03 подцарство многоклеточные. Подцарство Многоклеточные (Metazoa)
 Скачать 1.47 Mb.
|
|
часть рецепторных клеток, 3 - тела рецепторных клеток. В эпителий кожно-мускульного мешка встроены многочисленные чувствующие клетки с ресничками, выполняющие функции осязания и хеморецепции. Молочная планария – обоеполое животное (рис. 3В). Мужская половая система включает в себя два семенника, два семяпровода, семяизвергательный канал и пенис. Каждый семенник состоит из семенных мешочков с семявыносящими каналами. Семяизвергательный канал пронизывает пенис. Пенис открывается в половую клоаку. Женская половая система представлена парными яичниками и яйцеводами. Яйцеводы окружены многочисленными желточниками. В желточниках образуются особые клетки с желтком, необходимым для развития яиц. Яйцеводы впадают во влагалище, влагалище – в половую клоаку. В половую клоаку открывается также семяприемник, в котором хранится сперма партнера. Оплодотворение яйцеклеток происходит после спаривания. Оплодотворенные яйцеклетки окружаются желточными клетками, затем яйцевыми оболочками, и образуются яйца. Молочная планария откладывает яйца в коконах, после откладки кокона погибает. Развитие – прямое. Класс Сосальщики (Trematoda) Печеночный сосальщик. Кошачий и ланцетовидный сосальщики. Этот класс объединяет эндопаразитических плоских червей. Форма тела листовидная. Имеются две присоски – брюшная и ротовая. Кожно-мускульный мешок сосальщиков включает в себя эпителий и два слоя мышц (рис. 1). Эпителиальные клетки не имеют ресничек и частично погружаются под базальную мембрану. При этом под базальной мембраной находятся части клеток с ядрами, а части клеток, находящиеся над базальной мембраной, сливаются друг с другом, образуя безъядерный цитоплазматический слой – тегумент.  рис. 1. Схема строения кожно- мускульного мешка сосальщиков 1 - тегумент, 2 - базальная мембрана, 3 - погруженные участки цитоплазмы с ядрами, 4 - кольцевые мышцы, 5 - продольные мышцы. Пищеварительная система начинается ртом, расположенным на дне ротовой присоски. Затем идут глотка сосущего типа, пищевод и кишечник, у большинства видов имеющий две ветви. Непереваренные остатки пищи выводятся через ротовое отверстие. Нервная система представлена парными головными ганглиями, от которых отходят нервные стволы, соединенные комиссурами. Органы чувств, в связи с паразитическим образом жизни, развиты слабо. Выделительная система протонефридиального типа. Большинство сосальщиков – гермафродиты (исключение – шистосомы). В состав мужской половой системы входят: парные семенники, отходящие от семенников семяпроводы, семяизвергательный канал и циррус (совокупительный орган). Семяизвергательный канал пронизывает циррус. В состав женской половой системы входят: непарный яичник, отходящий от него яйцевод, сильно развитые желточники, семяприемник, скорлуповые железки и оотип. Яйцевод, протоки желточников, семяприемника и скорлуповых железок впадают в оотип. Оплодотворение, как правило, «перекрестное»: при размножении сосальщики, соединяясь попарно, обмениваются мужскими половыми клетками. Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл со сменой хозяев и несколькими поколениями личиночных стадий. Окончательным хозяином являются позвоночные животные. Первый промежуточный хозяин – обязательно брюхоногий моллюск. Половозрелых сосальщиков называют маритами. В жизненном цикле имеются личиночные стадии (спороцисты, редии), способные к размножению. Паразитические плоские и круглые черви называются гельминтами. Наука, изучающая эти группы организмов, называется гельминтологией. Большой вклад в развитие гельминтологии внес академик К.И. Скрябин, под руководством которого изучалась биология паразитических червей, разрабатывались мероприятия по ликвидации наиболее опасных гельминтозов. Дегельминтизация – процесс избавления человека или животного от паразитирующих в нем плоских или круглых червей. Девастация – совокупность мероприятий, направленных на полное уничтожение популяции гельминта. Печеночный сосальщик, или фасциола (Fasciola hepatica) имеет листовидную форму тела, достигает длины 3–5 см. Вызывает заболевание фасциолез. Окончательным хозяином печеночного сосальщика являются копытные млекопитающие (лошади, овцы, свиньи, козы, олени и др.) и человек. Промежуточный хозяин – пресноводный брюхоногий моллюск малый прудовик (рис. 2).  рис. 2. Жизненный цикл печеночного сосальщика: 1 - марита, 2 - яйцо, 3 - мирацидий, 4 - спороциста, 5 - редия, 6 - церкарий, 7 - адолескарий. В организме окончательного хозяина фасциола локализуется в желчных протоках печени. Оплодотворенные яйца по желчным протокам хозяина попадают в кишечник и далее с фекалиями – в окружающую среду. При попадании в воду из яйца выходит личинки – мирацидий. Мирацидий имеет ресничный покров, два инвертированных глазка, протонефридии, активно ищет промежуточного хозяина (малого прудовика) и внедряется в его тело. Здесь мирацидий преобразуется в личинку – спороцисту. Спороцистаимеет мешковидную форму, содержит особые «зародышевые» клетки. Из каждой зародышевой клетки в теле спороцисты развиваются следующие личинки – редии. Редия также содержит «зародышевые» клетки, имеет ротовое отверстие, пищеварительную систему, протонефридии. Из зародышевых клеток редии образуются церкарии, имеющие длинный хвост, две присоски, пищеварительную и выделительную системы. Способ размножения спороцист и редий одни ученые считают партеногенезом, другие – вариантом полиэмбрионии. Церкарии покидают организм промежуточного хозяина и активно плавают. Затем они прикрепляются к растениям, отбрасывают хвост, округляются и выделяют вокруг себя оболочку. Эта неподвижная стадия называется адолескарий. Во время водопоя вместе с водой или травой адолескарии попадают в пищеварительную систему копытных, оболочка цист растворяется, и паразиты по кишечным венам попадают в печень, где достигают половозрелого состояния. Стадии жизненного цикла фасциолы можно выстроить следующим образом: марита (окончательный хозяин) → яйцо (вода) → мирацидий (вода) → спороциста (промежуточный хозяин) → редия (промежуточный хозяин) → церкарий (вода) → адолескарий (вода). Инвазионной стадией для человека также являются адолескарии. Заражение человека происходит при питье сырой воды, содержащей адолескарии, или при употреблении в пищу немытых овощей и зелени, поливаемых водой из водоемов, содержащих эти личинки. Печеночный сосальщик оказывает токсическое действие на организм хозяина, препятствует току желчи, приводит к увеличению печени и развитию цирроза. При большом количестве паразитов возможен смертельный исход. Кошачий сосальщик (Opisthorchis felineus) имеет ланцетовидную форму тела, достигает длины 13 мм. Вызывает заболевание описторхоз. Окончательный хозяин – представители отряда Хищные (лисы, собаки, кошки и др.) и человек. Первый промежуточный хозяин – пресноводный брюхоногий моллюск битиния. Второй промежуточный хозяин – рыбы семейства Карповые (плотва, сазан, язь и др.) (рис. 3).  рис. 3. Стадии жизненного цикла кошачьего сосальщика. А - первый промежуточный хозяин - моллюск битиния, Б - второй промежуточный хозяин - рыбы, 1 - марита, 2 - яйцо, 3 - спороциста, 4 - редия, 5 - церкарий, 6 - метацеркария в мышцах рыбы. Стадии жизненного цикла можно выстроить в следующую цепочку: марита (окончательный хозяин) → яйцо (вода) → мирацидий (первый промежуточный хозяин) → спороциста (первый промежуточный хозяин) → редия (первый промежуточный хозяин) → церкарий (вода) → метацеркария (второй промежуточный хозяин). В организме окончательного хозяина марита кошачьего сосальщика локализуется в протоках печени, желчном пузыре, поджелудочной железе. Яйца для дальнейшего развития должны попасть в воду и быть проглоченными моллюском. В организме битинии из яйца выходит мирацидий, который преобразуется в спороцисту. Спороциста размножается с образованием редий, редии размножаются с образованием церкариев. Церкарии покидают моллюска и проникают в тело рыбы. В мышцах или подкожной клетчатке рыбы церкарии превращаются в метацеркарии. Метацеркария – инвазионная стадия для окончательного хозяина. Заражение человека происходит при употреблении в пищу плохо прожаренной, плохо проваренной, сырой или вяленой рыбы, содержащей метацеркарии. Кошачий сосальщик оказывает на организм человека примерно такое же патогенное действие, как и печеночный сосальщик. Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum) вызывает заболевание дикроцелиоз. Жизненный цикл этого гельминта не связан с водой. Окончательный хозяин – овцы, человек и др. Первый промежуточный хозяин – наземные брюхоногие моллюски, второй промежуточный хозяин – муравьи. Стадии жизненного цикла: марита (окончательный хозяин) → яйцо (поверхность почвы, растений) → мирацидий (первый промежуточный хозяин) → спороциста I (первый промежуточный хозяин) → спороциста II (первый промежуточный хозяин) → церкарии в «сборных цистах» (поверхность почвы, растений) → метацеркария (второй промежуточный хозяин). Церкарии, покидая моллюска, сначала скапливаются в его мантийной полости, выделяют вокруг себя общую оболочку, образуя «сборную цисту». Именно эта «циста» выпадает из мантийной полости моллюска на почву или траву, где съедается муравьями. В организме муравьев церкарии преобразуются в метацеркарии. Заражение человека происходит при случайном проглатывании муравьев с метацеркариями. Локализация и патогенное действие такие же, как у печеночного сосальщика. Класс Ленточные черви (Cestoda) Цестоды ведут исключительно паразитический образ жизни. Имеют лентовидное тело, у некоторых представителей достигающее длины 10 м. На передней конце тела находится головка (сколекс) с органами фиксации – присосками, крючьями или тем и другим одновременно. У большинства представителей тело (стробила) подразделяется на членики (проглоттиды). Образование новых члеников происходит от нижней части сколекса – шейки. Кожно-мускульный мешок так же как у трематод состоит из тегумента и двух слоев мышц. Тегумент – эпителий погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем. В отличие от сосальщиков поверхность тегумента образует огромное количество мелких волосковых складочек (микротрихий), увеличивающих площадь всасывания питательных веществ (рис. 1). Пищеварительная система отсутствует.  рис.1.Схема строения кожно- мускульного мешка цестод: 1 - микротрихии тегумента, 2 - базальная мембрана, 3 - поперечные мышцы, 4 - продольные мышцы, 5 - ядра клеток гиподермы, 6 - тегумент. Нервная система развита слабо, представлена головными парными нервными ганглиями и отходящими от них нервными стволами. Нервные стволы соединены между собой поперечными нервными перемычками. Выделительная система – протонефридиального типа. Ленточные черви – гермафродиты. Мужская половая система включает в себя семенники, семяпровод, семяизвергательный канал, совокупительный орган. Семенники – пузырьковидные, многочисленные, от них отходят семявыносящие канальца, впадающие в семяпровод. Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, который пронзает совокупительный орган. Последний открывается в половую клоаку, расположенную на боковой поверхности членика. Женская половая система включает в себя яичник, яйцевод, желточник, влагалище, скорлуповые железки и оотип. В оотип впадают яйцевод, протоки желточника и скорлуповых железок. Влагалище одним концом открывается также в оотип, другим – в половую клоаку. Комплект мужских и женских половых органов повторяется в каждом членике (рис. 2).  рис. 2. Строение гермафродитного членника бычьего цепня: 1 - семенники, 2 - семявыносящие канальца, 3 - семяпровод, 4 - совокупительный орган, 5 - половая клоака, 6 - влагалище, 7 - яичник, 8 - желточник, 9 - оотип, 10 - матка, 11 - продольный выделительный канал, 12 - поперечный выделительный канал. Жизненный цикл – сложный, со сменой хозяев и несколькими личиночными стадиями. В цикле развития цестод обязательно присутствуют личиночные стадии – онкосфера и финна. Онкосфера, или первая личиночная стадия, развивается в яйце, имеет микроскопические размеры, шаровидную форму и шесть крючочков. В кишечнике промежуточного хозяина онкосфера освобождается от яйцевых оболочек, крючочками разрезает стенку кишечника, проникает в кровеносные сосуды и током крови разносится в различные части тела. Осев в каком-либо внутреннем органе, онкосфера преобразуется в финну. У цепней выделяют следующие типы финн: цистицерк, цистицеркоид, ценур и эхинококк. Цистицерк – округлая пузырьковидная структура, заполненная жидкостью, с одной ввернутой внутрь головкой. Цистицеркоид – цистицерк с хвостовым придатком. Ценур – округлая структура, заполненная жидкостью, с несколькими ввернутыми внутрь головками. Эхинококк – крупное округлое образование, заполненное жидкостью, с дочерними «пузырями» внутри, каждый из них имеет несколько головок. У лентецов финна называется плероцеркоидом. Плероцеркоид имеетлентовидную форму и одну ввернутую головку с ботриями. Класс Ленточные черви подразделяется на отряды: 1) Псевдофиллидеи (Pseudophyllidea), 2) Цепни (Cyclophyllidea) и др. Отряд Цепни (Cyclophyllidea) Бычий, свиной, карликовый цепни. Эхинококк Бычий, или невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus) вызывает заболевание тениаринхоз. Окончательным хозяином является только человек, промежуточным – крупный рогатый скот. Локализация в организме человека – тонкий кишечник. Длина бычьего цепня может достигать 10 м и более, это – один из самых крупных гельминтов человека. Сколекс несет четыре присоски, тело содержит до 1000–2000 члеников. В центральной части стробилы находятся членики, в которых присутствуют и мужские, и женские половые органы. Эти членики называются гермафродитными. Они – примерно квадратной формы. Половая система имеет типичное для цестод строение, особенности: 1) наличие трех долек яичника, 2) отсутствие выводного отверстия в матке. Если в кишечнике паразитирует одна особь бычьего цепня, то один гермафродитный членик оплодотворяет другой членик этой же стробилы («самооплодотворение»). Если в кишечнике имеются две или более особей, то членик одной стробилы оплодотворяет членик другой стробилы («перекрестное» оплодотворение). В члениках, расположенных на конце стробилы, атрофируется большая часть половых органов (семенники, яичники, желточники и др.) и очень сильно увеличивается в размерах матка, в которой накапливаются оплодотворенные яйца. Эти членики называются зрелыми. Они прямоугольной формы, длина – 16–20 мм, ширина – 4–7 мм. Количество боковых ответвлений с каждой стороны среднего ствола матки в зрелом членике бычьего цепня 17–36. Концевые зрелые членики отрываются от стробилы и, обладая подвижностью, могут выползать из кишечника человека наружу. Кроме этого, зрелые членики могут выводиться из кишечника вместе с фекалиями. Во внешней среде членики разрушаются. Высыпавшиеся из них яйца могут попасть на траву, сено и пр.  рис. 1. Схема жизненного цикла бычьего цепня. А - окончательный хозяин - человек, Б - промежуточный хозяин - крупный рогатый скот: 1 - головка, 2 - гермафродитный членник, 3 - зрелый членник, 4 - яйцо, 5 - цистицерк (финна) в мышцах крупного рогатого скота. Крупный рогатый скот вместе с кормом может проглотить яйца бычьего цепня. В желудочно-кишечном тракте промежуточного хозяина из яиц выходят онкосферы, они проникают в кровеносное русло и током крови заносятся в печень, легкие, скелетные мышцы и другие внутренние органы. Осев в каком-либо органе, онкосфера превращается в финну типа цистицерка. Размер финны – до 0,5 см. Цвет – белый, заполнена прозрачной жидкостью, внутрь ввернута одна головка, имеющая строение, как у взрослого цепня. В теле крупного рогатого скота финны сохраняются до двух лет, затем погибают. Человек заражается при употреблении в пищу говяжьего (плохо прожаренного, плохо проваренного, полусырого, сырого) мяса, содержащего живые финны. В тонком кишечнике головка выворачивается и прикрепляется к его стенке. Через три месяца бычий цепень становится половозрелым. Стадии жизненного цикла бычьего цепня: половозрелая особь (окончательный хозяин) → яйцо (внешняя среда) → онкосфера (промежуточный хозяин) → финна-цистицерк (промежуточный хозяин) (рис. 1). Бычий цепень оказывает механическое воздействие на кишечник человека, вызывает истощение хозяина. Зараженный человек испытывает боли в животе, кишечные расстройства, головные боли. Лабораторная диагностика – изучение зрелых члеников (подсчет количества боковых ответвлений матки). Свиной, или вооруженный цепень (Taenia solium) вызывает заболевание тениоз. Окончательным хозяином является только человек, промежуточным – свиньи и человек. Строение и жизненный цикл сходны с таковыми бычьего цепня. Локализация в организме человека – тонкий кишечник. Длина свиного цепня может достигать 2–3 м и более. Сколекс несет четыре присоски и венчик крючьев (рис. 2). В центральной части стробилы находятся гермафродитные членики. Так же, как у бычьего цепня, матка не имеет выводного отверстия, в отличие от бычьего цепня, яичник – из двух долек. Длина зрелого членика – 10–12 мм, ширина 5–6 мм. Количество боковых ответвлений с каждой стороны среднего ствола матки в зрелом членике бычьего цепня 7–12. Концевые зрелые членики подвижностью не обладают, выводятся из кишечника вместе с фекалиями. Яйца и онкосферы свиного и бычьего цепня практически не отличаются друг от друга. Если свинья вместе с кормом проглатывает яйца свиного цепня, то через 2–2,5 месяца в ее мышцах и других внутренних органах развиваются финны, напоминающие финны бычьего цепня. Отличия касаются головки, имеющей у свиного цепня крючья.  рис. 2. Схема жизненного цикла свиного цепня. А - окончательный хозяин - человек, Б - промежуточный хозяин - свинья, В - промежуточный хозяин - человек: 1 - сколекс, 2 - гермафродитный членник, 3 - зрелые членники, 4 - яйцо, 5 - цистицерк (финна) в организме промежуточного хозяина, 6 - множествен- ный цистицеркоз головного мозга человека. Человек заражается при употреблении в пищу свиного (плохо прожаренного, плохо проваренного, полусырого, сырого) мяса, содержащего живые финны. Стадии жизненного цикла свиного цепня: половозрелая особь (окончательный хозяин) → яйцо (внешняя среда) → онкосфера (промежуточный хозяин) → финна-цистицерк (промежуточный хозяин) (рис. 2). Свиной цепень может использовать человека не только в качестве окончательного, но и в качестве промежуточного хозяина. В последнем случае инвазионной стадией для человека становятся яйца свиного цепня, а развивающееся заболевание будет называться цистицеркозом. Яйца могут попасть в организм человека из внешней среды, например, при употреблении в пищу немытых овощей, или в результате аутинвазии (самозаражения). При аутинвазии яйца попадают в желудок человека вследствие рвоты. Симптомы тениоза примерно такие же, как при тениаринхозе. Очень опасен множественный цистицеркоз, являющийся осложнением тениоза. Множественный цистицеркоз может привести к смерти больного. |