Да. эмбриология коллаК. Половое размножение. Половые клетки, их отличия от соматических. Семенники, сперматозоиды, их строение, сперматогенез
 Скачать 55.82 Kb.
|
|
Половое размножение. Половые клетки, их отличия от соматических. Семенники, сперматозоиды, их строение, сперматогенез. При половом размножении происходит объединение генетической информации двух родительских организмов. В основе полового размножения лежит половой процесс, т. е. обмен генетической информацией между особями одного вида (конъюгация). При половом размножении у многоклеточных организмов образуются половые клетки (гаметы) с гаплоидным набором хромосом. Гаметы сливаются при оплодотворении, и из образовавшейся зиготы развивается новый организм. Каждый дочерний организм получает новую комбинацию генетической информации и отличается от других особей вида. Отличие половых клеток от соматических: Половых клетках – (Гаплоидный набор хромосом), соматических ( диплоидный) Ядерно-цитоплазматическое соотношение: в яйцеклетке – низкое, в сперматозоиде – высокое. Половые клетки имеют специальное приспособление, сперматозоиды ( акросому), яйцеклетки ( трофические включения) Из соматических клеток могут образоваться только подобные клетки, а из половых – целый новый организм. Семенники выделяют во внешнюю среду сперматозоиды, а во внутреннюю гормоны андрогены. Семенники – парные органы, расположенные у человека не в полости тела, а в мошонке. Основной гормон – тестостерон. Он стимулирует образование сперматозоидов и секрецию компонентов спермы, обеспечивающих их жизнеспособность, отвечает за развитие организма по мужскому типу, формирует и поддерживает половое влечение, а также обеспечивает половое поведение. Сперматозоид - это активно подвижная клетка, которая состоит из головки, шейки и хвоста Головка имеет овальную форму спереди и веретеновидную сбоку. Состоит из ядра с сильно конденсированным хроматином. Передние две трети головки покрыты акросомой, которая является производной аппарата Гольджи. Она содержит ферменты, которые играют роль в проникновении спермия в яйцеклетку при оплодотворении. Шейка содержит проксимальную и дистальную центриоли, образованные микротрубочками по схеме (9x3+0). Хвост состоит из следующих отделов: средней (промежуточный), основной (главный) и концевой частей. Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний путем митоза, большая часть клеток продолжает делиться, а меньшая часть вступает в стадию роста. В этот период клетки растут, накапливают питательные вещества, и потом превращаются в сперматоциты 1-го порядка. Следующая фаза созревание-деление, характеризуется двумя редукционными делениями, без интерфазы. В результате 1-го деления сперматоцит 1-го порядка дает начало 2-м сперматоцитам 2-го порядка, а 2-ое деление-созревание приводит к появлению 4 сперматид. Фаза формирования происходит в присутствии тестостерона, происходит преобразование сперматид в сперматозоиды. Яичники, яйцеклетки, их строение, оогенез. Классификация яйцеклеток по содержанию и распределению желтка. Изменение яйцеклеток в ряду позвоночных животных. Яичники располагаются в брюшной полости. Основные гормоны – эстрадиол, прогестерон и релаксин. Они контролируют менструальный цикл и роды, отвечают за развитие вторичных половых признаков, формирование скелета и по женскому типу. Эстрогены обладают также анаболическими эффектами, снижают уровень холестерина в крови, способствуют свертыванию крови. Нарушения в гормональной регуляции приводят к аменорее, опухолям, бесплодию. Яйцеклетка — крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150—170 мкм (гораздо больше мужских сперматозоидов, размер которых 50—70 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны и наличие в цитоплазме более или менее большого количества запасных питательных веществ. В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме в виде желточных гранул. По количеству желтка яйцеклетки делятся на: 1. алицетальные или безжелтковые (яйцеклетка содержит отдельные малочисленные гранулы желтка), характерны для плацентарных млекопитающих и отдельных позвоночных. 2. олиголецитальные или маложелтковые, характерны для моллюсков, иглокожих и большинства червей. 3. мезолицетальные или среднежелтковые, характерны для осетровых рыб и амфибий. 4. полилицетальные или многожелтковые, характерны для птиц, рептилий, костистые рыбы и членистоногие. По распределению желтка яйцеклетки делятся на: 1. гомолецитальные или изолецитальные (желток равномерно распределен по гиалоплазменно, ядро занимает центральное положение), характерны для моллюсков, иглокожих и ланцетников. 2. телолецитальные (имеют достаточно большое количество желтка, который находится на одном из полюсов клетки-вегетативный полюс) ядро будет расположено на полюсе лишённом желтка (анимальный полюс). 3. центролецитальные (имеют большое количество равномерно расположенного желтка, но имеют две области свободные от желтка: область вокруг ядра и область под плазмаической мембраной), характерны для членистоногих Сущностью фазы размножения является митотическое деление овогоний. Фаза роста, в конце 1-го года жизни девочки размножение овогоний останавливается и клетки яичника вступают в фазу малого роста, превращаясь в овоциты 1-го порядка. Наступает 1 блок роста, который снимается с наступлением полового созревания, то есть появлением женских половых гормонов. Далее овоциты 1-го порядка вступают в фазу большого роста. Фаза созревания включает в себя два деления. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка, редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца. Нужно описать изменение яйцеклеток от рыб к млекопитающим, в процессе эволюции Рыбы, как древнейшие позвоночные, развивающиеся в воде, имеют яйцеклетки с большим количеством желтка. Земноводные вышли на сушу, но по прежнему развиваются в воде. Их яйцеклетки со средним количеством желтка, и имеют студенистую оболочку. В дальнейшем позвоночные развиваются вне воды. У пресмыкающихся и птиц много желтка (т.к. развиваются в ограниченном пространстве, и им требуются питательные вещества) и их яйцеклетка имеет оболочки. У пресмыкающихся пергаментная и скорлуповая оболочки. У птиц белковая, подскорлуповая и скорлуповая. Плацентарные млекопитающие в связи с внутриутробным развитием не нуждаются в большом количестве желтка, поэтому их яйцеклетки вторичные олиголецитальные. Оплодотворение и его биологическое значение. Внешнее и внутреннее оплодотворение. Генетическое определение пола при оплодотворении. Оплодотворение - это процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и происходит образование зиготы, которая является одноклеточным зародышем. Слияние гамет может произойти только при условии совместного действия многих биологических факторов. Циклы развития половых клеток должны протекать синхронно так, чтобы сперматозоиды и яйцеклетки созревали и выделялись в одни и те же сроки. Оплодотворению предшествует осеменение — процесс, приводящий к контакту мужской и женской половых клеток. В оплодотворении различают три фазы: 1) сближение и дистантное взаимодействие гамет, 2) контактное взаимодействие гамет, 3) проникновение сперматозоида (точнее, его ядра и центриолей) в яйцеклетку. После этого происходит еще одна важная стадия — четвертая — подготовка зиготы к дроблению. Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов. Внешнее оплодотворение — характерная особенность примитивно устроенных водных животных. К ним относятся двустворчатые моллюски, большинство видов рыб, многие земноводные (Рис. 6). Внутреннее оплодотворение отличается от внешнего тем, секрет половых желез самца попадает в половые органы самки, где происходит слияние гамет. Оплодотворенная яйцеклетка зачастую выводится наружу. Внутреннее оплодотворение — характерная черта наземных животных. Этот тип слияния половых клеток встречается у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Такой способ характерен для некоторых водных насекомых. Пол чаще всего определяется в момент оплодотворения, то есть в определении пола главную роль играет кариотип зиготы. Кариотип каждого организма содержит хромосомы, одинаковые у обоих полов, — аутосомы, и хромосомы, по которым женский и мужской пол отличаются друг от друга, — половые хромосомы. У человека «женскими» половыми хромосомами являются две Х-хромосомы. При образовании гамет каждая яйцеклетка получает одну из Х-хромосом. Пол, у которого образуются гаметы одного типа, несущие Х-хромосому, называется гомогаметным. У человека женский пол является гомогаметным. «Мужские» половые хромосомы у человека — Х-хромосома и Y-хромосома. При образовании гамет половина сперматозоидов получает Х-хромосому, другая половина — Y-хромосому. Пол, у которого образуются гаметы разного типа, называется гетерогаметным. У человека мужской пол — гетерогаметный. Если образуется зигота, несущая две Х-хромосомы, то из нее будет формироваться женский организм, если Х-хромосому и Y-хромосому — мужской. Способы дробления и бластуляции в зависимости от содержания и распределения желтка в яйцеклетке. Дробление – последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской. Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм зародыша. В зиготе образуется митотическое веретено между отдаляющимися к полюсам центриолями, внесенными сперматозоидом. Пронуклеусы вступают в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы митотического деления, зигота разделяется на две дочерние клетки – бластомеры. Вследствие фактического отсутствия G-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшихся в результате деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародышав целом в этот период независимо от числа составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки – зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т.е. измельчением), а клетки образующихся в процессе дробления, - бластомерами. Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается. Через 30ч., в результате образуется 2 бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. С первых же дроблений зиготы формируется два вида бластомеров – «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и распологаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных « светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис). Начиная с трех суток, дроблениеидет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Уже через 50-60 ч. Образуется плотное скопление клеток – морула, а на 3-4-е сутки начинается формирование бластоциты – полого пузырька, заполненного жидкостью. Бластоцистав течение 3 сут. перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут. попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение 2 дней (5-е и 6-е сутки), и эта стадия обозначается как свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодаря росту числа бластомеров – клеток эмбриобласта и трофобласта – до 100 и более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также вследствие активной выработки жидкости самим трофобластом. Эмбриобласт распологается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация. Способы гаструляции. Первично- и вторичноротость. Способы возникновения мезодермы. Гаструляция – сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающихся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) – источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов. Гаструляция у человека осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки, а вторая стадия (иммиграция) – на 14-15-е сутки. При деламинации образуются два листка: наружный листок – первичная эктодерма, или эпибласт (включает материял вторичной эктодермы, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний – гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амнистотического пузырька, который начинает формироваться на 8-е сутки. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька. Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион – ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками. Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения ( иммиграция) клеток в начале 3-й недели развития. Перемещение клеток происходит в области дна амниостического пузырька ( первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. При этом образуется первичная полоска – источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок, откуда берет свое начало головной отросток – хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы. Существует 4 способа гаструляции: Инвагинация (впячивание) Иммиграция (вселение) Эпиболия (обрастание) Деляминация (расслоение) Зародышевые листки: экто-, энто- и мезодерма, их возникновение и дифференцировка (производные зародышевых листков) Хордальный зачаток: хорда Сомиты: дерматом (дерма кожи), миотом (поперечнополосатая скелетная мышечная ткань), склеротом (хрящевая и костная ткань) Нефротом: эпителий почек Вольфовы каналы: эпителий семявыносящих путей Мюллеровы каналы: эпителий яйцевода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища Спланхнотом: мезотелий (целомический эпителий), корковый слой надпочечников, миокард, фолликулярный эпителий яичников Мезенхима (выселяется из спланхнотома): соединительная ткань, клетки крови, сосуды, гладкая мышечная ткань Внезародышевая мезодерма: соединительнотканная основа хориона, амниона, желточного мешка, экзоцеломический эпителий Яйцеклетка, оплодотворение, дробление, гаструляция и органогенез у ланцетника. Возникновение плана строения хордовых животных. Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью — бластоцелем. Бластула сохраняет полярность. При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляетсяи образуется инвагинация. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок — эктодерму, и внутренний — энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху.. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков. Края желобка постепенно смыкаются в нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы — кожная, срастается над нервной трубкой. Однако на самом переднем и заднем концах зародыша нервная трубка некоторое время сообщается с внешней средой с помощью двух отверстий — нейропоров. В последующем происходит разделение мезодермы на спинные сегменты — сомиты. Часть латерально расположенной мезодермы не сегментируется и расщепляется на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки спланхнотома. Эти листки растут между экто- и энтодермой и, достигнув середины на вентральной стороне зародыша под кишечной трубкой, срастаются, формируя единую вторичную полость — целом. На переднем конце зародыша возникает углубление (ротовая бухта), растущее по направлению к переднему отделу кишечной трубки. При контакте эктодермы ротовой бухты и слепого конца кишечной трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки с внешней средой. Аналогичный процесс протекает на заднем конце зародыша. По бокам головного отдела зародыша также возникает контакт кожной эктодермы и кишечной энтодермы. В месте этого контакта происходит прорыв. Так полость передней кишки сообщается с внешней средой (формируется жаберный аппарат). После этого зародыш выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки. Хордовые – это животные с высокой организацией и развитой нервной системой. Хордовые быстрые в передвижении, могут легко добывать себе пищу, быстро адаптируются к изменчивой внешней среде. Хордовые имеют внутренний скелет — хорду. Это опорная структура, которая тянется вдоль тела подобно эластичному тяжу, формируется из энтодермы. Присутствует в зародышевой стадии у всех представителей. Нервная система Хордовых животных представлена нервной трубкой, которая находится возле хорды, внутри размещено полосное образование – невроцеле. Билатеральная симметрия (зеркальное отражение внутренних органов) сформировалась эволюционно, как приспособление к ползанию по поверхности, у активно передвигающихся особей. Висцеральные щели расположены в глотке в виде двух отверстий. В эмбриональном периоде на их стенках расположены жабры, которые сохраняются у низших животных, у других представителей они не функционируют. Особенности строения хордовых Кожные покровы у Бесчерепных состоят из однослойного эпителия, у позвоночных это пух, перья, чешуя, еще из производных эпидермиса – когти, рога, копыта. Филогенез кровеносной системы хордовых идет из мезодермы, формируется круг кровообращения (замкнутый), сердце в брюшной области, спинная и брюшная артерии, которые соединены анастомозами. Стенки сосудов высланы эндотелиальными клетками, что способствует поддержанию гомеостаза, увеличилось количество глюкозы крови и белков (зачатки иммунитета). Нервная система в эмбриональном периоде выглядит, как слой утолщенной эктодермы, окончания ее замыкаются и формируют нервную трубку. Развитие дыхательной системы и пищеварительной тесно связано, идет общая закладка под видом прямой трубки, которая у высших хордовых дифференцируется на две самостоятельные системы. Система размножения у хордовых животных представлена семенниками и семяпроводами у самцов, яичниками и яйцепроводами у женских особей. Хордовые, за исключением личиночнохордовых, раздельнополые Яйцеклетка, оплодотворение, дробление, гаструляция и органогенез у костных рыб. Возникновение провизорного органа – желточного мешка (структура, функции). Дробление Яйцеклетки рыб – крайнетелолецитального типа, то есть они содержат большое количество желтка, сконцентрированного в вегетативной части. Дробление неполное дискоидальное. Оно начинается с появления меридиональной борозды, которая делит зиготу на небольшом протяжении у анимального полюса. Образуется стадия двух бластомеров. Вторая борозда тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой. Затем проходят еще две меридиональные борозды, а позже широтная, соответствующая экваториальной борозде зародышей ланцетника и земноводных. Такое дробление приводит к образованию дискобластулы, состоящей из внешнего слоя бластодермы и внутреннего перибласта. Между бластодермой и перибластом имеется щелевидное пространство – бластоцель. Бластодерма дискобластулы образует зародышевый диск. Клетки перибласта погружаются в желток и превращаются в мероциты – части клеток. Материал дискобластулы неоднороден и разделяется на зародышевую часть, из которой будет формироваться тело зародыша, и внезародышевую, из которой будут формироваться провизорные (временные) структуры. Гаструляция Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край, образовывая два слоя клеток, внутренний – энтодерму и наружный – эктодерму. Край бластодиска, через который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называется краевой зарубкой. Последняя и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части – боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между внутренним листком бластодиска, или энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам – материал мезодермы, в начале сегментированной, а по краям краевой зарубки – несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция. В процессе инвагинации (подворачивания) формируется лишь та часть энтодермы, которая впоследствии образует кишечную трубку, точнее, ее эпителиальную выстилку. Остальная энтодерма, которая затем обрастает желток, возникает из глубоких слоев клеток бластодиска путем деляминации внешнего слоя клеток бластодиска или из перибласта. Она называется желточной энтодермой. У многих рыб имеет место один из перечисленных способов образования энтодермы либо комбинация их. В дальнейшем кишечная энтодерма соединяется с желточной энтодермой в единый внутренний зародышевый листок. На этом завершается гаструляция. Закладка осевых органов (нервной трубки и хорды) и дифференцировка мезодермы происходит примерно так же, как и у земноводных. Однако, в отличие от них у рыб формирование кишечной трубки происходит иначе в связи с наличием большого количества желтка в яйцеклетке. Зародыш рыб продолжительное время располагается на нераздробленном желтке в распластанном виде. Внезародышевый материал развивается одновременно с развитием зародыша. Край внезародышевого материала, который продвигается по поверхности желтка, называется краем обрастания. У рыб внезародышевая энтодерма, в отличие от зародышевой, возникает путем деляминации. Все три внезародышевых листка, благодаря активному размножению клеток, обрастают желток и образуют желточный мешок, который является временным, или провизорным, органом. Основная функция желточного мешка — абсорбция питательных веществ из желтка и перенос их к эмбриону. Желточный мешок возникает раньше других временных эмбриональных органов из спланхноплевры (образующейся из мезодермы и энтодермы), вырастающей вокруг желтка. Оболочка желтка на ранней стадии развития разрывается над эмбрионом и постепенно соскальзывает вниз. Отграничение желточного мешка от эмбриона происходит при образовании головной, хвостовой и боковых подстилающих складок тела в течение 2-го и 3-го дней инкубации. Складки эти, сближаясь, образуют желточный стебелек, соединяющий желточный мешок с эмбрионом. В этом стебельке проходят желточные артерии и вены, соединяющие эмбриональный круг кровообращения с внеэмбриональным. Желточный стебелек образуется примерно на 4-й день развития куриного эмбриона — ко времени замыкания кишечной трубки. В течение 2—4-го дней рост ткани желточного мешка протекает очень быстро, и к концу 4-го дня лишь небольшая часть желтка остается не окруженной ею. Этот быстрый рост желточного мешка продолжается до 6-го дня, затем замедляется, а после 11-го почти приостанавливается. Кровеносные сосуды на 6-й день покрывают половину, а на 14-й — весь желточный мешок. Полное замыкание желточного мешка происходит к 11-му дню инкубации, причем сильно увеличивается его вес (в полтора раза больше веса желтка свежеснесенного яйца), так как, кроме желтка, желточный мешок окружает и часть белка. Яйцеклетка, оплодотворение, дробление, гаструляция и органогенез у земноводных. Особенности размножения и оплодотворения Земноводные являются переходной группой от рыб к наземным позвоночным. Подавляющее большинство видов земноводных откладывают икру в воду, где и происходит оплодотворение. Фауна Беларуси представлена двумя отрядами земноводных: бесхвостые (лягушки, жабы) и хвостатые (тритоны). Яйцеклетки земноводных окружены желточной, хорионом и белковой оболочками. Последняя в воде сильно разбухает. На анимальном полюсе сосредоточен темный пигмент, способствующий согреванию яйцеклетки, плавающей в воде. У лягушек оплодотворение внешнее. У самца имеется приспособление для удержания на теле самки – брачные мозоли на лапках. Это помогает ему сжимать самку и одновременно выдавливать икру и выпускать молоки, что повышает вероятность оплодотворения. Сперматозоид проникает в яйцеклетку до начала набухания наружной оболочки на границе анимального и вегетативного полюсов. У тритонов оплодотворение внутреннее, хотя у них нет копулятивных органов. Самец выбрасывает в воду особые капсулы – сперматофоры, в которых заключены сперматозоиды. Эти сперматофоры втягиваются клоакой самки. Капсула сперматофора растворяется, сперматозоиды освобождаются и оплодотворяют яйцеклетку. Оплодотворенное яйцо окружено плотной третичной оболочкой – яйцевой капсулой. Самки откладывают яйца поодиночке на подводные части растений. Количество икринок, откладываемых самками тритона, невелико. Дробление Яйцеклетки земноводных относятся к среднетелолецитальному типу, они содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена в вегетативной части. В связи с этим для них характерно полное, но неравномерное дробление. Первые две борозды проходят меридионально, а третья, соответствующая экваториальной борозде. Далее происходит чередование меридиональных, широтных и тангенциальных борозд. До седьмого деления дробление в анимальной и вегетативной части происходит почти синхронно. Начиная с седьмого деления оба полюса зародыша начинают дробиться независимо друг от друга. Дробление у амфибий заканчивается образованием амфибластулы . Бластоцель меньших размеров и смещена к анимальному полюс. Гаструляция осуществляется путем ивагинации и эпиболии. Начинается инвагинация бластодермы не со стороны вегетативного полюса, поскольку расположенные там клетки очень крупны и отягощены желтком, а несколько ниже дна бластоцеля, сбоку. Здесь образуется впячивание в виде серповидной бороздки. Она формирует дорсальную губу бластопора, через которую внутрь зародыша впячивается клеточный материал энтодермы и прехордальной пластинки. Затем инвагинирует материал хорды и, по бокам, энтодермы. Одновременно происходит интенсивное размножение клеток анимального полюса, которые наползают на клетки вегетативного полюса и обрастают (эпиболия) их с поверхности, за исключением клеток серповидной бороздки и ниже последней. По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель серповидная щель увеличивается и приобретает подковообразную форму, т.е. образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму – возникает брюшная (вентральная) губа. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части располагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетативного полюса, которые из-за своих размеров не могут быстро инвагинировать в бластоцель. Эти бластомеры называются желточной пробкой. Таким образом, клеточный материал хорды впячивается через дорсальную губу бластопора, сегментированная мезодерма (сомиты) – через боковые губы, несегментированная мезодерма (спланхнотом) – через вентральную губу. Нервная трубка. Эктодерма образует нервную пластинку, по краям которой возникают утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы дает кожную эктодерму. Затем нервная пластинка прогибается, образуя нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Мезодерма. При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов образуются позднее. Сомиты дифференцируются: из склеротома образуется скелет, из миотома – поперечно-полосатая мышечная ткань, из дерматома – соединительная ткань кожи. Нефротомы участвуют в образовании канальцев почек. К концу зародышевого развития формируются жабры. На этой стадии личинка выклевывается из икринки Таким образом, примитивность развития земноводных заключается в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и способны развиваться только в воде. В связи с этим появляется водная личинка (головастик). Развитие протекает с метаморфозом, в результате которого личинка превращается в животное, обитающее на суше. Преимущество личиночного развития заключается в том, что личиночная стадия способствует распространению вида и не конкурирует со взрослым животным в трофическом плане. Группы анамнии и амниоты. Строение и функции провизорных органов как приспособления к развитию в наземных условиях у амниот. Анамнии - это низшие первичноводные позвоночные животные. К анамниям относятся: круглоротые, рыбы, земноводные. В отличие от амниот, у анамний в процессе эмбрионального развития не возникает зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса. Анамнии связаны в своём существовании с водной средой, в которой они проводят либо всю жизнь, либо начальные стадии (яйцевые и личиночные). Амниоты - это высшие позвоночные (рептилии, птицы и млекопитающие), у которых зародыш снабжен амнионом. Появление амниона стоит в тесной связи с переходом к наземному образу жизни (наземные амфибии кладут в громадном большинстве случаев яйца все-таки в воду), ибо на суше каждый толчок и сотрясение яйца, естественно, гораздо опаснее для зародыша, чем в воде. У рептилий и птиц внутренний слой желточного мешка имеет энтодермальное, а наружный — мезодермальное происхождение. У млекопитающих желточный мешок является производным спланхноплевры, возникающей из тесно прилегающих друг к другу образований мезодермального и энтодермального происхождений. В дальнейшем спланхноплевра расщепляется на зародышевую и внезародышевую части, из которых формируется желточный мешок. В оболочку желточного мешка врастают кровеносные сосуды, образующие по всей поверхности густую капиллярную сеть. Клетки поверхности желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры зародыша. Желточный мешок — это первый кроветворный орган зародыша, место размножения клеток крови. Таким образом, желточный мешок является провизорным органом, выполняющим трофическую и кроветворную функции. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты. Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу. Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов. Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря. Яйцеклетка, оплодотворение, дробление, гаструляция и органогенез у пресмыкающихся. Яйцеклетка рептилий - полилецитальная, резко телолецитальная. Оболочки яйцеклетки: 1) Желточная оболочка; 2) белковая оболочка; 3) волокнистая оболочка; 4) скорлупа. Оплодотворение внутреннее. Самки откладывают яйца с большим содержанием желтка. Снаружи яйца покрыты кожистой оболочкой, как у многих видов ящериц и змей, или известковой скорлупой, как у крокодилов и черепах. У некоторых видов пресмыкающихся, например, у живородящей гадюки и обыкновенной гадюки, развитие зародышей в яйцах происходит еще в организме самки. Такая особенность размножения – яйцеживорождение – приспособление к жизни в северных областях распространения. Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых называется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска. Первая фаза гаструляции осуществляется путем деляминации, к которой иногда присоединяется иммиграция. После деляминации клеточного материала бластодиска и образования эктодермы и энтодермы у пресмыкающихся возникает двуслойный зародышевый щиток, или первичная пластинка. В процессе инвагинации первичной пластинки дно гастральной полости достигает энтодермы. Мезодерма разрастается между эктодермой и энтодермой, образуя характерные эмбриональные зачатки – сомиты, нефротомы и спланхнотомы. Сворачивание слоя клеток энтодермы в кишечную трубку, образование желточного стебелька и разделение энтодермы на кишечную и желточную энтодерму происходит также при помощи туловищной складки. Туловищная складка у зародышей пресмыкающихся является принципиально новым образованием, возникающим в процессе эволюции, в связи с развитием амниотической оболочки. В связи с очень большим количеством желтка у них возникает желточный мешок. Образование желточного мешка у пресмыкающихся и процесс обрастания желтка идет одновременно со всех сторон. У пресмыкающихся эктодерма и париетальный листок мезодермы образуют серозную оболочку, которая, располагаясь вокруг зародыша и его желточного мешка, предохраняет их от повреждений. В процессе эмбриогенеза пресмыкающихся возникают три зародышевые оболочки: амнион, или водная оболочка, серозная, или наружная, оболочка и аллантоис, или мочевой мешок. Строение яйца птицы в связи с развитием зародыша в наземных условиях (оболочки яйцеклетки, воздушная камера, пористость и пигментация скорлупы). Оплодотворение, дробление, гаструляция и органогенез у птиц. Строение яйца птицы. Яйцеклетка полилецитальная, резко телолецитальная. Оболочки яйцеклетки: 1) Желточная оболочка; 2) белковая оболочка; 3) волокнистая оболочка; 4) скорлупа Воздушная камера яйца образуется между двумя подскорлупными оболочками яйца при остывании (сокращении в объеме) его содержимого после снесения яйца и вытягивании окружающего воздуха внутрь яйца. Скорлупа имеет поры через которые происходит газообмен. Пигментация скорлупы - это видовой или породный признак, обусловлен пигментами желёз матки, тесно связанными с гемоглобином крови. Оплодотворение внутреннее. Дробление яйцеклетки птиц неполное, дискоидальное. В результате дробления образуется дискобластула. Первая фаза гаструляции у птиц осуществляется путем деляминации, при которой возникают эктодерма и энтодерма. Образование мезодермы во второй фазе гаструляции осуществляется путем инвагинации клеточного материала эктодермы через первичную ямку и первичную бороздку в пространство между наружным и внутренним зародышевыми листками. Кроме образования мезодермы путем инвагинации у зародышей птиц в области первичной бороздки, наблюдается вселение, или иммиграция, клеточного материала мезодермы из эктодермы. По окончании второй фазы гаструляции зародыш птиц становится трехслойным. В процессе эмбриогенеза у зародышей птиц появляются три зародышевые оболочки: амниотическая, серозная и аллантоис. Образование амниотической и серозной оболочек у птиц отличается от таковых у пресмыкающихся, так как между зародышем и подскорлуповой оболочкой яйца птиц располагается толстый слой белка. В результате срастания амниотических складок возникают одновременно две зародышевые оболочки: внутренняя – амниотическая и наружная – серозная. В амниотической оболочке эктодермальный слой клеток обращен внутрь, к зародышу, а мезодермальный – наружу, а в серозной оболочке, наоборот, мезодермальный слой обращен внутрь, к мезодерме амниотической оболочки, а эктодермальный слой – наружу – к белку яйца. дной из функций серозной оболочки является трофическая. Часть белка яйца по серозно-амниотическому каналу поступает в амниотическую полость и заглатывается плодом. Кроме трофической функции, серозной оболочке присуща функция дыхания. В процессе развития зародыша и потребления им белка серозная оболочка разрастается и контактирует с подскорлуповой оболочкой яйца на всем протяжении, в том числе и в области воздушной камеры. Клетки поверхностного слоя серозной оболочки имеют многочисленные микроворсинки, которые тесно контактируют с сосочками скорлупы яйца. Яйцеклетка, оплодотворение, дробление, гаструляция и органогенез у плацентарных млекопитающих. Плацента, типы плаценты. Яйцеклетки, или овоциты, созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. Оплодотворение у плацентарных млекопитающих внутреннее. Дробление зиготы полное, неравномерное, асинхронное, в результате чего вначале возникает скопление бластомеров в виде тутовой ягоды — морулы, или плотного шарика. Последующее дробление приводит к возникновению зародыша с полостью — бластоцисты. В бластоцисте выделяются две части — внутреннюю клеточную массу, или эмбриобласт, и наружный слой клеток — трофобласт. Клетки трофобласта способны секретировать жидкость в полость бластоцисты и взаимодействовать со слизистой оболочкой матки, участвуя в имплантации зародыша. Гаструляция у человека протекает в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сут, и происходит в момент имплантации, параллельно с развитием трофобласта, а вторая стадия(иммиграция) - на 14-15-е сут внутриутробного развития. При деламинации эмбриобласт расслаивается на два листка: наружный листок - эпибласт и внутренний - гипобласт, обращенный в полость бластоцисты. Второй этап гаструляции млекопитающих и человека – иммиграция. Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька. Выселяющиеся клетки формирует три зародышевые листки: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Органогенез – процесс образования органов зародыша. Органогенез составляет основное содержимое эмбрионального периода. Начальной стадией органогенеза является нейруляция. Нейруляция – процесс образования комплекса осевых органов (нервной трубки, хорды, вторичной кишки). В процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, вторичная кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Наружный зародышевый листок, или эктодерма, в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную трубку, эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Нервная трубка дает нейроны и макроглию головного и спинного мозга, компоненты органов чувств (сетчатка глаза, слуховые рецепторы внутреннего уха, кожные рецепторы и т.д.). Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц – эпителий серозной оболочки. Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, в развития образует такие эмбриональные зачатки, как кишечную и внезародышевую энтодерму. Кишечная энтодерма является исходной для образования эпителия желудочно-кишечного тракта (средней кишки) и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка и аллантоиса. Средний зародышевый листок, или мезодерма, в процессе развития дает хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома, а также внезародышевую мезодерму. Из хордального зачатка развивается хорда. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи – дерму. Миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почек, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Для высших млекопитающих характерно более или менее плотное прикрепление зародыша к стенкам матки, наступающее через несколько дней после начала развития (у мыши на 6-е, у человека на 7-е сутки), когда зародыш находится на стадии бластоцисты. В основе процесса прикрепления, называемого имплантацией, лежит погружение ворсинок хориона в стенку матки. В результате образуется особый орган — плацента, имеющая зародышевую часть (ворсинки хориона) и материнскую часть (более или менее измененная стенка матки) В зависимости от типа выделяют следующие типы плацент: 1. Эпителиохориальная – ворсины хориона врастают в ткани матки и эпителий ворсин контактирует с эпителием матки. 2. Десмохориальная – ворсины хориона разрушают эпителий маточных желез и контактируют с соединительной тканью матки. 3. Эндотелиохориальная – ворсины хориона разрушают эпителий и соединительную ткань и контактируют с эндометрием сосудов. 4. Гемохориальная – ворсины хориона разрушают стенку кровеносного сосуда матки и контактируют непосредственно с кровью материнского организма. |