пульсирующие вакуоли, чаще две; расположены они спереди, у основания жгутиков. Большинство вольвоксовых - фототрофы, хотя есть гетеротрофы и миксотрофы. В процессе фотосинтеза наряду с крахмалом может вырабатываться масло и волютин. Размножение вольвоксовых осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Половой процесс весьма разнообразен. В результате оплодотворения возникает зигота, прорастающая после периода покоя. Вольвоксовые типичные представители активного планктона. Обитают в мелких, стоячих, пересыхающих водоемах, обычно с органическими загрязнениями воды. Реже встречаются в водохранилищах, озерах, реках. Могут обитать в засоленных водоемах и почве. Своим происхождением вольвоксовые связаны с первичными амебоидными формами. Эволюция в пределах порядка шла в трех направлениях: 1) по линии усложнения полового процесса - от наиболее примитивного гологамного к наиболее сложному оогамному; 2) в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и репродуктивные; 3) в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии. Эта линия эволюции привела к формированию протококковых водорослей. Значение вольвоксовых велико. Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют для индикации степени загрязнения воды. Вольвоксовые принимают активное участие в отложении сапропелей, являются одним из звеньев в цепи питания гидробионтов. Могут вызвать при массовом размножении зеленое и красное "цветение" воды. Из некоторых видов, вызывающих красное "цветение" можно получать каротин. Одно из центральных семейств порядка - семейство хламидомонадовых - Chlamydomonadaceae. Основной род - хламидомонада - Chlamydomonas, виды хламидомонас хоботковый (Ch. proboscigera), хламидомонас аннуреи (Ch. annuraeae). Первый вид - активный планктонер, второй прикрепляется к коловраткам. Это одноклеточные водоросли монадной организации. При пересыхании водоема переходят в пальмеллевидное состояние: клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется. В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым путем. Клетка останавливается и протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Образовавшиеся дочерние клетки вырабатывают жгутики и выходят наружу после ослизнения стенок материнской клетки в виде зооспор, одетых оболочкой и отличающихся от материнской клетки только меньшими размерами. После непродолжительного роста они сами приступают к такому же размножению. Половой процесс в виде типичной изогамии. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры, но в большем количестве. После копуляции изогамет образуется диплоидная зигота, которая в результате редукционного деления дает новые гаплоидные особи хламидомонады. У некоторых одноклеточных вольвоксовых наблюдается гетерогамия и даже оогамия. У многих видов хламидомонады наблюдается гетероталлизм, т.е. половой процесс возможен только при смешении "+" и "-" гамет.
Колониальные формы вольвоксовых представлены видами рода вольвокс (Volvox). Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено множество до 20, а у некоторых и до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных одна с другой протоплазменными тяжами (плазмодесмами). Здесь уже наблюдается дифференциация или специализация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки, слагающие периферическую часть колонии и не принимающие участия в размножении. Между вегетативными клетками разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - клетки бесполого размножения, так называемые партеногонидии. При бесполом размножении содержимое такой клетки, приступающей к образованию молодой колонии, несколько отстает от стенки и делится продольными перегородками последовательно на две, четыре, восемь и 16 частей. Стадия 16-клеточной пластинки из-за своего сходства с гониумом получила название гонической. Дальнейшие продольные деления сопровождаются загибом краев получившейся клеточной пластинки до тех пор, пока не образуется полая сфера с маленьким незамыкающимся отверстием, направленным к наружной поверхности родительского шара. На этой стадии клетки ориентированы таким образом, что их передние концы, на которых должны возникнуть жгутики, направлены к центру сферы. Нормальная ориентировка клеток с передними концами, направленными кнаружи, достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, и только после этого ее отверстие замыкается. Клетки образуют жгутики и возникает маленький дочерний шар. Половое размножение представлено типичной оогамией. Оогонии и антеридии возникают из репродуктивных клеток. В грушевидных оогониях возникает одна яйцеклетка. В антеридиях образуется 64 желтоватых сперматозоида. Формирующаяся в результате полового процесса зигота одевается толстой многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя она редукционно делится и дает начало новой колонии вольвокса. Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, они на каком-то этапе развития дали начало протококковым водорослям.
В вегетативном состоянии характеризуются полным отсутствием монадной структуры, т.е. отсутствуют жгутики, стигма и сократительные вакуоли. Порядок объединяет коккоидные формы: одноклеточные, колониальные и ценобиальные. По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них еще сохраняют пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя они неподвижны и именуются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментарных органелл позволяет выводить происхождение протококковых непосредственно из вольвоксовых. С другой стороны, наличие у некоторых протококковых тенденции давать более или менее долговечный нитчатый или пластинчатый таллом, возникающий в результате деления клеток, указывает на прямой эволюционный переход от протококковых к улотриксовым водорослям. У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наблюдается половой процесс, иногда размножаются путем простого деления клеток. Бесполое размножение осуществляется при помощи гемизооспор, зооспор и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды - наиболее примитивные специализированные клетки бесполого размножения. От зооспор отличаются отсутствием жгутиков, а от автоспор - отсутствием настоящей оболочки, в связи с чем способны производить амебоидные движения и передвигаться в том или ином направлении. Зооспоры характеризуются наличием жгутиков, но еще лишены настоящей оболочки и, как правило, кратковременны. Автоспоры - высший этап в усложнении бесполого размножения протококковых водорослей, они лишены жгутиков и всегда покрыты оболочкой. В большинстве случаев автоспора является миниатюрной копией вегетативной клетки. Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия, реже гетерогамия. К зооспоровым протококковым относятся хлорококк (Chlorococcum), гидродикцион (Hydrodictyon), педиаструм (Pediastrum). Гидродикцион является гигантом среди протококковых водорослей. Достигает размеров до 1 м. Ценобии гидродикциона имеют вид сетчатого мешка. Каждая стенка петли - это отдельная клетка, образовавшаяся из одной зооспоры. Клетки цилиндрические имеют крупную центральную вакуоль. Постенная цитоплазма содержит многочисленные ядра и сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами. Обитает гидродикцион в тихих заводях рек, прудах, ямах. При бесполом размножении в клетке путем последовательного распада протопласта на более мелкие участки возникает много тысяч одноядерных двужгутиковых зооспор. Они движутся некоторое время внутри оболочки материнской клетки, затем втягивают жгутики, выделяют собственную оболочку и соединяются, образуя маленькую дочернюю сеточку, которая освобождается после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс изогамный. Двужгутиковые изогаметы образуются так же, как зооспоры, но в большем числе и соответственно они мельче. Гаметы освобождаются через отверстие в стенке материнской клетки. После слияния гамет, зигота одевается оболочкой, в ней накапливается жир. Постепенно зигота увеличивается в размерах и переходит в состояние покоя, а затем прорастает, образуя четыре крупные двужгутиковые зооспоры, при этом ядро редукционно делится. Зооспоры, поплавав некоторое время, останавливаются, и каждая развивается в многоугольную клетку - полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядерным, и содержимое его распадается на двужгутиковые зооспоры, которые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку, освобождающуюся через разрыв оболочки полиэдра. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водоросли: крупные зооспоры, освобождающиеся при прорастании зигот, малоподвижны и не могут выполнять эту функцию. Кроме того полиэдры выносят высыхание, губительное для ценобия, и таким образом, наряду с зиготой могут представлять покоящуюся стадию в жизненном цикле водяной сеточки. Из автоспоровых хлорококковых широко распространен род хлорелла (Chlorella). Обитает в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев и т.д. Шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хроматофор, одно ядро. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на четыре или более частей - автоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки. Интересен род протосифон (Protosiphon). Единственный вид этого рода - P. botryoides обладает сифональной структурой тела и многоядерным протопластом. Это связующее звено между хлорококковыми и сифоновыми водорослями. Обитает протосифон на поверхности почвы, посылая в глубь субстрата длинный бесцветный ризоид. Хлорококковые - почти исключительно пресноводные организмы, особенно богато представлены в планктоне. Хлорококковые обнаруживают ясно выраженную тенденцию к сапротрофности - они хорошо развиваются при добавлении в воду органических веществ. Способны к сожительству с другими организмами (лишайники). В теоретическом отношении протококковые водоросли особенно интересны тем, что они представляют собой узловой этап эволюции: в пределах этого порядка закладывались и формировались качественно новые структуры морфологической дифференциации тела водорослей, такие как примитивные сифоновые, нитчатые и пластинчатые, давшие начало современным самостоятельным классам. В практическом отношении порядок также важен: в его пределах имеются представители с высокими показателями кормности и фотосинтетической деятельности, используемые человеком в народном хозяйстве. Хлорококковые используются для изучения физиологических и биохимических процессов (фотосинтеза). Это корм для дафний, которые применяются в рыбоводстве, источники пищи для человека и сельскохозяйственных животных. Из них получают витамины, хлорофилл и стерины, необходимые в фармацевтической промышленности. В замкнутых системах хлорелла может быть использована как для питания человека, так и для обогащения воздуха кислородом. |