ответы. Ответы на вопросы к разделу Нейрон клетка нервной системы
 Скачать 1.61 Mb.
|
|
развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. а) Эмбриогенез структур мозга. В конце 4-й недели ростральная часть нервной трубки образует изгиб на уровне будущего среднего мозга. Эта область — средний мозговой пузырь — легкими перетяжками отграничена от переднего мозгового пузыря (будущий передний мозг) и ромбовидного мозгового пузыря (будущий задний мозг). Крыловидная пластинка переднего мозгового пузыря расширяется и образует конечный мозг (будущие полушария головного мозга). Базальная пластинка сохраняет свое положение и дает начало промежуточному мозговому пузырю. В промежуточном мозговом пузыре формируются глазные ямки — закладки сетчатки и зрительного нерва. Промежуточный, средний и ромбовидный мозговые пузыри формируют зачаточный ствол головного мозга. По мере развития ствол мозга изгибается, в результате чего средний мозговой пузырь перемещается наверх. Ромбовидный мозговой пузырь образует складку так, что крыловидная пластинка расходится и формирует четвертый желудочек мозга ромбовидной формы. Ростральная часть ромбовидного мозгового пузыря дает начало мосту мозга и мозжечку, а каудальная — продолговатому мозгу. б) Эмбриогенез системы желудочков мозга и сосудистого сплетения. Канал нервной трубки расширяется и образует полушария мозга, в которых формируются боковые желудочки. Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком, структуры которого окружает промежуточный мозговой пузырь. Третий желудочек сообщается с двумя боковыми желудочками через отверстие Монро (межжелудочковое отверстие). Третий и четвертый желудочки сообщаются через водопровод мозга (сильвиев водопровод), расположенный внутри среднего мозга. Пучки капилляров инвагинируют тонкие верхние стенки переднего и заднего мозга и образуют сосудистое сплетение четырех желудочков мозга. Клетки сосудистого сплетения секретируют спинномозговую жидкость, которая поступает в систему желудочков и затем оттекает из IV желудочка через три отверстия в его крыше. Развитие системы желудочков мозга. Красным цветом показаны сосудистые сплетения. Вид с дорсальной стороны на развивающийся задний мозг (указано стрелкой). (А) На 8-й неделе развития четвертый желудочек дает начало мозжечку. (Б) На 12-й неделе мозжечок скрывает четвертый желудочек, и на его крыше появляются три отверстия. в) Эмбриогенез черепных нервов. На рисунке ниже показана стадия развития черепных нервов на 6-й неделе после оплодотворения. • Обонятельный нерв (I) образуется из биполярных нейронов, развивающихся из эпителиальных клеток обонятельной ямки. • Зрительный нерв (II) формируется из сетчатки. • Глазодвигательный (III) и блоковый (IV) нервы развиваются из клеток среднего мозга, а отводящий (VI) —из клеток варолиевого моста. • II, III и IV нервы в дальнейшем будут иннервировать наружные мышцы глаза. • Три ветви тройничного (V) нерва будут обеспечивать чувствительность кожи лица и головы, полостей рта и носа, а также зубов. Двигательные ветви предназначены для иннервации жевательных мышц. • Лицевой (VII) нерв будет обеспечивать иннервацию мимических мышц лица. • Преддверно-улитковый (VIII) нерв будет отвечать за передачу нервных импульсов к органам слуха и равновесия, образующихся из слухового пузырька. • Языкоглоточный (IX) нерв — смешанный. Большая часть его волокон обеспечивает чувствительность ротоглотки и двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы. • Блуждающий нерв (X) — также смешанный, обеспечивает обильную чувствительную иннервацию слизистой оболочки пищеварительного тракта и значительную двигательную (парасимпатическую) иннервацию сердца, легких и желудочно-кишечного тракта. • Церебральная часть добавочного нерва (ХIс) в составе блуждающего нерва будет подходить к мышцам гортани и глотки. • Спинальная часть добавочного нерва (XIs) будет иннервировать грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы. • Подъязычный нерв (XII) будет иннервировать все мышцы языка, за исключением небно-язычной, движения которой обеспечивают нервы глоточного сплетения. Черепные нервы шестинедельного эмбриона. г) Эмбриогенез полушарий мозга. В желудочковой зоне конечного мозга, снаружи от бокового желудочка, клетки делятся и мигрируют на внешнюю поверхность развивающихся полушарий, формируя корковое вещество полушарий мозга. Полушария мозга увеличиваются неравномерно. Относительно «неактивным» остается островок мозга. Эта структура образует опорную точку, вокруг которой происходит ротация полушарий. Лобную, теменную, затылочную и височные доли можно различить на 14-й неделе гестации. На медиальной поверхности полушарий расположен гиппокамп — участок коры головного мозга, который относят к пятой доли мозга — лимбической. Гиппокамп перемещается в височную долю, оставляя за собой след, представленный нервными тяжами, получившими название свод мозга. Под этой дугой располагается сосудистая щель, через которую сосудистое сплетение погружается в боковой желудочек. Передняя комиссура соединяет обонятельные зоны слева и справа. Важно отметить, что более крупная комиссура — мозолистое тело — соединяет соответствующие друг другу зоны коры двух полушарий мозга. Мозолистое тело расширяется в заднем направлении над стволом мозга. На коронарных срезах конечного мозга в основании каждого полушария можно увидеть скопления серого вещества, являющиеся предшественниками полосатого тела. Вблизи III желудочка промежуточный мозговой пузырь развивается в таламус и гипоталамус. Увеличивающиеся в размере полушария мозга соприкасаются с промежуточным мозговым пузырем, и происходит их срастание (см. «участок срастания» на рисунке ниже). Вследствие этого, во-первых, выделяют понятие «ствол мозга», включающее структуры, оставшиеся свободными: средний мозг, мост и продолговатый мозг. Во-вторых, кора больших полушарий соединена нервными волокнами непосредственно со стволом мозга. Вместе с нервными волокнами, идущими от таламуса к коре, эти волокна разделяют полосатое тело на хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро. К 28-й неделе эмбрионального развития на поверхности мозга появляются некоторые борозды, в частности латеральная, центральная и шпорная. Мозг плода на 14-й неделе развития. Стрелкой показан С-образный рост полушарий вокруг островка мозга. Л— Лобная доля. Т—Теменная доля. З—Затылочная доля. В—Височная доля. Развитие правого полушария (вид с медиальной стороны). Гиппокамп, изначально расположенный дорсапьно по отношению к таламусу, мигрирует в височную долю (на рисунках А и Б обозначено стрелками), оставляя за собой след, — свод мозга. Таким образом формируется дуга, под которой располагаются щель сосудистого сплетения (место его вхождения в желудочек) и хвост хвостатого ядра. Коронарный срез мозга плода. (А) Волокна, соединяющие таламус с корой и кору со спинным мозгом, пересекают полосатое тело на 10-й неделе развития эмбриона. (Б) Полосатое тело разделяется на хвостатое и чечевицеобразное ядра на 17-й неделе развития плода. Слияние сохраняется на переднем конце (на рисунке не показано). Три основные борозды у 28-недельного плода. (А) Латеральная и (Б) медиальная поверхности левого полушария мозга. д) Резюме. Нервная система формируется из нервной трубки эктодермального происхождения, полостью которой служит спинномозговой канал. Некоторые клетки мигрируют по разные стороны от трубки и формируют нервный гребень. Часть нервной трубки, расположенная наиболее каудально, дает начало спинному мозгу. Из нервного гребня образуются клетки спинального ганглия, от которого корешки спинномозговых нервов отходят к чувствительной крыловидной пластинке. Базальная мозговая пластинка представлена двигательными нейронами, от которых отходят передние корешки. Объединяясь с задними корешками, передние корешки образуют спинномозговые нервы. Наиболее рострально расположенная часть нервной трубки образует три желудочка мозга. Передний мозговой пузырь (будущий передний мозг) в дорсальной части дает начало полушариям мозга (конечный мозг), а в вентральной — промежуточному мозговому пузырю. Средний мозговой пузырь формирует средний мозг. Ромбовидный мозговой пузырь образует задний мозг, представленный мостом, продолговатым мозгом и мозжечком. Нервная трубка расширяется в ростральном направлении и формирует систему желудочков мозга. Спинномозговую жидкость секретируют клетки сосудистого сплетения, инвагинирующие верхние стенки желудочков. Полушария мозга формируют лобную, теменную, височную, затылочную и лимбинескую доли. Полушария мозга образуют поперечные связи с мозолистым телом, а также с передними и задними комиссурами. Скопления серого вещества, располагающиеся в основании каждого полушария, дают начало полосатому телу. Полушария мозга срастаются с боковыми стенками промежуточного мозгового пузыря, после чего средний и задний мозговые пузыри становятся единственными остатками ЦНС, характерной для эмбриона. 10. Процессы в нервных клетках в эмбриогенезе. Нервная система развивается из эктодермы. Уже на стадии гаструлы по средней линии тела на дорсальной стороне зародышевого щитка спереди от первичной полоски и первичного бугорка Гензена из клеток эктодермы выделяется нервная пластинка. По сравнению с окружающим эктодермальным эпителием мозговая полоска растет более активно, в результате чего изгибается в поперечном направлении и перемещается в глубину зародышевого щитка, превращаясь в нервную, или мозговую, борозду. Края этой борозды, или медуллярные валики, растут особенно активно, приподнимаются, сближаются друг с другом, смыкаются и срастаются, и медуллярная борозда превращается в медуллярную, или нервную, трубку. Замыкание нервной трубки происходит на 4-й неделе развития. Нервная борозда начинает замыкаться в нервную трубку не посередине, а в области головного конца тела, где позднее возникает средний мозг. Отсюда свертывание нервной борозды в трубку распространяется кпереди и кзади. Нервная трубка содержит внутри нервный канал, сначала имеющий переднее и заднее отверстия, позднее они закрываются. Из туловищного отдела нервной трубки развивается спинной мозг. Клетки, расположенные вокруг нервного канала, составляют эпендимный слой и образуют выстилку центрального канала спинного мозга. Кнаружи от эпендимного слоя находится плащевой слой, который дает начало серому веществу спинного мозга. В нем образуются задние, передние и боковые столбы. Из клеток плащевого слоя формируются нейроны спинного мозга. По периферии нервной трубки находится краевой слой, в котором происходит образование нервных путей, составляющих белое вещество спинного мозга. По сторонам нервной трубки эктодерма образует нервные гребни. Их клетки группируются в сегментарно расположенные спинномозговые ганглии. Отростки нейронов, заложенных в ганглиях, растут к периферии, а центральные ветви врастают в спинной мозг, образуя задние корешки. Передние корешки образуются за счет отростков нервных клеток, заложенных в сером веществе спинного мозга. В области головы нервные гребни подразделяются на закладки узлов черепных нервов. Самым крупным из них является чувствительный узел тройничного нерва - полулунный узел. Передняя, расширенная часть нервной трубки является зачатком головного мозга. Граница между закладками головного и спинного мозга находится на уровне между IV и V сомитами. У 4-недельного эмбриона здесь различимы первичные мозговые пузырьки, из которых образуются 3 главных отдела головного мозга: передний, средний и задний. Передний мозг, prosencephalon, наиболее расширен в связи с наличием на его латеральных стенках зрительных пузырьков, представляющих собой зачатки органа зрения. Средний мозг, mesencephalon, нечетко отграничен от заднего, или ромбовидного, мозга, rhombencephalon. Последний постепенно переходит в спинной мозг. Ромбовидный мозг на ранней стадии имеет расширения, ромбомеры, указывающие на его метамерное строение. На 5-й неделе происходит разделение переднего и ромбовидного мозга, в результате чего образуются 5 окончательных отделов головного мозга. Передний мозг делится на конечный мозг, telencephalon, и промежуточный мозг, dieencephalon. Средний мозг не разделяется. Ромбовидный мозг делится на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг myelencephalon. Участок между ромбовидным и средним мозгом выделяется как перешеек ромбовидного мозга. Вследствие неравномерного роста частей мозга образуется 3 изгиба. Первый изгиб - головной, или теменной - выпуклостью направлен вверх (дорсально), он соответствует среднему мозгу. Второй изгиб выпуклостью обращен вниз (вентрально) и находится посредине ромбовидного мозга. Он получил название мостового изгиба. Третий изгиб - затылочный - расположен примерно на границе головного и спинного мозга. Он связан с развитием головного конца тела в тот период, когда еще не произошло или, лучше сказать, не закончилось формирование шейной части туловища. В наибольшей степени растет в дальнейшем конечный мозг, в котором формируются 2 полушария. На 3-м месяце развития на поверхности каждого полушария образуется боковая ямка, а с 5-го месяца происходит образование борозд. В промежуточном мозге закладываются таламусы, и появляются выпячивания, которые дают начало эпи- и гипоталамусу. В переднем мозге формируются спайки, соединяющие его правую и левую половины. В нижележащих отделах головного мозга выделяются задние (дорсальные) и передние (вентральные) части. Задняя часть среднего мозга образует крышу, а в передней его части образуются ножки мозга. В дорсальной части заднего мозга развивается мозжечок, а в его передней части формируется мост. В 1-й половине внутриутробного периода головной мозг имеет тонкие стенки и обширные полости, которые называются желудочками. В полушариях большого мозга находятся парные боковые желудочки. Они соединяются посредством межжелудочковых отверстий с полостью промежуточного мозга, составляющей III желудочек. Полость среднего мозга остается узкой, из нее образуется водопровод мозга, который связывает III желудочек с IV желудочком, расположенным в ромбовидном мозге. В IV желудочек открывается также центральный канал спинного мозга. Крыша мозговых желудочков не содержит клеточных масс, и в ней остаются тонкие участки, образованные лишь одним слоем эпендимных клеток. В этих участках на 7-й неделе развиваются сосудистые сплетения, выделяющие в полость желудочков спинномозговую жидкость. Вначале система мозговых желудочков является замкнутой, а затем у плода в крыше IV желудочка образуются отверстия, через которые жидкость выходит на поверхность мозга, раздвигает его оболочки и окружает мозг со всех сторон. Во внутриутробном периоде наряду с формированием частей мозга происходит дифференцировка его внутреннего строения. Образуется серое и белое мозговое вещество. Серое вещество содержит скопления нейроцитов, образующие нервные ядра. В спинном мозге из него построены серые столбы. В полушариях большого мозга и мозжечке серое вещество располагается на поверхности, образуя кору. В функциональном отношении нервные ядра и кора представляют нервные центры, в которых происходит переработка информации, переключение импульсов с одних нейронов на другие. Белое вещество состоит из нервных волокон, которые образуют проводящие нервные пути. Признаком созревания нервных путей является образование у нервных волокон миелиновой оболочки. Миелинизация волокон в ЦНС начинается на 4-м месяце развития и происходит в определенной последовательности. Общей закономерностью является более ранняя миелинизация филогенетически древних образований и более позднее созревание филогенетически новых структур. Согласно теории системогенеза П.К.Анохина, в эмбриональном периоде выделяются ускоренным ростом и дифференциацией те нервные структуры, которые относятся к функциональным системам, обеспечивающим жизненно важные функции и приспособительные реакции новорожденного (кровообращение, дыхание). Дифференцировка и созревание нервных ядер и путей происходит в спинном мозге в направлении от верхних сегментов к нижним, а в головном мозге - от его заднего отдела к переднему. В спинном мозге и стволе головного мозга раньше миелинизируются двигательные пути и позже чувствительные. Исключение составляет преддверная часть VIII нерва, проводящая раздражение от рецепторов гравитации; ее миелинизация начинается на 4-м месяце. К моменту рождения процесс миелинизации в ЦНС в основном заканчивается. В полушариях большого мозга вначале миелинизируются афферентные системы, а затем уже эфферентные. Этот процесс начинается на последних месяцах внутриутробного развития и продолжается после рождения. 11.Строение нервной системы в целом Анатомически нервная система подразделяется на: 1. Центральный отдел - головной мозг - спинной мозг 2. Периферический отдел - спинномозговые ганглии – черепно-мозговые ганглии - вегетативные ганглии - нервные стволы - нервные окончания Физиологически (в зависимости от характера иннервации органов и тканей) нервную систему разделяют на: 1. Соматическую нервную систему – регулирует преимущественно функции произвольного движения 2. Вегетативную (автономную) нервную систему регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез. Подразделяется на 2 отдела - симпатический - парасимпатический 12. Строение и функции оболочек головного мозга. Оболочки и межоболочечные пространства головного мозга – принцип построения схож с аналогичными в спинном мозге. Функции: 1)защитная (механическая, амортизационная, бактерицидная) 2)метаболизм ликвора (секреция, обмен, транспорт) 3)трофическая (по отношению к мозгу) 4)рецепторное поле 5)барьерная (гемато-ликворный, ликворо-нейральный) 6)отток продуктов метаболизма (в мозге нет лимф. сосудов). 13. Синусы твердой мозговой оболочки. Синусы твердой оболочки головного мозга, sinus durae matris, представляют собой каналы в расщеплениях |