03 подцарство многоклеточные. Подцарство Многоклеточные (Metazoa)
 Скачать 1.47 Mb.
|
|
Карликовый цепень (Hymenolepis nana) вызывает заболевание гименолепидоз. Стадии жизненного цикла карликового цепня: половозрелая особь (человек) → яйцо (внешняя среда) → онкосфера (человек) → финна-цистицеркоид (человек) (рис. 3). Все стадии жизненного цикла проходят в организме человека, человек является одновременно окончательным и промежуточным хозяином, локализация гельминта – тонкий кишечник. Половозрелая особь карликового цепня достигает длины 2 см, редко 5 см. Сколекс несет хоботок с крючьями и четыре присоски. Зрелые членики разрушаются еще в просвете кишечника. Яйца этого гельминта вместе с фекалиями выходят во внешнюю среду.  рис. 3. Схема жизненного цикла карликового цепня. А - окончательный хозяин и промежуточный хозяи человек: 1 - половозрелая особь в кишечнике хозяина, 2 - яйцо в окружающей среде, 3 - онкосфера, 4 - цистицеркоид в ворсинке кишечника, 5 - яйцо в просвете кишечника и возможная аутинвазия. Заражение человека происходит при проглатывании яиц, которые могут быть на немытых овощах, фруктах, грязных руках и пр. Из проглоченных яиц в тонком кишечнике выходят онкосферы, которые внедряются в ворсинки слизистой и превращаются в финны типа цистицеркоида. Через 4–6 суток головка финны выворачивается и начинается почкование члеников. Еще через 14–15 дней формируется половозрелая особь. Считается, что при гименолипедозе имеет место внутрикишечная аутинвазия, при которой яйца, продуцированные карликовым цепнем, не выводятся в окружающую среду, а вступают в организме этого же хозяина в новый цикл. Аутинвазией можно объяснить очень высокую численность гельминтов в одном хозяине (до 1500 экземпляров карликового цепня). Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц в фекалиях. Эхинококк (Echinococcus granulosus) вызывает заболевание эхинококкоз. Окончательные хозяева – представители отряда Хищные (волки, собаки, лисы, шакалы и др.). Промежуточные хозяева – копытные млекопитающие (овцы, козы, свиньи и др.) и человек. Стадии жизненного цикла эхинококка: половозрелая особь (окончательный хозяин) → яйцо (внешняя среда) → онкосфера (промежуточный хозяин) → финна-эхинококк (промежуточный хозяин) (рис. 4). Локализация в организме окончательного хозяина – тонкий кишечник. Половозрелый эхинококк – маленькая цестода (3–5 мм), состоящая из 3–4 члеников. Последний членик – зрелый. По мере созревания концевые членики отделяются от стробилы и выползают через анальное отверстие во внешнюю среду. Во внешней среде разрушаются, рассыпая при этом яйца.  рис. 4. Схема жизненного цикла эхинококка. А - окончательный хозяин, Б, В - промежуточные хозяева: 1 - половозрелая особь, 2 - зрелый членник, 3 - яйцо, 4 - финна-эхинококк. Яйцо является инвазионной стадией для промежуточного хозяина, в том числе и для человека. Человек заражается при проглатывании яиц, которые могут быть на немытых овощах, грязных руках и пр. В кишечнике из яиц выходят онкосферы. По воротной вене они достигают печени (первое место по частоте поражения). Если не задерживаются в печени, то по нижней полой вене попадают в легкие (второе место по частоте поражения). Если не останавливаются и здесь, то по сосудам большого круга кровообращения разносятся к другим внутренним органам, в частности, к головному мозгу. Осев в каком-либо внутреннем органе, онкосфера превращается в финну типа эхинококк. Стенка финны такого типа – многослойная, внутренний слой называется зародышевым. Зародышевая оболочка постоянно образует дочерние пузыри, которые плавают в токсичной жидкости, заполняющей полость финны. Финна живет в организме промежуточного хозяина несколько лет, медленно растет и может достигнуть огромных размеров. Известен случай извлечения финны массой 64 кг из брюшной полости крупного рогатого скота. Симптомы эхинококкоза зависят от локализации финн. Патогенное действие обусловлено механическим воздействием «пузыря» на окружающие ткани и токсическим действием пузырной жидкости. Для постановки диагноза используются рентген и непрямые иммунологические реакции. Отряд Псевдофиллидеи (Pseudophyllidea) Широкий лентец. Ремнец обыкновенный Широкий лентец (Diphyllobotrium latum) вызывает заболевание дифиллоботриоз. Окончательными хозяевами являются представители отряда Хищные (медведи, лисы, собаки и др.) и человек. Первый промежуточный хозяин – веслоногие рачки (циклопы), второй промежуточный хозяин – пресноводные рыбы (щуки, налим, судак и др.). Стадии жизненного цикла: половозрелая особь (окончательный хозяин) → яйцо (вода) → корацидий (вода) → онкосфера (1 промежуточный хозяин) → процеркоид (1промежуточный хозяин) → плероцеркоид (2 промежуточный хозяин) (рис. 1).  рис. 1. Схема жизненного цикла широкого лентеца. А - окончательный хозяин, Б - первый промежуточный хозяин, В - второй промежуточный хозяин: 1 - половозрелая особь, 2 - членник, 3 - яйцо, 4 - яйцо с открытой крышечкой в водоеме, 5 - корацидий, 6 - процеркоид в теле циклопа, 7 - плероцеркоид в теле рыбы. Широкий лентец паразитирует у человека в тонком кишечнике. Половозрелая особь достигает в длину 10 м и более. На головке располагаются органы фиксации: две продольные присасывательные щели (ботрии). Матка имеет выводное отверстие, поэтому яйца выводятся в просвет кишечника окончательного хозяина. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит корацидий – личинка, покрытая ресничками. Если корацидий проглатывается циклопом, то в его организме из корацидия выходит онкосфера. Она проникает в полость тела, где превращается в следующую стадию – процеркоид. Рачок с процеркоидами может быть съеден рыбой. В этом случае в организме второго промежуточного хозяина процеркоиды через стенки желудка проникают в полость тела и превращаются в плероцеркоиды. Плероцеркоиды – личинки червеобразной формы, длиной до 1–1,5 см. Плероцеркоид – инвазионная стадия для окончательного хозяина. Заражение человека происходит при поедании рыбы (прошедшей недостаточную тепловую обработку) или свежепосоленной икры, содержащих живые плероцеркоиды.  рис. 2. Ремнец: 1 - рыба, зараженная личиками ремнеца, 2 - плероцеркоиды, вышедшие через разрыв брюшной стенки рыбы, 3 - плероцеркоид. Ремнец обыкновенный (Ligula intestinalis). Окончательный хозяин этого гельминта – чайки и хищные птицы, питающиеся рыбой. Первый промежуточный хозяин – веслоногие рачки (циклопы). Второй промежуточный хозяин – рыбы. Стадии жизненного цикла называются так же, как у широкого лентеца. Плероцеркоиды развиваются в полости тела рыбы, срок развития – до 14 месяцев. Длина плероцеркоида может достигать 50–80 см (рис. 2). Зараженные рыбы теряют способность управлять своим телом, плавают у поверхности воды и становятся легкой добычей хищных птиц. При проглатывании рыб с плероцеркоидами происходит заражение птиц. Развитие гельминта до половозрелой стадии происходит очень быстро – в течение 35–60 часов, затем ремнец начинает интенсивно продуцировать яйца и через 2–4 дня погибает. Тип Круглые, или Первичнополостные черви (Nemathelminthes) Круглые черви – двусторонне-симметричные трехслойные животные, обитают в морских и пресных водоемах, почве, а также в организме животных и растений. Тело нематгельминтов в поперечном сечении всегда округлое. Снаружи тело покрыто кожно-мускульным мешком. Имеется первичная полость тела (схизоцель), заполненная межклеточной жидкостью. В отличие от плоских червей, пищеварительная система состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний – энтодермальное. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием. Выделительная система представлена или парными протонефридиями (брюхоресничные, коловратки, скребни), или особыми железами гиподермального происхождения (нематоды), или отсутствует (волосатики). Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Преимущественно раздельнополые организмы. Размножение только половое, у некоторых видов коловраток имеется партеногенез. Развитие – большей частью прямое (нематоды, коловратки, брюхоресничные), реже – с метаморфозом (скребни, волосатики). Способность к регенерации отсутствует. Тип Нематгельминты подразделяется на классы: 1) Брюхоресничные, или Гастротрихи (Gastrotricha), 2) Нематоды (Nematoda), 3) Коловратки (Rotatoria), 4) Скребни (Acanthocephala), 5) Волосатики (Nematomorpha) и др. В процессе эволюции нематгельминты появились, как и большинство типов, в протерозойскую эру. Согласно современной филогенетической концепции, круглые черви берут свое начало от примитивных плоских червей, подобных бескишечным турбелляриям современной фауны. Наиболее близкими к предкам современных нематгельминтов являются коловратки и брюхоресничные, у которых сохранились участки ресничного эпителия, протонефридии и др. Класс Брюхоресничные, или Гастротрихи (Gastrotricha) Брюхоресничные – наиболее примитивная группа нематгельминтов. Обитают в морских и пресных водоемах, имеют микроскопические размеры (не более 1,5 мм). Вдоль тела и на заднем его конце имеются прикрепительные трубочки с клейкими железами. В состав кожно-мускульного мешка входят кутикула, эпителий и пучки продольных гладких мышц. На брюшной стороне тела эпителий – с ресничками (см. рис.). Кутикула выделяется клетками эпителия, покрывает все тело, даже реснички, на спинной стороне образует чешуйчатый покров.  Брюхоресничные. А - внешний вид с брюшной стороны, Б - внутреннее строение, В - Chaetonotus maximus: 1 - рот, 2 - трубочки с клейкими железами, 3 - ресничное поле, 4 - протонефридий, 5 - ганглий, 6 - глотка, 7 - средняя кишка, 8 - семенник, 9 - яичник, 10 - мужское половое отверстие, 11 - женское половое отверстие, 12 - анальное отверстие. Первичная полость тела выражена слабо, частично заполнена клетками паренхимы. Пищеварительная система – кишечник сквозного типа из трех отделов: переднего (мускулистой массивной глотки), среднего (железистого) и короткого заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Выделительная система представлена двумя протонефридиями. В состав нервной системы входят головные ганглии и два боковых нервных ствола. Гастротрихи могут быть раздельнополыми или гермафродитами. Оплодотворение внутреннее. У некоторых видов – партеногенез. Развитие прямое. В организации брюхоресничных сочетаются особенности, характерные для турбеллярий (участки ресничного эпителия, протонефридии, паренхимные клетки в полости тела, гермафродитизм), с признаками, характерными для нематгельминтов (первичная полость тела, три отдела кишечника и др.). В связи с этим брюхоресничные считаются переходной группой между турбелляриями и другими классами нематгельминтов. Класс Нематоды (Nematoda) Аскарида человеческая, острица, власоглав, ришта, трихинелла Нематоды – самый многочисленный класс типа Круглые черви. Нематоды обитают в морских и пресных водоемах, почве, организме животных и растений. Несмотря на огромное экологическое разнообразие, нематоды имеют одинаковый план строения. Тело – веретенообразное, удлиненное, у некоторых паразитических видов – нитевидное. В состав кожно-мускульного мешка входят многослойная кутикула, гиподерма и слой продольных гладких мышц. Кутикула во время роста нематод периодически сбрасывается, затем возобновляется. Гиподерма образует изнутри четыре продольных валика: спинной, брюшной и два боковых. Продольные мышцы делятся валиками гиподермы на четыре ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как антагонисты, и тело нематоды может изгибаться в спинно-брюшном направлении. Первичная полость тела хорошо развита, не имеет собственной мезодермальной выстилки и заполнена полостной жидкостью. Жидкость находится под давлением и выполняет транспортную и опорную функции («гидроскелета»). Пищеварительная система, как у всех нематгельминтов, состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел начинается ртом, имеет эктодермальное происхождение, обычно разделяется на ротовую полость, глотку и пищевод. Пищеварение происходит в средней части кишки, образованной однослойным эпителием энтодермального происхождения. Задняя кишка, как ипередний отдел, имеет эктодермальное происхождение и заканчивается анальным отверстием (рис. 1).  Рис. 2. Выделительная система нематод: 1 - двухклеточная «шейная» железа, 2 - одноклеточная «шейная» железа, 3 - фагоцитарные клетки. Выделительная система состоит из 1–2 гигантских клеток гиподермы, которые называют «шейными» железами. От «шейной» железы отходят два продольных канала, находящихся в боковых валиках гиподермы. В передней части тела имеется поперечный канал, соединяющий эти продольные каналы и открывающийся выделительной порой наружу. В передней же части тела около выделительных каналов находятся одна-две пары крупных фагоцитарных клеток, которые захватывают и накапливают в своей цитоплазме продукты обмена в твердом виде (рис. 2). У свободноживущих видов газообмен происходит через покровы тела. У паразитических – дыхание анаэробное. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него спинного и брюшного нервных стволов. Нервная система образована небольшим числом нервных клеток, что свидетельствует о ее примитивности. Органы чувств развиты слабо. У свободноживущих видов имеются органы осязания в виде бугорков (папилл), органы химического чувства (амфиды). Нематоды – раздельнополые животные. Органы размножения имеют трубчатое строение. Мужская половая система включает в себя один семенник, один семяпровод, один семяизвергательный канал, открывающийся в конечный отдел кишечника – клоаку. У большинства видов имеются совокупительные органы – спикулы и рулек. Женская половая система включает в себя два яичника, два яйцевода, две матки. Матки сливаются друг с другом, образуя непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на брюшной стороне тела. Оплодотворение – внутреннее, в матке. Самки откладывают яйца или рождают личинок. Личинки похожи на взрослых особей, развитие без метаморфоза. Личинки по мере роста линяют, сбрасывая кутикулу, после последней линьки развиваются в самок и самцов. У паразитических видов развитие может проходить без смены хозяев и со сменой хозяев. В зависимости от особенностей жизненного цикла паразитические виды подразделяются на следующие экологические группы: геогельминты, биогельминты. Геогельминты – паразитические нематоды, у которых часть жизненного цикла обязательно должна проходить в окружающей среде. Биогельминты – нематоды, развитие которых происходит только в организме одного или нескольких хозяев. У человека наиболее часто паразитируют геогельминты (аскарида человеческая, острица, власоглав и др.). Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) вызывает заболевание аскаридоз. Локализация половозрелых аскарид – тонкий кишечник человека. Самки достигает длины 40 см, самцы – 25 см. У самцов задний конец заострен и загнут на брюшную сторону. Питаются аскариды содержимым кишечника. Самка аскариды откладывает более 200000 яиц в сутки. При благоприятных условиях (достаточно высокая влажность, температура 20–25°С, обязательное присутствие кислорода) через 21–24 суток в яйце формируется подвижная личинка. Такое яйцо представляет опасность для человека и называется инвазионным. Заражение человека происходит при проглатывании инвазионных яиц, которые могут находиться на немытых овощах и фруктах, грязных руках. В тонком кишечнике личинки освобождаются от оболочки, проникают через стенку кишечника в кровеносные сосуды и мигрируют по организму.  Рис. 3. Закупорка кишечника человека клубком аскарид С током крови личинки сначала попадают в печень, затем по нижней полой вене – в правое предсердие, далее в правый желудочек и по легочным артериям в капилляры легочных альвеол. Начиная с этого момента, личинки переходят к активному передвижению. Пробуравливая ткани, они проникают в полость альвеол, поднимаются по бронхиолам, бронхам, трахее в глотку. В глотке вместе со слюной вторично проглатываются. Вновь попав в кишечник, личинки превращаются в половозрелые формы. Миграция личинок продолжается 9–12 суток. За это время личинки растут, несколько раз линяют. Продолжительность жизни половозрелых аскарид около 1 года. Аскарида отравляет организм человека ядовитыми продуктами своего метаболизма и, проникая в различные органы и полости, механически повреждает их. Большое их количество может вызвать закупорку кишечника (рис. 3). Мигрирующие личинки являются причиной очагов кровоизлияния и воспалительных процессов в легких. Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц в фекалиях. Острица (Enterobius vermicularis) вызывает заболевание энтеробиоз. Энтеробиоз – наиболее распространенный гельминтоз, особенно часто встречается у детей. Локализация половозрелых остриц – нижние отделы тонкого и начальные отделы толстого кишечника человека. Длина тела самки – до 12 мм, самца – до 5 мм (рис. 4). Питаются острицы содержимым кишечника.  Рис. 4. Острица. А - самка, Б - самец. После оплодотворения самцы погибают. Самки для откладки яиц активно выползают из анального отверстия на поверхность кожи промежности хозяина. Выход остриц обычно происходит ночью и сопровождается сильным зудом. Яйца (до 13000 штук) откладываются на кожу и приклеиваются к ней. После откладки яиц самка погибает. Для дальнейшего развития отложенным яйцам нужен особый микроклимат: высокая влажность и температура 34–36°С. Такие условия имеются в перианальных складках кожи и промежности человека, находящиеся здесь яйца становятся инвазионными уже через 4–6 часов. Расчесывая зудящие места, больной человек заносит яйца этого гельминта себе под ногти, где также имеются высокие температура и влажность. Заражение человека происходит при проглатывании инвазионных яиц острицы, которые могут быть на предметах быта, игрушках, руках и др. В кишечнике из яиц выходят личинки, которые через 2 недели достигают половой зрелости. Срок жизни остриц – примерно 30 суток. Вылечить энтеробиоз бывает трудно, поскольку часто происходит повторное самозаражение. Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц в соскобе с перианальных складок кожи. После изучения использованные материалы сжигают.  Рис. 5. Власоглав. А - самка, Б - самец. |