9 отделами:
В основном одноклеточные формы – 5 отделов.
1. Пиррофитовые (динофитовые водоросли, динофлагелляты).
Отдел насчитывает около 1200 видов, объединяющих одноклеточные и нитчатые формы. Группа совмещает в себе признаки животных и растений. У некоторых видов имеются стрекательные клетки. Клетки часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых или красноватых оттенков. Размножение преимущественно бесполое – делением или зооспорами.
Некоторые виды способны заглатывать другие клетки, т.е. отличаются способностью к гетеротрофному питанию.
Часто существуют в симбиозе с синезелеными, губками, кораллами, моллюсками.
В этой роли обеспечивают рост кораллов на небольших глубинах.
Содержат определенные виды токсинов, которые могут отравить поедающую водоросль рыбу, а также, накапливаясь в тканях моллюсков с учетом биомагнификации могут вызывать массовые отравления людей.
Массовые вспышки численности динофлагеллят приводят к возникновению
«красных приливов». Обычные обитатели загрязненных водоемов.
2. Золотистые водоросли.
Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы золотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах. В России известно около 300 видов
(всего около 500). Большинство форм имеет жгутики. Встречаются амебоидные формы, отличающиеся от амеб, по сути, только наличием хлоропластов. Размножение преимущественно бесполым путем - зооспорами. Обычно встречаются в чистых водах.
3. Диатомовые водоросли (диатомеи). Около 10 тыс. видов. Микроскопические организмы, обитающие главным образом в водоемах, но также встречаются и в почвах, и в снегу. Особая группа одноклеточных, сильно отличающаяся от остальных водорослей. Клетки покрыты оболочкой из кремнезема, имеющей правильно геометрическое строение и состоящей из двух половинок (большая (эпитека) накрывает, как крышкой малую (гипотеку)). Большинство диатомей способно к активному передвижению по субстрату за счет движения протоплазмы в щели между створками.
Размножение обычно бесполое – делением клетки, вследствие чего популяция диатомей быстро наращивает численность одновременно с уменьшением размеров отдельных особей.
Панцири диатомей, осаждаясь в течении миллионов лет, формируют осадочную геологическую породу – диатомит. Интересно – динамит, изобретенный Нобелем – это диатомит, пропитанный нитроглицерином. В инженерной экологии диатомит используется как сорбент.
4. Желтозеленые водоросли (ксантофоры) Около 550 видов. Обитатели пресных вод, реже – морей и почв. По форме очень разнообразны. Хлоропласты окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет. Схожи с золотистыми по набору пигментов.
5. Эвгленовые водоросли. В этом отделе примерно 900 видов. Одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. Отличаются от остальных водорослей способом питания (на свету – автотрофы, в темноте – гетеротрофы), поэтому иногда включаются в царство простейших. В целом – очень выделяющийся отдел, систематическое положение которго очень спорно. Например считается, что способность к фотосинтезу у эвглен вторична, т.е. появилась в результате симбиотической связи с одноклеточной зеленой водорослью. Размножение только за счет митотического деления клетки.
В основном многоклеточные формы - 4 отдела 6. Красные водоросли (багрянки). Многочисленная группа (около 3800 видов), размерами от микрометров до 1-2 м, различной внешней формы.
Местообитание, в основном, ограничено тропическими морями. В пресных водах менее 100 видов.
Отличаются
своеобразным набором пигментов, кроме хлорофилла, имеются каротины, ксантофиллы, фикоцианин и фикоэритрин.
Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений. Прослеживается тесная связь между красными и сине-зелеными водорослями, которая проявляется в сходстве пигментов, структуре тилакоидов, запасном веществе. Возможно, что хлоропласты багрянок явились результатом симбиоз с синезелеными.
Багрянки часто встречаются в кораллах, также как и динофлагелляты и видимо выполняют схожие функции в симбиозе.
7. Бурые водоросли Один из наиболее многочисленных отделов, включающий более 1500 видов. Самые крупные представители достигают 60 м длины, однако встречаются и микроскопические представители. Форма может быть очень разнообразна. В жизненном цикле всех
представителей присутствуют многоклеточные стадии. Преимущественно морские формы, лишь три вида перешли к существованию в пресных водоёмах.
Общий признак – желтовато-бурая окраска, обусловленная каротином и фукоксантином. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем способным к ослизнению.
Формы размножения – все виды: вегетативное, бесполое, половое.
Сюда относятся такой известный вам род водоросли, как ламинария (морская капуста), фукусы, саргассовые водоросли.
Считается что предками бурых водорослей были одноклеточные из золотистых, желтозеленых или динофлагеллят.
8. Зеленые водоросли. Самый крупный отдел водорослей, насчитывающий от 7 до 20 тыс. видов. Обитают во всех средах. Те виды, которые живут в снегу или на деревьях для защиты от яркого света имеют большое количество каротиноидов, из-за чего выглядят красными или оранжевыми, однако, для большинства видов характерна чисто зеленая окраска, как и у большинства растений, т.к. среди пигментов преобладает хлорофилл. Жесткие клеточные стенки образованы целлюлозой и пектинами. Запасают крахмал. В целом, особенности строения и образа жизни свидетельствуют о близком родстве с растениями.
Морфологически очень разнообразны. Размеры от микроскопических одиночных клеток до многоклеточных форм в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое, половое.
9. Харовые водоросли. Наиболее сложно устроенные водоросли.
Тело дифференцировано на узлы и междоузлия, в узлах – мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер от десятков сантимеров до1-2 м. Внешне напоминают растения, однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья нет. Насчитывается около 300 видов. По размножению схожи с зелеными водорослями и растениями. Вегетативное размножение осуществляется специальными структурами, т.наз. клубеньками, образующимися на ризоидах.
В зарубежных классификациях встречается объединение
Золотистых,
Желтозеленых и Диатомовых в виде классов в один отдел Хризофитовых, а отдел
Харовых включают в состав отдела Зеленые. Таким образом, разнообразие водорослей сокращается до 6 отделов – трех простых и трех сложных.
ЛЕКЦИЯ 4. ГРИБЫ Общая информация Грибы (лат. Fungi или Mycota) — особая форма жизни, царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных.
Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, появившаяся более миллиарда лет назад и постепенно ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. В соответствии с современными прогнозами, на Земле существует от 100 до 250 тыс. видов грибов (по некоторым оценкам до 1,5 миллиона), однако описаны учёными лишь 5% от этого числа видов. Они присутствуют во всех биологических нишах
— в воде, на суше и в воздухе. Они играют важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях.
Понятие о грибах как об отдельном царстве сформировалось в науке к 1970-м годам, хотя выделить это царство предлагал ещё Э. Фрис в 1831 году, а Карл Линней высказывал сомнения, размещая грибы в царстве растений в своей «Системе природы».
Во второй половине XX века окончательно сформировалось и представление о
полифилетизме грибов. Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их
сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению. Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину — всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп
дикарионной фазы (двухядерная клетка) и перфораций в межклеточной перегородке.
В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185 млн. лет.
Строение гриба Тело гриба – грибница, или мицелий, состоит из тонких ветвящихся нитей – гиф, толщина которых обычно не превышает 5-6 мкм. Гифы развиваются внутри субстрата или на его поверхности, и имеют с ним большую площадь соприкосновения, что обеспечивает поглощение питательных веществ. То, что привычно называют в обиходе грибом – это плодовое тело, как правило, выделяющееся из субстрата, но, тем не менее, также, состоящее из гиф. В плодовом теле высших грибов выделяют ножку и шляпку, на нижней поверхности которой находятся спорообразующие структуры.
Гифы грибов имеют различное строение. У низших грибов гифы представляют как бы одну клетку (1, 2, 3) с одним ядром или множеством ядер и без перегородок. Гифы высших грибов разделены на отдельные клетки, каждая из которых содержит одно или несколько ядер
Типы мицелия у различных грибов: 1 - ризомицелий; 2 , 3 - соответственно неклеточный и клеточный мицелий; 4 - дрожжи - разновидность мицелия Питание. Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие
вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной. Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате.
Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.
Размножение Бесполое является основным и осуществляется с помощью спор, которые развиваются внутри специальных спорангиев или на концах особых выростов мицелий – конидиях, либо непосредственно из клеток гифа – оидии.
А – оидии, Б – конидии, В - спорангии Вегетативное размножение происходит путем фрагментации мицелия.
Половое размножение встречается у большинства грибов и отличается разнообразием. Процесс происходит обычно в специальных образованиях (гаметангиях), отделенных от гиф сплошными перегородками. Когда сливаются равные по величине гаметы, принято говорить об изогамии; при слиянии разных по величине гамет — о гетерогамии; в случае, когда неподвижная клетка (яйцеклетка) сливается с подвижной
(сперматозоидом), говорят об оогамии. Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу. В результате её последующих делений образуется гифа со специальными структурами полового спороношения.
Грибы размножаются очень интенсивно. В 1 г почвы можно найти до 100 тыс. спор грибов. В жизненном цикле многих видов происходит чередование полового и бесполого спороношения.
Систематика грибов Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе, либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов.
Наиболее часто употребляемая классификация царства грибов основана, прежде всего, на способе размножения.
1. Отдел Настоящие грибы Класс Хитридиомицеты Класс Зигомицеты Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы Класс Базидиомицеты Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы 2. Отдел Оомицеты Хитридиомицеты (
Chytridiomycota) — объединяет более 120 родов и около 1000 видов. Мицелий слаборазвит, основная масса таллома представляет собой т.н. плазменное тело, из которого вырастают ризоидные гифы. Самые примитивные представители совершенно не имеют мицелия, и тело их в вегетативном состоянии представлено одиночной клеткой, иногда лишённой жёсткой клеточной стенки. Основа клеточной стенки хитиново-глюкановая. Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой (морской и пресноводной) , где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений. Все виды – паразиты.
Зигомицеты (Zygomycota) — объединяют около 170 родов и более 1000 видов.
Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором перегородки образуются только для отделения репродуктивных органов. Типичные почвенные грибы, многие образуют микоризу. В основном являются сапротрофами, хотя многие могут развиваться в качестве паразитов. Наиболее известный представитель – мукор или головчатая плесень.
Аскомицеты (Ascomycota) или Сумчатые грибы — организмы с разделённым на части мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками
(
асками). Имеют и бесполое спороношение. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов — более 32000 видов (30 % всех известных науке видов грибов). Среди них — дрожжи — вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, строчки и трюфели.
Базидиомицеты (Basidiomycota) — включает виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Имеют многоклеточный, как правило дикариотический мицелий Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30000 видов.
Дейтеромицеты (Deuteromycota) или
несовершенные грибы — в эту гетерогенную группу объединены все грибы с развитым мицелием, размножающиеся частями мицелия и конидиями и с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30000 видов. Их тело состоит из расчленённых прозрачных или окрашенных многоклеточных гиф и иногда из почкующихся клеток.
Типичный представитель – аспергиллус (образует черную плесень на стенах домов, может вызывать заболевания человека, паразитируя в дыхательных путях).
Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группу
Высшие грибы (
Dikarya).
Оомицеты - группа мицелиальных организмов, включающая 70 родов и 570 видов.
Относят к грибам или к простейшим. Мицелий ценоцитный, то
есть многоядерный, не имеющий перегородок, кроме как отделяющих репродуктивные органы. Он обычно ветвится слабо. Клеточная стенка состоит из целлюлозы (а не хитина как у настоящих грибов) и глюкана.
Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами. Другие являются паразитами высших растений.
Наиболее известны сапролегниевые грибы.
Экологическая классификация Экологические группы грибов характеризуют их распределение по субстрату, который является источником питания грибов. Критерии выделения конкретных групп могут быть предметом дискуссий.
В микологической литературе выделяют следующие группы макромицетов:
симбиотрофные макромицеты (микоризообразователи, симбионты) — макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников.
сапротрофные макромицеты (сапротрофы)
— макромицеты, использующие в качестве источника пищи мёртвое органическое вещество, за счёт которого осуществляются все их процессы жизнедеятельности. o подстилочные и гумусовые сапротрофы — грибы, использующие для питания лесной опад, подстилку и гумусовый слой почвы. o ксилотрофы (дереворазрушающие грибы) — грибы, осуществляющие разложение древесины. o карботрофы — грибы, растущие на кострищах и пожарищах. o копротрофы — грибы, использующие для жизнедеятельности органику из экскрементов животных. o бриотрофы — грибы, разлагающие отмершие части мхов (если мхи сфагновые, то грибы имеют название сфагнотрофы). o микотрофы (сапротрофные микофилы) — грибы, развивающиеся на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов (в основном, груздях и сыроежках).
Хозяевами
паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими могут быть и животные, а также грибы других видов. Для высасывания веществ из клетки хозяина на гифах паразитических грибов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки хозяина.
Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, паразиты растений для этого используют естественные отверстия в эпидерме — устьица. В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), в результате чего ткани размягчаются. Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят его к гибели, другие же выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки, что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина. Некоторые грибы становятся паразитами только в определённых случаях. Например, известны виды, являющиеся сапротрофными, но при этом способные поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни.
Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нём как сапротрофы, поглощая органические вещества того организма, на котором они недавно паразитировали. Грибы, способные вести исключительно паразитический образ жизни, называют
облигатными паразитами. Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапротрофного на паразитический, называют
факультативными паразитами. При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это тоже будет губительно, тогда как деятельность факультативных
паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мёртвых остатках.
Скачать 1.7 Mb.