ответы. Ответы на вопросы к разделу Нейрон клетка нервной системы
 Скачать 1.61 Mb.
|
|
6. Строение и функции нейронов коры головного мозга. Нейроны коры головного мозга характеризуются значительной вариабельностью форм. Подобно всем клеткам, нервные клетки отграничены сплошной плазматической мембраной от внешней среды. Типы клеток. Морфологически кортикальные нейроны разделяют на две большие группы. Большая часть (60-85%) представлена пирамидными нейронами (из-за их формы) — единственными, волокна которых покидают кору (и к которым подходит большая часть волокон), что объясняет их альтернативное название — корковые проекционные нейроны; их волокна — возбуждающие глутаматергические. К оставшимся 15-40% нейронам относят непирамидные, или вставочные, нейроны; несмотря на то, их взаимосвязи не выходят за пределы коры, они осуществляют регуляцию и значительное влияние на ее деятельность; их тип — преимущественно тормозной ГАМК-ергический. Внутри каждой группы можно выделить множество подгрупп в зависимости от морфологии, взаимосвязей, электрофизиологических свойств, типа развития, физиологических характеристик, молекулярных маркеров и т. д. (Примерами основных морфологических и функциональных клеточных типов служат пирамидные клетки, шиповатые зернистые клетки (измененные пирамидные клетки) и группа непирамидных тормозных вставочных нейронов.) • Пирамидные клетки имеют пирамидоподобную форму с вершиной, направленной к поверхности. Размеры клеток в высоту составляют 20-30 нм в слоях II и III и более чем в два раза больше в слое V. Самые крупные — гигантские пирамидные клетки Беца — расположены в моторной коре. Единственный апикальный дендрит каждой пирамидной клетки достигает слоя I, заканчиваясь на пучке дендритов. Несколько базальных дендритных ветвей отходят от базальных «углов» клетки и веерообразно расходятся к соответствующим слоям. Апикальные и базальные дендритные ветви свободно разветвляются и усыпаны дендритными шипиками. Большинство пирамидных клеток расположено в слоях II-III и V-VI. Отходящие от основания клеток аксоны отдают несколько возвратных ветвей до вхождения в подлежащее белое вещество, их функция — возбуждение соседних пирамидных клеток. • Шиповатые зернистые клетки — один из вариантов атипичных пирамидных клеток, лежащих в слое IV и наиболее многочисленных в первичной сенсорной коре. Их шиповатые дендриты не выходят за пределы слоя IV, а аксоны могут подниматься или опускаться, образуя возбуждающие глутаматергические синаптические контакты с пирамидными клетками. На них переключается большая часть волокон восходящих таламических путей к слою IV с дальнейшим радиальным распространением. Нейромедиатором различных по структуре и классификации непирамидных тормозных вставочных нейронов служит ГАМК. [Сложная классификация нейронов новой коры постоянно меняется. Гладкие звездчатые (зернистые) клетки можно обнаружить во всех слоях коры; их дендриты веерообразно расходятся во всех направлениях, а их аксоны образуют локальные древовидные разветвления, поэтому их иногда называют нейронами локальных сплетений. Несмотря на их уникальные морфологические характеристики, нейроглиеформные, клетки- канделябры и корзинчатые клетки считают специализированными типами зернистых клеток. Наш совет: если Вы встречаете термины «зернистая» или «гладкая звездчатая» клетка, для облегчения чтения и понимания их следует рассматривать как вставочные нейроны.] Для организации их можно разделить на три крупных семейства в зависимости от экспрессируемых этими вставочными нейронами биомаркеров: парвальбумин, соматостатин и серотонин (5-гидрокситриптамин, 5НТ) 3а-рецептор (5HT3aR). • Парвальбумин-экспрессирующие вставочные нейроны не имеют шигшков на дендритах. К ним подходят возбуждающие волокна от таламуса и коры, а тормозные — от других вставочных нейронов того же типа. Считают, что они играют роль в стабилизации активности корковых нейронных сетей. Как и в коре мозжечка, эти нейроны обладают фокусирующим действием на кору больших полушарий, тормозя слабо возбужденные колонны клеток. Клетки-канделябры (названы так из-за канделяброподобных групп аксоаксональных синаптических окончаний) наиболее многочисленны в слое II, образуют контакты с начальным сегментом аксона пирамидной клетки и играют ключевую роль в корково-корковых взаимодействиях. Корзинчатые клетки лежат преимущественно в слоях II и V, а свое название получили благодаря тому, что их аксоны формируют околоклеточные «корзинки» вокруг тел пирамидных клеток, дистальных отделов их дендритов и аксонов других корзинчатых клеток. • Соматостатин-экспрессирующие вставочные нейроны. Примером служат клетки Мартинотти, расположенные в пластинках V и VI, аксоны которых направляются к пластинке I. Получая сигналы от пирамидных клеток, они способны ограничивать их периферическое возбуждение и объединять несенсорную информацию, осуществляя, таким образом, регулирование обработки сигналов в дендритах их пирамидных клеток в зависимости от внешних обстоятельств. • 5НТ3а-экспрессирующие вставочные нейроны — гетерогенная группа, к которой относят большую часть вставочных нейронов поверхностных корковых слоев. Получая информацию от корковых и таламических нейронов, они могут участвовать в процессах обучения, осуществляя влияние на корковые нейронные цепи. Он нейроглиеформных клеток (паутинообразных клеток)—одного из главных типов вставочных нейронов слоев II и III — веерообразно расходятся дендриты, обладающие уникальным свойством образования синапсов друг с другом и другими типами вставочных нейронов; этот факт указывает на их важнейшую роль в синхронизации корковых нейронных цепей. Другая морфологически гетерогенная группа вставочных нейронов, помимо ГАМК, экспрессирует вазоактивный интестинальный полипептид; другие типы вставочных нейронов этой группы экспрессируют также холецистокинин и другие пептидные рецепторы. Три морфологических типа ГАМК-ергических тормозных нейронов: А. Аксодендритическая клетка, образующая синапс с апикальным отделом пирамидного нейрона. Б. Корзинчатая клетка, образующая аксоаксональные синапсы с пирамидными клетками. В. Клетка- канделябр, формирующая аксоаксональные синапсы (*) с начальными сегментами аксонов двух пирамидных клеток, показанных здесь, и с начальными сегментами четырех других клеток, не показанных на рисунке. Нейроны образуют два основных типа синаптических контактов: аксодендритические и аксосоматические. Аксодендритические синапсы в большинстве случаев передают возбуждающие импульсы, а аксосоматические — тормозящие. Формы нейронов мозга. (1) Пирамидальные нейроны коры полушарий. (2) Нейроэндокринные нейроны гипоталамуса. (3) Шипиковые нейроны полосатого тела. (4) Корзинчатые нейроны мозжечка. Дендриты нейронов 1 и 3 образуют шипики. А — аксон; Д — дендрит; КА — коллатерали аксона. 7. Строение и функции нейронов подкорки головного мозга. Подкорковые функции — сложный комплекс проявлений активности структур головного мозга, лежащих под корой больших полушарий и простирающихся вплоть до продолговатого мозга. Иногда т. наз. подкорку называют ближайшей подкоркой. Т. к. там находится скопление серого вещества, расположенного непосредственно под корой головного мозга, а те в свою очередь являются базальными ядра ми. Понятие «подкорка» было введено физиологами как антитеза понятию «кора больших полушарий» (см. Кора головного мозга ), К подкорке стали относить те части головного мозга, которые не заняты корой, функционально отличаются от корковых структур и занимают по отношению к ним, как тогда полагали, подчиненное положение. Так, напр., И. П. Павлов говорил о «слепой силе подкорки» в отличие от тонкой и строго дифференцированной деятельности корковых структур. Сложная интегративная деятельность головного мозга (см.) складывается из взаимосочетаемых функций его корковых и подкорковых образований. Структурно-функциональной основой сложных корково-подкорковых взаимоотношений являются многосторонние системы проводящих путей между корой и подкоркой , а также между отдельными образованиями в пределах самой подкорковой области. Подкорковая область головного мозга осуществляет активационные влияния на кору. Афферентные кортико-петальные воздействия передают сенсорную информацию к корковым областям , частично обработанных в подкорковых ядерных образованиях. Ретикулярная активирующая система базируется в мозговом стволе, т. е. в глубинной подкорке, и пронизывает ее вверх вплоть до коры головного мозга, действует более генерализованно и участвует в формировании состояния общего бодрствования организма, в возникновении реакций пробуждения, настороженности или внимания. ______________________________________________________________________________ Важная роль в обеспечении деятельности этой системы принадлежит ретикулярной формации – нервному сеточному образованию(см.) мозгового ствола, к-рая поддерживает необходимый в данный момент для организма уровень возбудимости клеток не только коры головного мозга, но и базальных ядер и других крупнейших ядерных образований переднего мозга. Влияние на кору большого мозга оказывает и таламо-кортикальная система. В эксперименте ее влияние можно выявить при электрическом раздражении интраламинарных (внутрипластинчатых) и релейных (проекционных) ядер таламуса (см.). В случае раздражения интраламинарных ядер в коре головного мозга (преимущественно в лобной доле) регистрируется электрографический ответ в виде так наз. реакции вовлечения, а при раздражении релейных ядер — реакции усиления. В тесном взаимодействии с ретикулярной активирующей системой мозгового ствола, определяющей уровень бодрствования организма, находятся другие подкорковые центры, которые отвечают за формирование состояния сна и регулируют циклическую смену сна и бодрствования. Это прежде всего структуры промежуточного мозга (см.), включающие таламокортикальную систему; при электрическом раздражении этих структур у животных возникает сон. Этот факт свидетельствует о том, что сон (см.) — это активный нейрофизиологический процесс, а не просто следствие пассивной деафферен-тации коры. Пробуждение — это тоже активный процесс; его можно вызвать электрическим раздражением структур, относящихся к промежуточному мозгу, но расположенных более вентрально и каудально, т. е. в области заднего гипоталамуса (см.) и серого вещества мезодиэнцефального участка головного мозга. Дальнейшим шагом в изучении подкорковых механизмов сна и бодрствования являются исследования их на нейрохимическом уровне. Существует предположение, что в формировании медленноволнового сна определенное участие принимают нейроны ядер шва, содержащие серотонин (см.). В возникновении сна участвуют орбитальная часть коры лобных долей головного мозга и структуры мозга, лежащие впереди и несколько выше перекреста зрительных нервов (зрительный перекрест, Т.). Быстроволновый, или парадоксальный, сон, по-видимому, связан с активностью нейронов ретикулярной формации, которые содержат норадреналин (см.). Среди подкорковых структур мозга одно из центральных мест принадлежит гипоталамусу и тесно связанному с ним гипофизу (см.). Благодаря своим многосторонним связям почти со всеми структурами подкорки и коры головного мозга гипоталамус является непременным участником практически всех важных функций организма. Как высший вегетативный (а вместе с гипофизом и высший эндокринный) центр головного мозга гипоталамус выполняет пусковую роль в процессе формирования большинства мотивационных и эмоциональных состояний организма. Сложные функциональные взаимоотношения существуют между гипоталамусом и ретикулярной формацией. Участвуя как компоненты в единой интегративной деятельности головного мозга, они иногда выступают как антагонисты, а иногда действуют однонаправленно. Тесные морфофункциональные взаимосвязи отдельных подкорковых образований и наличие обобщенной интегрированной активности их отдельных комплексов позволили выделить среди них лимбическую систему (см.), стриопаллидарную систему (см. Экстрапирамидная система ), систему подкорковых структур, взаимосвязанных с помощью медиального пучка переднего мозга, нейрохимические нейрональные системы (нигростриарную, мезолимбическую и др.)- Лимбическая система вместе с гипоталамусом обеспечивает формирование всех жизненно важных мотиваций (см.) и эмоциональных реакций, обусловливающих целенаправленное поведение. Она участвует также в механизмах поддержания постоянства внутренней среды организма (см.) и вегетативного обеспечения его целенаправленной деятельности. Стриопаллидарная система (система базальных ядер) наряду с моторными выполняет и широкие интегративные функции. Так, напр., миндалевидное тело (см. Амигдалоидная область ) и хвостатое ядро (см. Базальные ядра ) вместе с гиппокампом (см.) и ассоциативной корой ответственны за организацию сложных форм поведения, составляющих основу психической деятельности (В. А. Черкес). Н. Ф. Суворов особое внимание уделяет стриоталамокортикальной системе головного мозга, подчеркивая ее особую роль в организации условнорефлекторной деятельности животных. Интерес к стриарным ядрам подкорки возрос в связи с открытием так наз. нигростриарнои системы головного мозга, т. е. системы нейронов, секретирующих дофамин и связывающих между собой черное вещество и хвостатое ядро. Эта мононейрональная система, объединяющая телэнцефалические структуры и образования нижнего мозгового ствола, обеспечивает очень быстрое и строго локальное проведение в пределах ц. н. с. Подобную же роль выполняют, вероятно, и другие нейрохимические системы подкорки. Так, среди ядерных образований медиальной области шва в мозговом стволе содержатся нейроны, в к-рых обнаружено большое количество серотонина. От них отходит масса аксонов, распространяющихся широко вверх к промежуточному мозгу и коре головного мозга. В латеральном отделе ретикулярной формации и особенно в синем пятне находятся нейроны с большим количеством норадреналина. Они тоже оказывают выраженное влияние на структуры промежуточного и конечного отделов мозга, вносят свой очень важный вклад в общую целостную деятельность головного мозга. При поражениях подкорковых структур головного мозга клин, картина определяется локализацией и характером патологического процесса. Так, напр., при локализации патол, очага в области базальных ядер наиболее выражен синдром паркинсонизма (см), и Экстрапирамидные гиперкинезы (см.), такие как атетоз (см.), торсионный спазм (см. Торсионная дистония ), хорея (см.), миоклония (см.), локализованные спазмы и др. При поражении ядер таламуса наблюдаются расстройства различных видов чувствительности (см.) и сложных автоматизированных актов движения (см.), регуляции вегетативных функций (см. Вегетативная нервная система ) и эмоциональной сферы (см. Эмоции ). Возникновение аффективных состояний и нарушение тесно с ними связанных мотивационных реакций, а также расстройство сна, бодрствования и других состояний отмечают при поражении структур лимбико-ретикулярного комплекса. Для поражения глубинных отделов подкорки — нижнего мозгового ствола — характерны бульбарные и псевдобульбарные параличи, сопровождающиеся дисфагией, дизартрией, тяжелыми вегетативными нарушениями, при к-рых нередко наступает летальный исход (см. Бульбарный паралич , Псевдобульбарный паралич ). 8. Формирования нервной трубки в эмбриогенезе. Формирование нервной трубки начинается в районе будущей шеи на уровне 4-й сомита (4 сегмента шейного отдела позвоночника). Нейруляция начинается через 16 суток после оплодотворения и завершается на 21-22 сутки. Нейруляция у человека происходит в несколько этапов. Сначала смыкается спинной отдел позвоночника, затем смыкание происходит на участке ото лба к теменным буграм, третьим этапом смыкается лицевой отдел черепа, затем - участок от затылочных долей до шейного отдела позвоночника, и последним этапом замыкается крестцовый отдел. Изложенные закономерности филогенеза обусловливают эмбриогенез нервной системы человека. Нервная система происходит из наружного зародышевого листка, или эктодермы. Эта последняя образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой. Медуллярная пластинка скоро углубляется в медуллярную бороздку, края которой (медуллярные валики) постепенно становятся выше и затем срастаются друг с другом, превращая оо-роздку в трубку {мозговая трубка). Мозговая трубка представляет собой зачаток центральной части нервной системы. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний расширенный конец ее путем перетяжек расчленяется на три первичных мозговых пузыря, из которых происходит головной мозг во всей его сложности. Нервная пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток. Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках последней увеличивается, так что возникает три слоя: внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного); средний, из которого развивается серое вещество мозга (зародышевые нервные клетки — нейробласты); наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся в белое вещество (отростки нервных клеток — нейриты). Пучки нейритов нейробластов распространяются или в толще мозговой трубки, образуя белое вещество мозга, или же выходят в мезодерму и затем соединяются с молодыми мышечными клетками (миобластами). Таким путем возникают двигательные нервы. 9.Этапы развития головного мозга в эмбриогенезе. Эмбриогенез головного мозга начинается с |