Ответы на экзамен по морфологии Онтогенез органов размножения самца
 Скачать 156.22 Kb.
|
Онтогенез. Скелет формируется из мезенхимы (3-ий зародышевый листок). У зародыша (3-5 день) скелет представлен хордой эктодермального происхождения, вокруг которой формируется соединительнотканный слой – перепончатые перегородки. В плотной соединительной ткани перепончатого скелета коллагеновые волокна располагаются плотно и ориентированы одном направлении. Предплодный период – соединительная ткань заменяется хрящевой, (позвонки, череп, конечности), начинаются процессы остефикации (окостенения) – с поверхности – перихондральное окостенение, изнутри – эпихондральное. В хрящевой ткани волокна и крупные хрящевые клетки и расположены рыхло, межклеточное вещество имеет студенистую структуру, придающую ткани упругость и плотность. Перед рождением скелет построен из грубоволокнистой костной ткани, (упругий, эластичный, подвергается деформации). Неонатальный период и часть молочного периода – грубоволокнистая ткань заменяется на пластинчатую костную ткань, остаются роднички – соединительнотканные пространства между затылочной, теменной и височной костями. 13. Филогенез сосудистой системы. 1) Ланцетник. Кровеносная система замкнутая, представлена брюшным и спинным сосудом, соединенным анастомозами в стенках кишки и тела, и одним кругом кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий сосуд — брюшная аорта. 2) Рыбы. Изменения в кровеносной системе рыб направлены на обеспечение более интенсивного метаболизма в связи с активным образом жизни. Появляется сердце, обеспечивающее большую скорость передвижения крови по сосудам. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. От желудочка у низших рыб начинается мускулистая трубка — артериальный конус, стенки которого содержат поперечнополосатую мускулатуру и способны к пульсации. Внутри конуса находится ряд клапанов. Конус переходит в брюшную аорту. У высших рыб артериальный конус рудиментарен. Брюшная аорта в начальном отделе образует эластичное вздутие – луковицу аорты. В сердце рыбы содержится только венозная кровь. 3) Амфибии. У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям существования исчезает жаберное дыхание и появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Сердце амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием. Левое предсердие содержит артериальную кровь, поступающую из легких, правое — венозную, поступающую от органов большого кpyга кровообращения. Изливающаяся из предсердий в желудочек артериальная и венозная кровь не успевают смешиваться полностью, поэтому желудочек содержит 3 вида крови: слева — артериальную, в середине — смешанную, справа — венозную. Из желудочка выходит только один сосуд — артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные артерии (ближние к сердцу) - венозную, дуги аорты - смешанную и сонные артерии - артериальную. 4) Рептилии. У рептилий происходит дальнейшее, более полное, разделение артериальной и венозной крови. Изменения касаются как строения сердца, так и дифференцировки сосудов. Сердце рептилий трехкамерное, имеет два предсердия и желудочек, но отличается от сердца амфибий. Предсердия обособлены полностью, каждое открывается в желудочек собственным отверстием. В желудочке появляется неполная перегородка(выпячивание дна), разделяющая его на левую и правую половины. Поэтому у рептилий над перегородкой образуется небольшая порция смешанной крови. В момент сокращения, желудочка перегородка полностью разделяет желудочек на две половины — правую и левую (У некоторых рептилий, например у крокодилов, перегородка полная). Артериальный ствол подразделен на три сосуда, каждый из которых отходит от желудочка самостоятельно. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, огибает сердце с правой стороны. От него отходят сосуды к голове и передним конечностям. Из середины желудочка, над перегородкой, берет начало левая дуга аорты, огибающая сердце слева и несущая смешанную кровь. Из правой половины желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь. 5) Млекопитающие. Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих заключаются в появлении полной перегородки в желудочке, благодаря чему сердце становится четырехкамерным. Это приводит к полному разделению венозной и артериальной крови. Сосуд, гомологичный левой дуге аорты рептилий, выносящий смешанную кровь, у млекопитающих редуцируется. Теперь из желудочка выходят только два сосуда: из правого — легочная артерия, из левого — левая дуга аорты, которая огибает сердце с левой стороны и переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь. Все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. 14. Филогенез мускулатуры. Висцеральная мускулатура. Наиболее существенные изменения претерпела висцеральная мускулатура, связанная с висцеральными дугами передней части пищеварительной трубки. У низших позвоночных большая часть этой мускулатуры представлена общим сжимателем висцерального аппарата, покрывающим всю область жаберных дуг со всех сторон. В передней части сжимателя обособляется крупная мускульная масса, обслуживающая челюстной аппарат. Позади висцерального аппарата дифференцируется трапециевидная мышца, отдельными пучками прикрепляющаяся к последним жаберным дугам и переднему краю спинного отдела плечевого пояса. Часть поверхностного сжимателя в области подъязычной дуги у пресмыкающихся разрастается, охватывает шею снизу и с боков и образует сжиматель шеи. У млекопитающих эта мышца делится на два слоя: глубокий и поверхностный. Глубокий сохраняет прежнее название, а поверхностный называется и располагается подкожно. Эти две мышцы разрастаются на всю область головы и дают начало сложной системе лицевой подкожной мускулатуры, которую у приматов и человека называют мимической. Мышцы собственно жаберного аппарата с утратой жаберного дыхания редуцируются, но отдельные их элементы сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата, глотки и гортани. Трапециевидная мышца полностью теряет связь с жаберным аппаратом и становится исключительно мышцей плечевого пояса. Часть ее у млекопитающих отходит от сосцевидного отростка черепа и прикрепляется к ключице и грудине, обособляется - грудино-ключично-сосцевидная мышца. Соматическая мускулатура. Мускулатура туловища и конечностей. У бесчерепных, а также у рыб вся мускулатура туловища состоит из ряда мышечных сегментов, или миомеров, правой и левой сторон, которые вместе образуют так называемые боковые мышцы. Миомеры отделены друг от друга миосептами - соединительнотканными перегородками. Такой же перегородкой, идущей продольно, боковая мышца разделена на спинную и брюшную мышцы. Уже у рыб направление пучков мышечных волокон в миомерах начинает изменяться на разной глубине мышечного слоя. Эта дифференцировка значительно более выражена у наземных позвоночных и приводит у них к постепенному обособлению различных слоев брюшной и спинной мускулатуры. В результате этого возникают сложные группы мышц, от первоначальной четкой метамерии которых остаются только следы в виде глубоких мышц спины и шеи, связывающих друг с другом соседние позвонки. Значение спинной мускулатуры наземных позвоночных снижается в связи с передвижением большинства из них с помощью конечностей, а брюшные мышцы претерпевают смену функций: первоначально принимающие участие в перемещениях тела, они у пресмыкающихся и млекопитающих служат для изменения объема грудной и брюшной полостей в процессе дыхания. Мускулатура парных плавников рыб закладывается в виде ряда мускульных почек, вырастающих от вентральных концов миотомов. Каждая из этих почек подразделяется на два мышечных зачатка, врастающих в основание закладки плавника с его спинной и брюшной сторон. Первые функционально становятся мышцами, отводящими плавник, вторые - приводящими. У наземных позвоночных из мышечного зачатка, гомологичного отводящей мышце плавника, развивается группа разгибателей пятипалой конечности, а из зачатка ее антагонистов - группа сгибателей. В пределах каждой группы идет дифференцировка на поверхностные и глубокие мышечные пучки, становящиеся самостоятельными мышцами. В целом мышцы наземных позвоночных, гомологичные мышцам плавников рыб, образуют первичную мускулатуру конечностей. При дальнейшей дифференцировке миотомов грудной клетки развивается группа мышц, приводящая в движение сам плечевой пояс, или вторичная мускулатура. К ней относят широчайшую мышцу спины, большую и малую грудные, а также зубчатую мышцы. Задняя пара конечностей не имеет вторичной мускулатуры в связи с тем, что гетеротопия тазового пояса по отношению к позвоночнику в процессе эволюции менее выражена. Изменение среды обитания и характера движений позвоночных привело к усилению и обособлению большого числа мышц, обслуживающих конечности, и к относительной редукции собственно мышц туловища. Такие мышцы, как грудные, широчайшая мышца спины и трапециевидная, в значительной мере покрывают туловищную мускулатуру и даже частично вытесняют ее функционально. 15. Филогенез органов размножения самца. Развитие половой системы привело к появлению трубкообразных органов, по которым продвигаются зрелые половые продукты. Связь мочевыделительной и половой систем прослеживается на всем пути их филогенеза. В качестве половых путей выступают выводные вольфовы протоки почки. Такую систему, состоящую из половых клеток, половых желез и половых путей имеют рыбы и земноводные. Оплодотворение может быть внешнее или внутреннее (в таком случае копуляция осуществляется с помощью клоаки, так как специальных копулятивных органов нет), развитие зародыша наружное. Дальнейшее усложнение половой системы отмечается у рептилий и птиц. Семенники у них находятся в полости тела, но путь спермиев удлинился благодаря появлению придатка веменника. В его канальцах происходит накопление и дозревание спермиев. Впервые в эволюции у самцов некоторых видов рептилий появляются в области клоаки специальные, но еще очень примитивные органы совокупления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение. Развитие зародыша наружное. У плацентарных млекопитающих половая система стала еще более сложной, обеспечивая развитие гамет, их транспортировку и внутреннее оплодотворение. Семенники и их придатки у большинства млекопитающих опускаются из брюшной полости и находятся в специальном семенниковом мешке. Развиваются добавочные половые железы, половой член, препуций. 16. Филогенез нервной системы. 1. Наиболее примитивная нервная система характерна для кишечнополостных, представляет собой диффузную сеть, образованную нервными клетками, соединенными с помощью синапсов как друг с другом, так и с мышечно-эпителиальными клетками. При раздражении реагирует всем телом. 2. У двустороннесимметричных животных происходила концентрация нервных клеток в определенных местах - образовывались цепочки (нервные стволы), состоящие из нервных клеток и нервных волокон. Расположение нервных стволов зависит от формы тела и характера симметрии. 3. У животных с сегментированным телом (кольчатые черви) нервные узлы располагаются метамерно и связаны между собой нервными волокнами. Выраженность сегментации тела отражается на степени сегментации нервной системы. У кольчатых червей в каждом сегменте тела - по паре ганглиев, соединенных нервным волокном друг с другом, а также с ганглиями соседних сегментов своей стороны. Формируется парная брюшная нервная цепочка. 4. Основой развития нервной системы хордовых является чувствующая пластинка - участок утолщенной эктодермы на спинной стороне животного, - из периферических участков которой развивались органы чувств: в передней части - орган обоняния в виде парной ямки, в латеральных частях - органы боковой линии (равновесия и кожно-мышечного чувства) и слуха. Средняя часть пластинки выполняет роль светочувствительного аппарата. Затем пластинка погрузилась под эктодерму, свернулась в трубку (наблюдается уже у оболочников) и превратилась в центральный отдел нервной системы - нервную трубку. Клетки залегают в глубине, а волокна - поверхностно. Боковые участки чувствующей пластинки, прилегающие к нервной трубке, превратились к ганглиозные пластинки, из которых развились спинномозговые и вегетативные ганглии. 5. У примитивных хордовых (ланцетник) центральная нервная система образована нервной трубкой и не делится на головной и спинной мозг. Щелевидная полость нервной трубки - спинномозговой канал - у личинки ланцетника открыта по концам: спереди имеется обонятельная воронка, соединенная невропором с расширенной полостью трубки, сзади – узкий нервно-кишечный канал. У взрослых особей отверстия зарастают. На головном конце сохраняется обонятельная ямка, от которой отходит короткий нерв к переднему концу нервной трубки (обонятельной лопасти). Небольшие скопления светочувствительных клеток (глаза Гессе), разбросанные по всей трубке, и крупное пигментное пятно на головном конце воспринимают свет благодаря прозрачности тела ланцетника. От нервной трубки в каждом сегменте тела отходят две пары (правая и левая) нервов: спинные и брюшные. Сумма их образует периферическую нервную систему. Брюшные нервы двигательные, они разветвляются в мускулатуре. Спинные нервы смешанные, так как содержат вегетативные волокна, оканчиваются в коже внутренних органах. Спинной мозг Нейроны, локализованные в глубоких слоях нервной трубки, образовали серое вещество, а их периферически направленные миелинизированные отростки - белое вещество. При этом в дорсальной половине спинного мозга, и в непосредственной близи от него, преимущественно скапливались чувствительные и ассоциативные нейроны, а в вентральной - двигательные. 6. У круглоротых (миксины, миноги) спинной мозг имеет вид ленты, сплющенной дорсовентально без четкого деления на серое и белое вещество, так как отростки нейронов в основном не миелинизированы. Чувствительные нейроны образуют скопления - спинномозговые ганглии, метамерно расположенные в непосредственной близости от спинного мозга. отростки чувствительных и двигательных нейронов у бесчелюстных могут образовывать самостоятельные нервы (миноги), как у ланцетника, либо сливаются в единый смешанный нерв (миксина). Второй вариант закрепился в филогенезе и наблюдается у всех вышестоящих хордовых. 7. У рыб спинной мозг приобретает овальную форму (в поперечнике), у рептилий и птиц почти округлую. Появляются локальные утолщения в участках отхождения нервов к конечностям: шейно-грудное и пояснично-крестцовое. С утратой хвостом локомоторной функции (у бесхвостых амфибий и млекопитающих) укорачивается и спинной мозг, заканчиваясь мозговым конусом после отхождения нервов к тазовым конечностям. Длина спинного мозга сильно различается у разных отрядов млекопитающих. У насекомоядных (ёж) она не превышает нескольких грудных сегментов, а у некоторых грызунов доходит до середины крестца (кролик). У большинства сельхоз животных спинной мозг оканчивается на уровне конца поясницы - начала крестца. 8. У млекопитающих спинной мозг в значительной мере утратил самостоятельность функций в связи со значительной цефализацией нервной системы. При этом сильно увеличилось количество проводящих путей белого вещества мозга, соединяющих спинной мозг с головным (афферентные проекционные пути) и головной мозг со спинным (эфферентные проекционные пути). 17. Филогенез системы органов мочевыделения. У наиболее примитивно организованных многоклеточных животных (гидра) выделительная функция осуществляется диффузно всей поверхностью тела без каких-либо структурных приспособлений. Однако у большинства бесполостных (плоские черви) и первичнополостных беспозвоночных в паренхиме тела имеется система первичных выделительных трубочек - протонефридий. Это система очень тонких канальцев, проходящих внутри длинных клеток. С появлением целома - вторичный полости тела (у личинок кольчатых червей) - протонефридиальная система морфологически оказывается связанной с ним и подвергается изменениям. Отростчатые клетки мельчают, теряют отростки, приобретают булавовидную форму: становятся соленоцитами (циртоподоцитами). В них, как и в отростчатых клетках протонефридий, сохраняются пучки ресничек. Группы соленоцитов замыкают многочисленные выделительные канальцы и вдаются вместе со стенками канальцев в целом, омываясь тканевой жидкостью. Канальцы открываются наружу либо самостоятельными отверстиями, либо в конец такого же канальца следующего сегмента тела (у многощетинковых червей), либо в околожаберную (атриальную) полостиь (у ланцетника). Соленоциты способствуют просачиванию жидкости из целома и продвижению её по канальцам, клетки канальцев - частичному возврату (реабсорбции) веществ и удалению конечных продуктов обмена. В дальнейшем замкнутый конец канальца прорывается отверстием во вторичную полость тела. Образуется мерцательная воронка. Сами канальцы утолщаются, удлиняются, изгибаются, продолжаясь из одного сегмента целома в другой (целом сегментирован). Такие видоизмененные канальцы называются нефридиями. Последние расположены по двум сторонам тела метамерно и соединяются друг с другом своими конечными участками. Это приводит к формированию с каждой стороны тела продольного протока - примитивного мочеточника, в который открываются по пути его хода все сегментальные нефридии. Примитивный мочеточник открывается наружу либо самостоятельным отверствием, либо в клоаку. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде наружных клубочков. Подобное строение имеет выделительная система у примитивных хордовых: ланцетника, круглоротых, личинок рыб. Располагается она в передней части тела животного и называется предпочкой, или головной почкой, а её мочеточник - Мюллеровым протоком. Дальнейший ход изменений выделительной системы характеризуется постепенным сдвиганием её элементов в каудальном направлении с одновременным усложнением структур и оформлением в компактный орган. При этом различают туловищную, или промежуточную, почку и тазовую, или дефинитивную, почку. Усложнение в строении почечного канальца выражается в его удлинении, большей извитости, а главное - в более тесной связи с кровеносной системой. В стенке канальца появляется слепое выпячивание, в которой вдаётся сосудистый капиллярный клубочек - образуется почечное (мальпигиево) тельце. Оно состоит из двухслойной чашевидной капсулы, образованной стенкой начального участка канальца, и внутреннего сосудистого клубочка. К почечному тельцу постепенно переходит фильтрационная функция. Воронка запустевает и редуцируется. Почечные канальцы всё больше удлиняются. Их эпителий в разных участках приобретает специфические черты. В целом каналец осуществляет реабсорбционную функцию. Для туловищной почки характерна редукция воронки, переход фильтрационной функции к почечному тельцу, а реабсорбционной функции - к эпителию почечного канальца. Орган теряет метамерность, так как в каждом сегменте закладывается несколько почечных телец и канальцев, приобретает черты компактного органа - нефрогенного тяжа с обилием кровеносных сосудов. Проток промежуточной почки (Вольфов) часто является отщеплением протока предпочки (Мюллерова) и также впадает в клоаку. Промежуточная почка функционирует в течение всей жизни у рыб и амфибий, а в эмбриональный период развития - у рептилий, птиц и млекопитающих. Дефинитивная почка, или метанефрос, имеется только у амниот: рептилий, птиц и млекопитающих. Развивается она из двух зачатков: мочеотделительного и мочеотводящего. Мочеотделительная часть образована нефронами - сложными извитыми мочеотделительными трубочками, несущими на конце капсулу, в которую вдаётся сосудистый клубочек. От канальцев туловищной почки нефроны отличаются большей длиной, извитостью, большим количеством капилляров в сосудистом клубочке. Нефроны и оплетающие их кровеносные сосуды объединены соединительной тканью в компактный орган. Мочеотводящая часть развивается из заднего конца протока промежуточной почки и называется дефинитивным мочеточником. Дорастая до компактной массы нефрогенной ткани, мочеточник формирует почечную лоханку, стебельки и чашечки, и вступает в контакт с мочеотделительными канальцами почки - собирательными трубочками. Другим концом дефинитивный мочеточник объединяется с половым каналом в мочеполовой канал и у рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих открывается самостоятельным отверстием мочеполового канала (синуса). Промежуточный участок отводящих путей между мочеточником и мочеполовым каналом образует мешкообразное расширение - мочевой пузырь. Он образуется у плацентарных млекопитающих из участков стенок аллантоиса и клоаки в месте их соприкосновения. 18. Особенности строения систем органов пищеварения и мочеотделения у птиц. Система органов пищеварения. 1. Ротоглотка включает ротовую полость и глотку, которые не отделяются друг от друга из-за отсутствия нёбной занавески. У птиц нет также губ, щёк, дёсен и зубов; отсутствует и преддверия ротовой полости. Челюсти преобразовались в клюв. Клюв у различных видов птиц разной формы и плотности. А) Твёрдое нёбо является крышей ротовой полости. В нём имеется продольная щель, которая аборально переходит в хоаны. На нёбе у куриных расположены 5-7 рядов конусовидных нёбных сосочков, выполняющих функцию удержания корма. Б) Язык занимает собой дно ротовой полости и повторяет его форму. В собственной пластине языка залегают слюнные железы. Их протоки связаны вкусовыми почками, расположенными в небольшом количестве (30-120 штук) в эпителии языка. Мышцы языка развиты слабо. Подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного аппарата. Каудальный край языка обрамлен сосочками, которые вместе с последним рядом нёбных сосочков считаются границей между ротовой полостью и глоткой. В) Глотка птиц соответствует ротоглотке млекопитающих. В её крыше есть два отверстия: оральное - в хоаны, аборальное - в глоточно-барабанные трубы. Г) Слюнные железы птиц пристенные. Развиты в языке, нёбе, дне, боковых стенках ротовой полости, углах рта, в глотке. Все они выделяют слизистый секрет для смачивания корма. Застенных слюнных желёз нет. 2. Пищеводно-желудочный отдел состоит из пищевода, зоба и желудка. Пищевод у куриных делится зобом на предзобную и зазобную части. У гусиных зоба нет. Пищевод у них в средней части имеет веретеновидное утолщение. В слизистой оболочке пищевода имеются слизистые трубчатые железы. А) Зоб - мешкообразное расширение пищевода при входе в полость тела. В нём корм накапливается, мацерируется, увлажняется слизистым секретом желёз, лежащих в дорсальной и боковых стенках зоба. В слизистой оболочке зоба много лимфоидных элементов. Б) Желудок состоит из двух камер: железистой и мышечной. Железистый отдел желудка веретенообразной формы. Стенка его утолщённая. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, иногда описываемые как железы. Подслизистая оболочка заполнена сложными глубокими железами, вырабатывающими все составные части желудочного сока. На поверхности слизистой оболочки железистого желудка заметно 30-75 конусовидных возвышений - сосочков, окруженных концентрическими складками. В вершине сосочков открываются протоки глубоких желёз. Пища, смачиваясь соком желёз, поступает в мышечный отдел. Мышечный отдел желудка имеет мощно развитые мышцы, поочерёдное сокращение которых приводит к перетиранию содержимого желудка. В слизистой оболочке залегают простые трубчатые железы. Их секрет на выходе из протоков превращается в плотное кератиноидное вещество - кутикулу, предохраняющую стенку желудка от травм и истирания. В) Кишечник начинается от выходного отверстия из мышечного желудка - пилоруса, а оканчивается отверстием клоаки. Кишечник превышает длину тела в 4-6 раз и делится на тонкий и толстый. Г) Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки с застенными железами (печенью и поджелудочной железой), тощей и подвздошной кишок. Двенадцатиперстная кишка образует петлю, идущую от желудка до таза и обратно. В петле лежит поджелудочная железа. В стенке двенадцатиперстной кишки нет собственных желёз. Тощая кишка образует у гусей 6-9, у кур 10-12 петель, подвешенных на длинной брыжейке. Несмотря на это, они довольно ограничены в своём положении брюшной жировой подушкой, воздухоносными мешками и связками, соединяющими петли кишки. Подвздошная кишка короткая, лежит над двенадцатиперстной кишкой. Заканчивается в месте слияния слепых и прямой кишок. Поджелудочная железа состоит из 2-3-х вытянутых долей. Печень крупная, состоит из двух долей, желчный пузырь колбообразный. У цесарки, голубя и страуса нет желчного пузыря. Д) Толстый кишечник состоит из двух слепых, прямой кишок и клоаки. Слепые кишки верхушками обращены краниально. Лежат по сторонам подвздошной кишки, соединены с нею связками. Верхушки их расширены. При впадении в прямую кишку их слизистая оболочка сильно утолщена и содержит скопление лимфоидной ткани - миндалину слепой кишки. Прямая кишка, как и слепая, имеет ворсинки. Заканчивается ампулообразным расширением - клоакой. В клоаке различают 3 камеры: передняя (копродеум) - полость для кала, в неё открывается прямая кишка; средняя (уродеум) - полость для мочи, в неё открываются мочеточники, семяпроводы и яйцевод; конечная (проктодеум) - полость, в которую открывается клоакальная (Фабрициева) сумка, или бурса. Заканчивается проктодеум заднепроходным отверстием. Клоакальная сумка - лимфоэпителиальный орган, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов. Мочевыделительная система. Мочевыделительная система состоит из почек и мочеточников. Почки крупные, лежат в виде трёх долей в ямках подвздошной кости и углублениях пояснично-крестцовой кости. Почка не делится на корковое и мозговое вещество, но состоит из микроскопических долек, в каждой из которых есть корковая и мозговая зоны. Лишь небольшое число нефронов имеет развитую петлю нефрона. Остальные её не имеют и соответствуют нефронам рептилий. Мочеточник идёт по медиальному краю почки и открывается в уродеум клоаки. 19. Ромбовидный мозг. Ромбовидный мозг представляет собой самую дальнюю часть головного мозга, соединяющую головной мозг со спинным мозгом и включает в себя продолговатый мозг и задний мозг, в который входят Варолиев мост и мозжечок. Ромбовидный мозг обеспечивает связь головного и спинного мозга. 20. Особенности строения системы органов дыхания и размножения у птиц. Дыхательная сисема. Аппарат дыхания обеспечивает обмен кислорода и углекислого газа в процессе внешнего дыхания, тем самым участвует в регуляции энергетического обмена, в водно-солевом обмене. Он состоит из воздухоносных путей (носовой полости, верхней и нижней гортани, бронхов и воздухоносных мешков) и респираторных, расположенных в легких. В воздухоносных путях воздух согревается, увлажняется, очищается, анализируется, депонируется, происходит образование звуков. В респираторных отделах легких происходит газообмен. Носовая полость находится в верхней части клюва, короткая и узкая, сдавлена сзади глазными яблоками. Вход в нее образован двумя ноздрями, расположенными около основания клюва. Носовая полость делится на две половины сошником и носовой перегородкой. В носовую полость открываются протоки трех парных застенных желез: носовой, орбитальной и слезной. Верхняя гортань образована перстневидным и двумя черпаловидными хрящами. Перед гортанной щелью расположена поперечная складка слизистой оболочки, заменяющая надгортанник. Трахея – полая трубка длиной 16-27 см, лежащая в области шеи и передней части полости тела. Состоит у куриных из 140-200 костно-хрящевых колец, соединенных фиброзно-эластичными прослойками. Трахея часто длиннее шеи, в результате чего образует изгибы в нижней части тела или петли, уложенные вдоль грудной кости. Петли часто окостеневают и служат дополнительным резонатором, придающим голосу птиц громкость и звучность. Стенка трахеи состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Хрящевая оболочка построена из гиалинового хряща, который с возрастом окостеневает. У водоплавающих окостенение начинается раньше и протекает интенсивнее. Перед впадением в легкие трахея делится на два главных бронха (бифуркация), которые по строению почти не отличаются от трахеи. Нижняя (певчая) гортань – голосовой орган птицы, расположена в грудной полости в месте бифуркации, окружена со всех сторон межключичным воздухоносным мешком. Строение певчей гортани сильно различается у разных видов птиц. У селезня имеется специальная резонаторная барабанная полость, образованная обширной выпуклостью основания трахеи с левой стороны и левого бронха. Изнутри полость пронизана эластичными мембранами. Легкие – парный орган небольшого размера, губчатой консистенции. Легкие – компактный орган, воздухоносные пути которого представлены бронхами первого, второго и третьего порядков, а респираторные отделы – легочными дольками. Форма легких зависит от формы грудной клетки. Воздухоносные мешки – тонкостенные мешкообразные выросты некоторых бронхов (экзобронхов), находящиеся за пределами легких. От каждого легкого отходит по пять воздухоносных мешков: шейный, межключичный, передний и задний грудные и брюшной. Функции воздухоносных мешков разнообразны: 1. Они являются резервуарами воздуха; 2. Обеспечивают двойное дыхание, чем усиливают окислительно-восстановительные процессы, что определяет более высокую температуру тела; 3. Способствуют более активному засасыванию воздуха при полете как при вдохе, так и при выдохе. 4. Участвуют в водном обмене, испаряя при выдохе излишки влаги, что в значительной степени заменяет отсутствующие у птиц потовые железы; 5. Участвуют в терморегуляции, понижая внутреннюю температуру тела; 6. Служат амортизационными подушками, предохраняющие внутренние органы от механических повреждений, облегчают массу тела; 7. Вместе и жировыми подушками создают теплоизолирующую прослойку, 8. Являются резонаторными камерами, особенно межключичный воздухоносный мешок, усиливающими голос. Половая система. Половая система самца состоит из двух семенников и их придатков, семяпроводов и полового члена. Добавочные половые железы отсутствуют, придатки семенника слабо развиты, половой член у многих видов отсутствует или рудиментирован. Семенник – парный орган овальной или бобовидной формы. Расположен в полости тела, подвешен на короткой связке к позвоночному столбу. Придаток семенника – расположен у дорсомедиального края семенника, слабо выражен. В придатке семенника спермии не дозревают, как у млекопитающих, чем, возможно, объясняется их быстрая гибель (в течение одного часа) во внешней среде. Семяпровод – парный трубкообразный извитой орган. Проходит по вентральной поверхности почек латеральнее мочеточников. Открываются семяпроводы в уродеум клоаки. Органы совокупления – располагаются на вентральной стенке проктодеума. клоаки. У петуха они представлены тремя пенисными телами, которые при возбуждении образуют эякуляторный желоб. У гусиных, особенно у селезня, хорошо развит половой член. Он представляет собой складку слизистой оболочки вентральной стенки клоаки, пронизанную пещеристыми телами. По его поверхности винтообразно проходит эякуляторный желоб, делая при этом 4 оборота. Половая система самки состоит из яичника и яйцевода. В эмбриональный период закладываются два яичника и два яйцевода, но правосторонние органы рано отстают в развитии и редуцируются. Яичник – орган гроздевидной формы, подвешен к верхней стенке полости тела на короткой брыжейке, по которой в яичник проходят сосуды и нервы. В корковом веществе яичника располагаются фолликулы с ооцитами 1 и 2 порядков. Овуляция происходит у курицы через 10-30 минут, у гусыни 1-2 часа после снесения предыдущего яйца. Это происходит за счет повышения давления внутри фолликула из-за быстрого нарастания массы желтка. Яйцевод – трубкообразный непарный орган, в котором происходит созревание и оплодотворение яйцеклетки, формирование третичных яйцевых оболочек (белка, подскорлуповых оболочек, скорлупы, надскорлуповой оболочки), ранние стадии эмбрионального развития зародыша. Яйцевод расположен в левой половине брюшной полости. Хорошо выражено деление яйцевода на отделы: воронку, белковый отдел, перешеек, матку и влагалище. 21. Принципы гистологического строения трубкообразных органов (на примере пищевода). В составе их стенок различают четыре оболочки. Слизистая оболочка является самой внутренней, контактирующей с просветом органа. Она выстлана эпителием, который у пищевода многослойный плоский, иногда ороговевающий. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. Здесь проходят кровеносные сосуды и нервы, могут располагаться железы. На внешней границе слизистой оболочки часто располагается тонкий слой гладкомышечных клеток – мышечная пластинка слизистой оболочки. Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, в ней находятся более крупные сосуды, чем в слизистой и могут располагаться концевые отделы желёз. При отсутствии мышечной пластинки слизистой оболочки граница между слизистой и подслизистой незаметна, в этом случае часто говорят об отсутствии подслизистой основы. В подслизистой основе пищевода имеются слизистые железы. Мышечная оболочка преимущественно образована гладкой мышечной тканью, однако мышечная оболочка пищевода частично или полностью сформирована поперечнополосатой мышечной тканью, что особенно свойственно животным, способным к произвольному отрыгиванию. Мышечные клетки (или волокна) лежат двумя слоями: внутренний – с кольцевой ориентацией клеток, наружный – с продольной. Точнее, в обоих слоях клетки лежат по спирали, но с разной плотностью витков. В различных органах и их участках количество слоёв мышечных клеток может быть от одного до трёх. Кольцевой слой мышечных клеток может формировать сфинктеры. Наружный слой трубкообразного органа зависит от его топографии. У органов, не лежащих в полостях тела, наружный слой – адвентиция, рыхлая соединительная ткань, соединяющая орган с окружающими органами и тканями. Когда орган располагается в полости тела, он покрыт серозной оболочкой, состоящей из двух слоёв: собственной пластинки серозной оболочки(рыхлая соединительная ткань) и мезотелия (однослойный плоский эпителий). Мезотелий обеспечивает свободное расположение органа в полости тела, не позволяя ему срастаться поверхностями с окружающими органами и тканями. 22. Принципы гистологического строения компактного органа (на примере слюнных желез). Слюнные железы построены по типу компактных органов. Любой паренхиматозный орган состоит из 2 основных частей: 1) стромы — остова — основы соединительной ткани, в которой расположены нервы и сосуды, обеспечивающие связь органа с организмом. 2) паренхимы — состоит из железистой ткани, построенной из эпителия, это специфическая ткань, составляющая основную массу долек. Паренхиматозные органы не имеют полостей. Строма составляет остов органа. Основными её частями являются: 1) капсула — покрывает орган снаружи; 2) соединительно-тканные прослойки — трабекулы, или междольковые прослойки (перегородки), разбивающие орган на дольки; 3) внутридольковые прослойки в виде очень тонких тяжей отходят от междольковых перегородок. 23. Серозные полости и оболочки. Их развитие и производные серозных оболочек. Внутренние органы располагаются в 3 полостях тела: 1) грудная; 2) брюшная; 3) тазовая. Грудная полость. Её костным остовом является грудная клетка. Крыша — тела грудных позвонков; боковые стенки — рёбра, дно – грудина с расположенными на ней мышцами; задняя стенка — диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной. Купол диафрагмы доходит до 6 ребра. В грудной полости располагаются сердце, лёгкие, грудная часть пищевода, сосуды, нервы и их сплетения. Эту полость изнутри выстилает внутригрудинная фасция и серозная оболочка — плевра. Париетальный (пристенный) листок плевры выстилает изнутри грудные стенки, в соответствии с чем плевра подразделяется на реберную и диафрагмальную. Правая и левая рёберные плевры, спускаясь с дорсальной стенки грудной полости на грудную кость, образуют срединную перегородку грудной полости — средостение, которое ограничивает серозную срединную полость. Между листками средостения лежит аорта, пищевод, трахея, сердце вместе с околосердечной сумкой. Часть средостенной плевры, которая покрывает околосердечную сумку, называется перикардиальной плеврой. Средостенная плевра по бронхам переходит на лёгкие и называется легочной плеврой. Полость, заключенная между париетальными, средостенными и легочными плеврами, называется плевральной. В ней постоянно находится небольшое количество серозной жидкости, выделяемой клетками серозной оболочки и играющей роль в уменьшении трения между серозными листками при сердечных сокращениях и при дыхании. Реберная плевра содержит большое количество нервных рецепторов, чем объясняется ее сильная, болезненность при плевритах (воспалениях плевры). Брюшная полость находится между диафрагмой и входом в таз. Крыша — поясничные позвонки с лежащими под ними поясничными мышцами, боковые стенки и дно — мышцы брюшного пресса. Передняя стенка — диафрагма. Кзади переходит в тазовую полость. Стенки брюшной полости изнутри покрыты поперечной (жёлтой) брюшной фасцией и серозной оболочкой — брюшиной. В брюшной полости располагается печень, желудок, кишечник, поджелудочная железа, мочеточники, яичники, яйцеводы, часть матки, часть половых органов самцов (семенной канатик), сосуды, лимфоузлы и нервные сплетения. Тазовая полость. Границу между брюшной и тазовой полостями составляют подвздошная и лонная кости. Крыша — тела крестцовых и первых хвостовых позвонков с расположенными на них мышцами, боковые стенки и дно — кости таза и связки, соединяющие его с крестовой костью и первыми хвостовыми позвонками. Каудальная граница тазовой полости проходит на уровне 2-(у свиньи)-3-(у травоядных) -го хвостовых позвонков. В тазовой полости располагаются конечные участки пищеварительной трубки и мочеполовой системы. Изнутри она выстлана подвздошной и тазовой фасциями. Перитонеальная полость образована брюшиной. В ней различают пристеночную часть, покрывающую диафрагму, брюшные и частично тазовые стенки, и висцеральную часть, образующуюся при переходе с дорсальной стенки брюшной полости на внутренние органы. Удвоенный листок брюшины при переходе париетальной части в висцеральную носит название брыжейки. В брыжейке проходят сосуды и нервы, питающие внутренние органы. При развитии желудка и в результате его поворотов брыжейка приобретает значительную, протяженность, что приводит к развитию большого сальника. В силу того, что в области желудка сохраняется и остаток вентральной брыжейки, то она получила – название малого сальника. Часть брыжейки при переходе с одного органа на другой образует связки (например, между селезенкой и желудком, печенью и почкой). В тазовой полости при переходе со стенки на орган брыжейка идет в виде связок: 1) Широкая маточная связка переходит у самок с боковых стенок таза на матку; у самцов в эту связку заключены семяпроводы и мочеточники. 2) Боковая пузырная связка идет от боковых стенок таза на мочевой пузырь. 3) Срединная пузырная связка опускается с мочевого пузыря на вентральную стенку тазовой и брюшной полости. Деление брюшной полости на отделы. Брюшная полость делится на переднюю, среднюю и заднюю области живота. Передняя область живота дорсальной и медиальной плоскостями делится на парную подреберную и непарную область мечевидного хряща. Средняя область живота двумя сагиттальными плоскостями, проведенными касательно к концам поперечных отростков поясничных позвонков, делится на две боковые и срединную, которая дорсальной плоскостью подразделяется на поясничную и пупочную. Каудальная область живота, как и передняя, подразделяется на три, из которых парная дорсальная называется паховой, а вентральная — лонной. 24. Особенности строения аппарата движения у птиц. Своеобразная особенность скелета птиц - хорошо выраженная пневматичность костей. Плоские кости имеют губчатое строение, сохраняя большую прочность при небольшой толщине. Трубчатые кости тоже тонкостенны, а полости внутри них заполнены частично воздухом, частично - костным мозгом. Эти особенности обеспечивают повышенную прочность отдельных костей и заметно их облегчают. Общая масса скелета составляет 8-18% массы тела птиц. Это объясняется тем, что у птиц облегчение костей позволило резко увеличить их длину (длина скелета ноги, а особенно крыла в несколько раз превышает длину туловища), заметно не повышая общей массы скелета. Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, а ее относительная масса больше, чем у пресмыкающихся. Это связано с большей подвижностью птиц и разнообразием их движений. Компактность тела, обусловленная требованиями аэродинамики, в значительной степени достигается тем, что наиболее мощные мышцы, осуществляющие движения конечностей, расположены на туловище, а их сухожилия идут к конечностям. Сильное развитие связок укрепляет соединение отдельных элементов скелета. Как и у пресмыкающихся, первый позвонок – атлант – имеет форму костного кольца, а второй – эпистрофей – сочленяется с ним зубовидным отростком; это обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Очень сложна мускулатура шеи, обеспечивающая высокую подвижность головы, что важно и при схватывании добычи, и при ориентировке, и в полете. Подключичная мышца прикрепляется на коракоиде, теле и гребне грудины, а ее сухожилие оканчивается на головке плеча; сокращение этой мышцы поднимает крыло. Над ней лежит, прикрепляясь к грудине и ее килю, к коракоиду и коракоидно-ключичной связке, большая грудная мышца, опускающая в полете крыло; ее сухожилие прикрепляется тоже к головке плеча. Для птиц характерно накопление в мышцах миоглобина, позволяющего создавать резервный запас кислорода, утилизируемый в период интенсивной работы. 25. Морфо-функциональная характеристика артериального, венозного и микроциркуляторного русел. Большая часть сосудистого русла пуста, а интенсивно снабжаются лишь только усиленно работающие и постоянно работающие органы (сердце, головной мозг, почки, дыхательная мускулатура и некоторые другие). Сосудистое русло начинается крупными артериями, выносящими кровь из сердца. Артерии по своему ходу ветвятся, давая начала артериям более мелкого калибра (средним и мелким артериям). Войдя в кровоснабжаемый орган, артерии многократно ветвятся до артериол, представляющих собой самые мелкие сосуды артериального типа. От артериол, в свою очередь, под прямым углом отходят метартероилы (терминальные артериолы), от которых берут начало истинные капилляры, образующие сеть. В местах отделения капилляров от метартеролы имеются прекапиллярные сфинктеры, контролирующие локальный объем крови, проходящий через истинные капилляры. Капилляры представляют собой самые мелкие сосуды в сосудистом русле, их стенка не содержит в своем составе мышечную ткань, а образована всего лишь одним слоем эндотелиальных клеток и окружающей их базальной мембраной. Кровь из капилляров последовательно поступает в посткапиллярные, собирательные и мышечные венулы, а затем в мелкие вены. Мелкие вены, объединяясь друг с другом, образуют средние и крупные вены. |