Ответы на экзамен по морфологии Онтогенез органов размножения самца
 Скачать 156.22 Kb.
|
|
Ответы на экзамен по морфологии 1. Онтогенез органов размножения самца. Начальные этапы развития семенников и яичников одинаковы. Это стадия индифферентных гонад, когда они у зародышей обоих полов имеют вид округло-овальных скоплений мезенхимы, покрытых мезотелием промежуточной почки. У зародыша теленка гонады закладываются на 34–38-й день, у овцы – на 23-й день. Рядом с протоком промежуточной почки закладывается мюллеров проток. Оба протока сохраняются после инволюции временных почек и входят в состав половой системы. Различия гонад по полу начинают проявляться у зародыша теленка с 40–45-го дня, у овцы – с 35-го. Когда индифферентная гонада превращается в семенник, в ней очень рано (у 45–55-дневного зародыша теленка) путем врастания мезотелия закладываются семенные извитые канальцы и эндокринные клетки, вырабатывающие тестостерон. Под влиянием этого мужского полового гормона происходит дифференцировка органов половой системы самца. Промежуточная почка редуцируется. Часть ее канальцев вступает в связь с канальцами растущего семенника и образует прямые канальцы, объединенные в семенниковую сеть. Часть канальцев промежуточной почки не проникает внутрь семенника. Находясь рядом с семенником, они входят в состав его придатка в качестве выносящих канальцев семенника. Проток промежуточной почки – вольфов проток – превращается в проток придатка и семяпровод. Мюллеров проток превращается в редуцированную мужскую матку. Семенник связан с брюшной стенкой направляющей связкой, часть которой затем преобразуется в паховую связку. Другой конец паховой связки закрепляется на брюшной стенке, в месте форжирования мошонки. В результате роста плода и сокращения паховой связки семенник вместе с придатком перемещается в мошонку начиная с 4-месячного возраста плода бычка, увлекая за собой оба листка серозной оболочки. В процессе перемещения семенники проходят через паховые каналы, которые затем сужаются и семенники остаются в мошонке. Опускание семенников в мошонку происходит к концу плодного периода, перед рождением или даже после рождения. Наружные половые органы закладываются в зародышевый период в сначала имеют вид индифферентного полового возвышения, расположенного по средней линии впереди отверстия клоаки. Вскоре оно превращается в половой бугорок, с двух сторон которого образуются половые складки, а позади – половые валики. К этому времени клоака разделяется на прямую кишку и мочеполовой синус. Отверстие мочеполового синуса видно между половыми складками. У плода самца половой бугорок сильно удлиняется и превращается в половой член, половые складки срастаются, образуя мочеполовой канал, половые валики становятся мошонкой. 2. Онтогенез органов размножения самки. Начальные этапы развития семенников и яичников одинаковы. Это стадия индифферентных гонад, когда они у зародышей обоих полов имеют вид округло-овальных скоплений мезенхимы, покрытых мезотелием промежуточной почки. У зародыша теленка гонады закладываются на 34–38-й день, у овцы – на 23-й день. Рядом с протоком промежуточной почки закладывается мюллеров проток. Оба протока сохраняются после инволюции временных почек и входят в состав половой системы. Различия гонад по полу начинают проявляться у зародыша теленка с 40–45-го дня, у овцы – с 35-го. При дифференцировке индифферентной гонады в сторону яичника врастающие тяжи мезотелия образуют мешки. Мигрирующие первичные половые клетки вселяются в гoнаду. Отсутствие Y-хромосомы и тестостерона стимулирует развитие половых структур по женскому типу. В яичнике размножаются половые клетки и формируются фолликулы. От промежуточной почки сохраняется яичниковая сеть, которая затем тоже подвергается редукции. Протоки промежуточной почки редуцируются, зато мюллеровы протоки прогрессивно развиваются и дифференцируются. Из передних участков мюллеровых протоков образуются яйцеводы, из средних – матка, на задних – влагалище, открывающееся в мочеполовой синус. Деление матки на отделы становится заметным у плода овцы на 4-м месяце. В яичнике в это время уже имеются первичные, вторичные и третичные фолликулы. 3. Онтогенез мускулатуры. Строение мышцы как органа (анатомическое и гистологическое строение). Мышцы развиваются из нескольких источников мезодермы; 1) за счет материала миотомов мезодермы; 2) из несегментированной мезодермы в области жабер. Поэтому мышцы, развивающиеся за счет мезенхимы жаберного аппарата, называют висцеральными. Вначале у зародыша закладка мышечных элементов, как и в филогенезе, сегментирована и дифференцируется на отдельные метамеры, разделенные соединительнотканными перегородками. Вначале боковая мышца закладывается вдоль тела как продольный парный тяж, сегментированный соединительнотканными перегородками на метамерно расположенные миотомы, и каждый миотом получает уже нерв определенного нервного сегмента. Затем появляется продольная соединительнотканная перегородка, разделяющая миотом на дорсальную и вентральную части. В дальнейшем на месте этой продольной перегородки развиваются поперечные отростки позвонков и ребер. За счет материала дорсальных частей миотомов в дальнейшем развиваются мышцы позвоночного столба, а за счет вентральных - мышцы боковых грудных и брюшных стенок. В зачатки конечностей несколько позже врастают мышечные пучки от дорсальных и вентральных участков миотомов (от пяти миотомов в грудных и от восьми - в тазовых конечностях). Дифференциацией мышечных пластов на отдельные мышцы скелетная мускулатура еще более усложняется, особенно с выделением мышц конечностей. Мышцы головы и некоторые мышцы шеи развиваются из несегментированной мезодермы области пяти первых жаберных дуг. Из зачатков первой жаберной дуги развиваются жевательные мышцы, связанные, из второй – мимические. Анатомическое строение скелетной мышцы: Мышечные пучки образуют мясистую часть мышцы, которая называется брюшком. Брюшко переходит в сухожилие которое необходимо для прикрепления мышцы к скелету. Это происходит так: на концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы, в которые входят коллагеновые волокна сухожилий, проникают через базальную мембрану и при помощи молекулярных соединений связываются с плазмолеммой как бы привязывая коллагеновое волокно к мышечному. Гистология. Брюшко, состоит из паренхимы (миофибриллы), стромы сосудов и нервов. Отдельно миофибриллы упакованы в соединительную ткань – эндомизий. А сами эти пучки – пучки первого порядка, они упаковываются в пучки второго и третьего порядка. Соединительная ткань – перимизий. Пучки второго и третьего порядка окруженные эпимизием образуют мышцу целиком. Сухожилие – состоит из плотной соединительной ткани не сокращается очень прочная. Каждый мышца имеет кровеносные сосуды и нервы, которые проникают в нее через брюшко в области ворот. Мион – мышечное волокно вместе с сосудами и нервами. Нервно-мышечная единица – группа мышечных волокон инервируемая одним мото-нейроном. 4. Онтогенез системы органов мочеотделения. В онтогенезе органы выделения образуются из мезодермы. Метанефрос закладывается в тазовой полости, но позднее смещается краниально — в область расположения мезонефроса. На ранних стадиях развития поверхность метанефроса у всех животных гладкая, но в связи с развитием на краниальном конце постоянного мочеточника и собирательных канальцев на метанефросе появляются борозды, делящие его на дольки. У крупного рогатого скота дольки, в количестве до 20, сохраняются в течение всей жизни. У остальных же животных возникшие дольки срастаются вторично, и таким образом образуются гладкие почки. У крупного рогатого скота сохраняются также и основные собирательные канальцы, в то время как у остальных животных они срастаются и, формируют почечную лоханку. Еще при наличии клоачной перепонки в области клоаки образуется фронтальная перегородка; она отделяет дорсальную часть клоаки, в которую впадает кишка, от вентральной части, сохраняющей свою связь с аллантоисом (мочевым мешком). Первая превращается в прямую кишку с анусом, вторая — в мочеполовой синус; в него открываются половые протоки, (вольфовы и мюллеровы) и мочеточники. Мочеполовой синус продолжается краниально в аллантоис. В результате расширения главным образом мочеполового синуса и в меньшей части аллантоиса формируется мочевой пузырь. Дистальная часть аллантоиса представляет узкий канал. Он направляется к пупочному отверстию и называется мочевым ходом, который впоследствии исчезает. Мочеполовой синус превращается в мочеиспускательный (у самок) или мочеполовой (у самцов) канал. Вольфовы протоки первоначально открываются в области закладки мочевого пузыря, но позднее у них устанавливается связь с мочеполовым синусом, а у постоянных мочеточников – с мочевым пузырем. 5. Онтогенез системы органов пищеварения. На ранней стадии развития зародыша под хордой закладывается пищеварительная трубка, передний и задний концы ее замкнуты, а средняя часть сообщается с желточным мешком. После его редукции связь прекращается. Пищеварительная трубка подвешена на дорсальной и вентральной брыжейке. Стенка пищеварительной трубки состоит из эктодермы, мезодермы и мезенхимы. Между ними на переднем конце зародыша образуется ротовая бухта, на заднем конце анальная бухта. Пищеварительная трубка делится на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Ротовая бухта – это зачатки развития верхней и нижней челюстей. Губы и десны образуются из наружного края эпителиального валика с продольным углублением, образующегося смыканием углов рта и образования щек. Язык развивается из эктодермы дна ротовой полости, а корень из скопления мезенхимы. Зубы закладываются в плодный период. Десны развиваются из эпителия и мезенхимы. Под эпителий врастает эпителиальный тяж, и на передней поверхности образуются выпячивания в виде колпачков подковообразной формы – эмалевые органы – внутрь их врастает мезенхима она образует зубной мешочек. Клетки-эмалеобразователи формируют эмаль зуба. Из мезенхимы зубного сосочка образуется дентин и пульпа. Мезенхима зубного мешочка образует периодонт. Слюнные железы развиваются из выступов эпителия и мезенхимы стенок ротовой полости. Остатки глоточной перепонки образуют мягкое небо, а из слизистой оболочки образуются небные миндалины. Передняя кишка преобразуется в пищевод и желудок. Это веретеновидное расширение передней кишки и лежит вдоль тела. Затем стенка выпячивается, образуя большую кривизну, а другая малую. Многокамерный желудок сначала делится на 2 камеры, а затем формируются 4 камеры. Тонкий отдел кишечника(двенадцатиперстная, тощая, подвздошная кишки) развиваются из средней кишки. Дорсальная брыжейка первичной кишки превращается в брыжейку тонких кишок. Из зачатков формируются печень и поджелудочная железа одновременно с образованием двенадцатиперстной кишки. Толстый отдел кишечника развивается из задней кишки. На границе средней кишки с задней возникает вырост слепой кишки а затем формируются центрифугальные и центрипетальные петли ободочной кишки. Каудальный конец задней кишки участвует в формировании прямой кишки и клоаки зародыша. Продольной складкой клоака делится на дорсальную часть – прямую кишку – и вентральную. В начале плодного периода образуется анальное отверстие. 6. Онтогенез нервной системы. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. На ранних стадиях онтогенеза в дорсальных отделах туловища зародыша эктодермальные клетки трансформируются в нервную (медуллярную) пластинку. Последняя вначале состоит из одного слоя клеток. В связи с тем, что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной бороздки приводит к тому, что ее края сближаются, а затем срастаются. Следовательно, медуллярная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в первичную нервную трубку. В период замыкания нервная трубка состоит уже из трех слоев – из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка центрального канала спинного мозга и полостей желудочков мозга, из среднего (плащевого) слоя в дальнейшем развивается серое вещество мозга, наружный слой в дальнейшем превращается в белое вещество мозга. В период замыкания нервной трубки образуются ганглиозные пластинки, располагающиеся дорсальнее нервной трубки. Впоследствии из ганглиозной пластинки образуются чувствительные узлы спинномозговых и черепных нервов и периферический отдел вегетативной нервной системы. Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в ее краниальном (головном) конце заметно утолщается. Задняя (каудальная) часть нервной трубки в дальнейшем превращается в спинной мозг. Головной (краниальный) отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг. 7. Онтогенез сердечно-сосудистой системы. Закладка сердца начинается на третьей неделе развития зародыша. У млекопитающих сердце сначала имеет вид двух сосудистых трубок, расположенных между энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Трубки развиваются из мезенхимы, позже они сливаются в одно трубчатое сердце. После слияния трубок в общем трубчатом сердце из мезенхимы образуется эндокард. Из наружного слоя трубки, возникший из мезодермы развиваются миокард и эпикард. Расширенная каудальная часть трубки называется венозным синусом, а заостренная краниальная — артериальным конусом. Кровь поступает в синус и выходит через конус. В дальнейшем через неравномерный рост сердечная трубка изгибается так, что артериальный конус становится верхним, а венозный синус — нижним концом, который затем перемещается вверх, и из него образуется предсердие, а с изогнутой части — желудочек. На втором месяце развития зародыша возникает перепонка, произрастает из предсердия в желудочек, и сердце теперь становится четырехкамерным. С этого периода в предсердной перегородке образуется небольшое отверстие, которое соединяет полости предсердий до рождения. Продолжением желудочков сердца служит брюшная часть аорты, откуда кровь артериальными дугами попадает в две спинные аорты, из которых позже образуется одна.Брюшная часть аорты делится на аорту и легочный ствол. Аорта является непосредственным продолжением левого желудочка, а легочный ствол — правого. С правой артериальной дуги образуется подключичная артерия, а с левой — дуга аорты. При рождении плацентарное кровообращение заменяется легочным. Артериальный проток постепенно облитеруется и превращается в связи. Овальное отверстие закрывается складкой эндокарда, а на его месте остается овальная ямка. Пупочная вена превращается в круглую связку печени, а пупочные артерии — на боковые печеночные связи. 8. Онтогенез скелета. Строение кости как органа (анатомическое и гистологическое строение). На самой ранней стадии развития зародыша опорной частью его тела является плотная соединительная ткань, которая формирует перепончатый скелет. Затем у зародыша появляется хорда, и вокруг нее начинают формироваться вначале хрящевой, а позднее костный позвоночный столб и череп, а затем конечности. В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, хрящевой и составляет около 50% от массы тела. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительно-тканной оболочкой). В этот период начинается окостенение скелета, т.е. формирование костной ткани на месте хряща. Окостенение происходит как с наружной поверхности (перихондральная оссификация), так и изнутри (энхондральная оссификация). На месте хряща образуется грубо-волокнистая костная ткань. В результате этого, у плодов скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани. Кость представляет собой ось, именуемую диафизом, которая с обоих концов переходит в проксимальный и дистальный эпифизы, прикрепляющиеся к суставным хрящам. Кости построены из костной ткани и сверху покрыты надкостницей. В кости различают компактное костное вещество и губчатое костное вещество. Компактное вещество имеет пластинчатое строение. Различают общие наружные пластины; системы гаверсовых пластин, или остеоны; вставочные пластины, расположенные между остеонами и под надкостницей, где образуют наружный слой компактного вещества. Остеоны являются структурными и функциональными единицами костей и образованы пластинками в виде трубочек, вставленных друг в друга. В зависимости от вида животного, возраста и положения кости число этих пластинок от двух до двадцати. Размещаются эти трубочки вокруг сосудистых (гаверсовых) каналов, в которых проходят сосуды и нервы. Пластинки состоят из межклеточного вещества, в котором различают основное бесструктурное вещество и волокнистую часть. Волокнистая часть представляет собой коллагеновые волокна. Костные клетки располагается между пластинками. Бесструктурное вещество состоит из органических соединений, вступивших в тесную связь с минеральными включениями, что предает особую прочность кости. Губчатое костное вещество находится под компактным веществом в утолщенных концах трубчатых костей, во всех коротких костях, внутри длинных изогнутых костях. Губчатое костное вещество имеет пористую структуру за счет перекладин, располагающихся по силовым линиям сжатия и растяжения. Эти перекладины образуются в процессе роста из остатков остеонов, вставочных и других пластинок. Благодаря губчатому строению повышается прочность, упругость, увеличивается поверхность костей при минимальной их массе. Между перекладинами губчатой кости находится красный костный мозг и многочисленные кровеносные сосуды. Каждая кость снаружи окружена надкостницей, в которой проходит много кровеносных сосудов, проникающих через специальные канальца в систему гаверсовых каналов, обеспечивая питание кости. Надкостница состоит из двух слоев плотной соединительной ткани. В наружном слое располагаются толстые пучки коллагеновых волокон, во внутреннем слое - более тонкие, имеются и эластические волокна. Поверхностный слой надкостницы особенно толстый в местах прикрепления сухожилий и связок, так как пучки коллагеновых волокон проникают в толщу кости. Глубокий слой обильно снабжен клетками — остеобластами. При росте кости они энергично размножаются, вырабатывают межклеточное вещество костной ткани и одна за другой превращаются в настоящие костные клетки вновь сформированных костных пластов. Так растет кость в толщину снаружи. В сформировавшемся организме остеобласты сохраняются в надкостнице не сплошным слоем, а участками и участвуют в восстановлении поврежденных участков кости. 9. Онто-филогенез система органов дыхания. Филогенез. У хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Так, у ланцетника, сохранившего в значительной степени черты организации предковых форм, специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка — передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная сквозными отверстиями — жаберными щелями, главной функцией которых является фильтрация воды. Постоянный ток свежей воды через глотку способствует газообмену в кровеносных сосудах, расположенных в жаберных перегородках. На капилляры эти сосуды не распадаются, что свидетельствует о второстепенности дыхательной функции глотки. Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабр. 1) У ланцетника есть только жаберные щели. 2) У круглоротых формируются жаберные мешки 3) У рыб на стенках жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой. 4) Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха. 5) У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей. 6) У человека поверхность легких составляет 90 м2, диафрагма – главная дыхательная мышца. Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура. Отногенез. На 4-5 неделе развития, выпячивание (которое образуется на 3 неделе) глоточной части первичной кишки с вентральной стороны, приобретает форму трубки, расположенной спереди от туловищной части и делится на 2 асимметричных мешочка. Из проксимального отдела выроста формируется эпителий слизистой гортани, из дистального отдела формируется эпителий слизистой трахеи. Плевральные и перикардиальный серозные мешки, отделяются выросшей диафрагмой от брюшной полости. Висцеральный листок вентральной мезодермы (спланхноплевра), ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, образует висцеральнуюплевру, париетальный листок вентральной мезодермы (соматоплевра), дает начало париетальной плевре. На 6 неделе развивается бронхиальное дерево, на каждом зачатке легкого появляются шаровидные выступы, соответствующие долям легкого (справа 3, слева 2), на концах выпячиваний образуются новые выпячивания, а в свою очередь на них еще, вплоть до полного формирования легкого. Формирование и развитие бронхиол происходит с 4 по 6 месяц, на концах разветвлений которого образуются ацинусы, с альвеолами, окончательное формирование происходит к моменту рождения. Мезенхима, покрывающая зачаток легкого дает начало соединительнотканным образованиям, гладкой мускулатуре дыхательной системы, хрящевым пластинкам бронхов и сосудам. Развитие хрящей гортани происходит из 2-3 жаберных дуг. 10. Фило - и онтогенез черепа. Филогенез. Основными причинами формообразовательных процессов черепа в филогенезе являются прогрессивное развитие головного мозга, органов чувств и перестройка жаберного аппарата, окружающего начальные отделы пищеварительной и дыхательной системы. Так, у ланцетника зачаточный головной мозг окружен соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп), у круглоротых основание черепа хрящевое, а крыша соединительнотканная, у хрящевых рыб – хрящевой череп, у осетровых рыб хрящ частично замещается костной тканью. В процессе эволюции хрящевая ткань постепенно замещается костной тканью, в результате чего формируется костный череп. В висцеральном черепе определяется 7 пар жаберных дуг. Прогрессируют в своем развитии органы чувств и жевательный аппарат, которые оказывают моделирующее действие на формирование черепа. У наземных животных жабры редуцируются, замещаясь органами дыхания – легкими, а материал жаберных дуг идет на формирование висцерального черепа. Таким образом, основание черепа в филогенезе проходит три последовательные стадии развития: соединительнотканную (перепончатую), хрящевую и костную; а свод (крыша) черепа проходит две стадии развития: перепончатую (соединительнотканную) и костную. Висцеральный череп и отдельные кости мозгового черепа развиваются на основе перепончатого, минуя хрящевую стадию. В филогенезе число костей черепа значительно уменьшается: одни исчезают полностью, другие срастаются между собой. Кости лицевого и мозгового черепа развиваются из различных эмбриональных зачатков. Основание и крыша мозгового черепа также имеют различные источники Отногенез. Развитие мозгового черепа. Мозговой череп формируется одновременно с развитием головного мозга из склеротомов головных сомитов, закладывающихся вокруг краниального конца хорды. На первом месяце эмбриогенеза развивается перепончатый череп. Он состоит исключительно из соединительной ткани, источником которой явилась мезенхима, охватывающая в виде футляра головной мозг. Из этих структур формируется крыша черепа (лобная, теменная кость, чешуя и барабанная часть височной кости, верхняя часть чешуи затылочной кости имеют соединительнотканное происхождение). В начале 2 месяца появляется хрящевое основание. Около головного конца хорды образуются парахордальные, а впереди от них прехордальные хрящевые пластинки. В конце 2 месяца образуется хрящевое основание черепа, и формируются хрящевые области: решетчатая, глазничная, лабиринтная и затылочная. Из решетчатой области формируются решетчатая кость и нижняя носовая раковина. Из глазничной области развивается большая часть клиновидной кости. Лабиринтная область является хрящевой основой для развития каменистой части и сосцевидного отростка височной кости. Из базилярной области развивается базилярная, латеральная части и нижний отдел чешуи затылочной кости. Развитие лицевого черепа. Лицевой череп развивается из мезенхимы, прилежащей к краниальному отделу первичной кишки. В мезенхиме между жаберными карманами формируются жаберные дуги. Первая дуга называется нижнечелюстной, а вторая – подъязычной. Эти две дуги называются висцеральными, а остальные – жаберными. Из первой висцеральной дуги развиваются две слуховые косточки: молоточек и наковальня, а также происходит закладка нижней челюсти. Вторая висцеральная дуга в средней своей части редуцируется, превращаясь в шилоподъязычную связку. Остальные кости лицевого черепа являются эндесмальными. Они развиваются из закладок в мезенхиме, расположенной по бокам и впереди носовых капсул. Исключением является нижняя носовая раковина, которая развивается из остатков хряща в области носовой капсулы. Следовательно, кости лицевого черепа, кроме подъязычной кости, нижней носовой раковины, венечного и мыщелкового отросков нижней челюсти являются первичными. 11. Фило - и онтогенез скелета конечностей. Филогенез. Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног. Первоначально в плечевом поясе было по крайней мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и коракоид. Почти у всех млекопитающих коракоид редуцирован, прирос к лопатке или вообще отсутствует. У некоторых зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого пояса. Тазовый пояс включает три кости: подвздошную, седалищную и лобковую. У птиц и млекопитающих они полностью слились между собой, в последнем случае образовав т.н. безымянную кость. У рыб, змей, китов и сирен тазовый пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых животных как плечевой, так и тазовый пояс включают в себя добавочные кости. Кости передней свободной конечности у четвероногих в принципе такие же, что и в задней, но называются по-другому. В передней конечности, если считать от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные, пястные и фаланги пальцев. В задней конечности им соответствуют бедренная, затем большая и малая берцовые, предплюсневые, плюсневые кости и фаланги пальцев. Исходное число пальцев - по 5 на каждой конечности. У амфибий на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы в крылья; кости запястья, пясти и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Отногенез. В процессе онтогенеза скелет проходит три стадии своего развития и формирования. На ранних этапах эмбриогенеза из мезенхимы вначале образуется соединительнотканный, или перепончатый остов или так называемые перепончатые кости. Второй этап характеризуется постепенным замещением соединительнотканной основы хрящевой тканью и образованием хрящевой кости. Третий этап начинается с образования очагов окостенения и постепенного вытеснения, хрящевой ткани костной. 12. Фило- и онтогенез стволового скелета. Филогенез. |